MEMOIRES
DU
MUSEUM NALTIONAL
D'HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE S ERIE
S6rie A, Zoologie
TOME XX
FASCICULE 2
D. GUINOT- DUMORTIER
REVISION DES GENRES EUXANTHUS DANA
ET HYPOCOLPUS RATHBUN
(CRUST . DECAP . BRACH.)
PARIS
EDITIONS DU MUSEUM
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (Ve)
1960
HEHOIRES DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
a 218
Serie A. Zoologie . Tome XX, fascicule 2. - Pages 153
REVISION DES GENRES EUXANTHUS DANA
ET HYPOCOLPUS RATHBUN
(CRUST. DECAP. BRACH.)
Remarques sur les cavites sous-hepatiques et les coaptations
des Hypocolpus
par
Daniele GUINOT-DUMORTIER
SOMMAIRE
1. INTRODUCTION .............................................. 154
11. REMARQUES SUR LES CAVITES SOUS-HEPATIQUES ET LES COAPTATIONS
DES Hypocolpus
......................................... 157
111. LE GENRE Euxanthus DANA ...................................
Tableau de determination des Euxanthus ....................
E.sculptilis Dana ........................................
E. exsculptus (Herbst ) ....................................
E.rugosus Miers .........................................
E.herdmani Laurie .......................................
E. maculatus Haswell ....................................
164
167
167
169
173
175
177
IV. LE GENRE Hypocolpus RATHBUN .............................. 177
Tableau de determination des Hypocolpus
.................. 179
H. diverticulatus (Strahl) .................................. 180
Hypocolpussp ............................................
184
H. granulatus(de Haan) .................................. 187
H. pertectussp. nov . ...................................... 190
H. rugosus rugosus (Henderson) ........................... 195
H. rugosus stenocoelus ssp. nov . ............................ 198
H. punctatus (Miers) ..................................... 203
H. abotti(Rathbun) ...................................... 205
V. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE ................................ 208
VI. R EsuME ................................................... 211
VII. BIBLIOGRAPHIE ............................................. 213
MEMOIRES DU MUSEUM . - ZOOLOGIE, t.
XX.
11
154 DANILLE GUINOT-DUMORTIER
I. - INTRODUCTION
C'est an tours de ]'etude d'une petite collection de Decapodes Brachyoures, recoltee a la fin du siecle dernier it I' Ile Mayotte, dans l'Archipel
des Comores, que nous avons eu it examiner un Xanthide appartenant an
genre Hypocolpus Rathbun. La determination de ce specimen nous a
donne ]'occasion de verifier celle des autres Hypocolpus de la collection
du Museum et de consulter la litterature relative it ce genre ; ceci nous a
rapidement amene it constater qu'une revision systematique s'imposait.
Le caractere apparemment artificiel de la distinction entre les genres
Hypocolpus Rathbun et Euxanthus Dana nous a incite it etendre it ce
dernier genre 1'essai de revision tente ici.
Les Euxanthus sont plus frequemment cites dans la litterature
carcinologique que les Hypocolpus. En effet, si le genre Euxanthus Dana,
1851, dont un assez grand nombre d'especes ont ete decrites, maintenant
en partie identifiees les unes aux autres, se repartit largement et abondamment dans tout l'Indo-Pacifique, le genre Hypocolpus Rathbun,
1897 (= Hypocoelus Heller, 1861), strictement indo-pacifique lui aussi,
possede, semble-t-il, des especes plus localisees, fort rares pour la plupart,
et mal connues.
Ces deux genres, caracterises par la conformation du bord anterolateral et de la region antennaire, se distinguent seulement Fun de 1'autre
par la presence, chez les Hypocolpus, d'une cavite situee sur la face ventrale, dans la zone sous-hepatique, et limitee anterieurement par la
premiere moitie, en forme de crete, du bord antero-lateral de la carapace.
Le nombre des especes decrites sous le nom generique d'Euxanthus
s'eleve it 13 (1). H. BALSS (1938, p. 40), dans sa liste des especes valides du
genre Euxanthus, en cite 7, dont une douteuse : E. exsculptus (Herbst),
E. herdmanni (sic, = herdmani) Laurie, 1906 (? = punctatus A . Milne
Edwards), E. maculatus Haswell, 1882, E. minutus Edmondson, 1925,
E. punctatus A . Milne Edwards, 1865, E. rugosus Miers, 1884, et E.
sculptilis Dana, 1852.
Les six autres especes sont depuis longtemps tombees en synonymie,
ce sont : E. huonii (Jacquinot, 1852) [=E. sculptilis Dana], et E. melissa
(Herbst, 1801), E. mamillatus (H. Milne-Edwards, 1834), E. nitidus
(1) On trouve mention, dans la liste des Crustaces de I'Afrique orientale donnee par
HII.GENDORF (1869, p. 106), de deux especes : <, E. fragarius (Melissa, Strahl, mscr. Mus.
Berol.) ^ et E. cavipes (Mel., Strahl, mscr.)) qui ne nous paraissent pas avoir ete publides
et qui seraient, selon une hypothese de NOBILI (1906, p. 238), la premiere Melissa mamillata
Strahl [ = E. exsculptus (Herbst)], la seconde Leptodius cavipes (Dana).
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
155
Dana, 1852 [toutes trois = E. exsculptus (Herbst, 1790)]. E. rugulosus
Heller, 1865 (1) est un synonyme de Lydia annulipes (H. Milne Edwards,
1834) et E. tuberculosus Miers, 1884 (2), synonyme d'A ctaea calculosa.
(H. Milne Edwards, 1834.)
Des Sept especes citees par BALSS, ne peuvent titre retenues aujourd'hui comme indiscutablement valides que les quatre suivantes : E. sculptilis Dana, 1852, E. exsculptus (Herbst, 1790), E. rugosus Miers, 1884,
decrit a l'origine comme une variete d'E. exsculplus, et E. herdmani
Laurie, 1906.
En effet, E. maculatus Haswell est une espece douteuse : elle n'a, a
notre connaissance, jamais etc revue depuis sa breve et insuffisante
description et ne pent titre identifiee avec certitude a aucune autre espece
du genre.
L'E. minutus decrit par EDMONDSON (1925, p. 46) du Pacifique tropical (Ile Wake) n'est pas un Euxanthus et nous sommes d'accord aver
C. H. EDMONDSON pour 1'identifier a Cycloxanthops cavatus Rathbun (3).
En cc qui concerne le genre Hypocolpus, it comptait cinq especes :
H. diverticulatus (Strahl, 1861) a tres vaste repartition, H. granulatus
(de Haan, 1837) connu jusqu'a present du Japon et du Siam seulement,
H. rugosus (Henderson, 1893) signale deux fois du golfe de Manaar et
mis en synonymic par des auteurs recents avec Fun on 1'autre des precedents, et enfin deux especes caracterisees respectivement par la presence
d'une et de deux cretes an travers de la cavite sous-hepatique, et tres
rares puisque recoltees une fois : H. punctatus (Miers, 1884) du Detroit
de Torres, et deux fois : H. abotti (Rathbun, 1894) de file Aldabra.
L'examen des collections du Museum d'Histoire naturelle nous a
permis de distinguer une espece nouvelle : Hypocolpus perlectus sp. nov.
confondu par BALSS (1934, p. 511) avec H. granulates de Haan.
Nous decrivons une sous-espece nouvelle, H. rugosus (Henderson)
(1) E. rugulosus Heller, 1865, p. 12, pl. 2, fig. 2 ; Stebbing, 1910, p. 297. Cf. Odhner
1925, p. 85 ; Balss, 1938, p. 40 ; Barnard, 1950, p. 248.
(2) E. tuberculosus Miers, 1884, p. 205, pl. 19, fig. A. Cf. Odliner, 1925, p. 52 ; Balss,
1938, p. 40 ; Sakai, 1939, p. 486.
(3) Nous extrayons d'une lettre du Dr. C. H. EDMONDSON (16 juillet 1957) le passage
suivant : <^ I am also glad to make a statement regarding the form which I called Euxanthus
minutus in 1925. I described it first from a Wake Island specimen, doubtless a juvenile.
Balss, in 1938, p. 40, without having seen the specimen, considered it a valid species.
Later (1931) I described a crab from Maui (Hawaiian) under the name Megametope sulcatus.
This proved to be the same species which I described from Wake Island. Balss (1938,
p. 43) considered M. sulcatus to he Cycloxanthops cavatus Rathbun (1907). 1 am inclined to
agree with Balss that both E. minutus and 161. sulcatus are C. cavatus Rathbun. , Apres
examen d'un specimen de cette espece, fourni par le Dr. Edmondson, et provenant d'Oahu,
ainsi que du specimen de Cycloxanthops cavatus (det. 1'. Odhner, coll. du Museum) signale
par H. BALSS (1938, p. 43), nous pensons que la synonymie de Cycloxanthops cavatus
Rathbun, 1907 s'etablit comme suit :
Cycloxanthops cavatus Rathbun, 1907, p. 41, p1. 5, fig. 8 ; p1. 6, fig. 3, 3a : Tuamotu.
Euxanthus minutus Edmondson, 1925, p. 46, fig. 8, a-d ; p1. 3, B : Ile Wake.
Megametope sulcatus Edmondson, 1931, p. 11, pl. 4, A ; fig. 3, e,f : Ile Maui.
Cycloxanthops cavata, Ward, 1932, p. 244 Ile North West.
Cycloxanthops cavatus, Balss, 1938, pl. 43 : Iles Gilbert.
11 faut toutefois noter que 1'appartenance de 1'espece cavatus Rathbun an genre Cycloxanthops Rathbun, 1897 (p. 164), noes paralt douteuse.
156 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
stenocoelus , d'apres deux specimens recueillis a 1'Ile Maurice et figurant
parmi les indetermines du British Museum.
Pour toutes les especes du genre Hypocolpus, nous qualifierons la
cavite de la face ventrale de « sous-hepatique » (SAKAI, 1939, p. 457,
parle de « subhepatic area))) et non de « pterygostomienne » comme Font
fait la majorite des auteurs : en effet, elle est toujours situee entre le
bord antero-lateral et la ligne de suture qui separe la zone sous-hepatique de la zone pterygostomienne, cette ligne s'inflechissant lorsque le
bord inferieur de la cavite tend a se rapprocher de la base des chelipedes
(H. diverticulatus : pl. II, fig. 8 ; H. per/eclus : pl. II, fig. 7).
Notre etude des genres Euxanthus et Hypocolpus est principalement
base sur les exemplaires conserves au Museum. Compte tenu des rectifications de determination, la collection comprend des representant de
trois des quatre especes d'Euxanthus connues et certainement valides,
a savoir : E. sculptilis Dana, E. exsculptus (Herbst), E. rugosus Miers.
Le Dr. I. GORDON a examine pour nous le type d' E. herdmani Laurie,
conserve an British Museum, et nous en a fourni un dessin.
Le genre Hypocolpus est represents dans les collections par H. granulatus (de Haan), par II. diverticulatus (Strahl), et maintenant par l'espece
nouvelle, H. per/ectus, que nous avons decrite d'apres les deux specimens
determines par BALSS comme H. granulatus en 1934 (p. 511), l'un conserve
au Museum d'Histoire naturelle, 1'autre envoys par le Dr. ENGELHARDT
du Musee de Munich ; un troisieme specimen, indetermine de la collection
DECARY, et provenant comme les precedents de Madagascar, nous a permis de verifier la description d'H. perlectus et de constater le total
developpement de la cavite sous-hepatique chez un exemplaire juvenile
de cette espece.
Un specimen, determine par NOBILI sous le nom d'H. diverticulatus
et qui est, soit un individu anornlal de cette espece, soit tine espece
nouvelle, est decrit ici sous le nom d'Hypocolpus sp.
Grace a I'obligeance du Dr. I. GORDON, nous avons pu examiner plusieurs specimens d'H. rugosus Henderson dont les syntypes, et aussi
deux specimens indetermines du British Museum, types d'H. rugosus
stenocoelus nov. ssp.
Le Dr. PANNING a bien voulu nous confer 1'exemplaire d'H. abotti
(Rathbun) signals par BALSS en 1934 et conserve an Musee de Hambourg,
ainsi que trois specimens d'H. diverticulatus (Strahl). Nous avons egalement eu communication de deux specimens de cette derniere espece,
provenant de Nhatrang (Inst. Oceanogr.).
La seule espece du genre que nous n'ayons pas eue entre les mains est
H. punctalus (Miers), mais l'holotype et seul specimen connu est conserve
an British Museum, et le Dr. I. GORDON nous a fourni de cet exemplaire
des dessins accompagnes de renseignements qui nous permettent de le
redecrire.
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
157
Le present travail comporte pour chacun des deux genres Euxanthus
et Hypocolpus un tableau de determination et, pour chaque espece, la
synonymie, la liste du materiel examine, avec l'indication de l'endroit ou
se trouvent deposes les types (1), une description (2) et les remarques
de taxonomie ou de nomenclature auxquelles elles ont donne lieu.
Nous donnons un dessin ou une photo de toutes les especes que nous
avons cues en notre possession, et nous avons reproduit la figure originale
des deux especes que nous n'avons pas pu examiner personnellement,
Euxanthus herdmani et Hypocolpus punctatus. Nous avons figure le
premier pleopode des especes dont nous possedions un exemplaire male,
ainsi que la cavite sous-hepatique de tons les Hypocolpus.
Nous exprimons nos remerciements a M. J. FOREST, qui a bien voulu
nous guider pendant l'elaboration de cc travail ; au Dr. I. GORDON, du
British Museum, pour l'aide tres importante qu'elle nous a fournie.
Nos remerciements iront egalement an Dr. PANNING, du Musee de Hambourg, au Dr. ENGELHARDT, du Musee de Munich, et au Dr. SERENE, de
1'Institut Oceanographique de Nhatrang, qui nous ont envoye un precieux
materiel, an Dr. C. H. EDMONDSON, qui nous a permis de regler la
question de 1'espece decrite par lui sous le nom d'Euxanthus minutus
et enfin a M. M. GAILLARD, auteur des dessins qui illustrent ce travail.
II. - REMARQUES SUR LA CAVITE SOUS-HEPATIQUE
ET LES COAPTATIONS DES HYPOCOLPUS
Les Hypocolpus offrent, a la face ventrale de la carapace, dans la region
sous-hepatique, deux cavites symetriques, a fond lisse et imperfore.
Cette cavite sous-hepatique, dont H. MILNE EDWARDS (1834, p. 376)
remarque qu'elle represente une (( disposition dont nous ne connaissons
pas d'autre exemple chez les Crustaces », etant donne la constance de sa
forme dans chaque espece representee par plusieurs specimens et, en
meme temps, les differences observees d'une espece a dautre, semble
constituer un caractere differentiel valable, suffisant meme dans la plupart
des cas, pour proceder a une identification specifique.
Nous avons cependant maintenu dans 1'espece H. rugosus (Henderson,
1893), les specimens de LAURIE, 1906, provenant de la region topotypique
(Golfe de Manaar), malgre une cavite sous-hepatique de taille un pen
differente et bordee posterieurement par une depression assez etroite, plus
on moms granuleuse (pl. II, fig. 14, pl. XII, fig. 69), et qui n'est representee que par un sillon chez le type (pl. II, fig. 13 ; pl. XII, fig. 67).
Cette diversite de forme de la cavite sous-hepatique dans le genre
(1) Al. P. designe le Museum d ' Histoire naturelle de Paris, et B. M. le British Museum.
(2) La nomenclature utilisee par la designation des regions de la carapace est celle de
DANA (1852b, p. 29).
w
158 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Hypocolpus (pl. II) et 1'existence d'especes ou elle est peu developpee,
nous ont amene a revoir le genre Euxanthus, par definition depourvu
de cavite. Or, une espece, E. exsculptus (Herbst, 1790), presente une
region sous-hepatique d'aspect variable : it n'y a jamais de cavite a
proprement parler mais, chez de nombreux specimens, une plage lisse,
quadrangulaire, de forme et de position fixes, plus ou moins plate et plus
ou moins apparente, limitee dans les cas extremes, soit par un bord
entier, soit par un bord anterolateral on les dents tuberculiformes typiques
font place a de simples lobes (pl. II, fig. 10 ; pl. VIII, fig. 44-47).
La presence d'une plage lisse chez E. exsculptus nest liee ni au sexe,
ni a la taille, ni a d'autres caracteres morphologiques : elle represente
certainement l'homologue de la cavite du genre Hypocolpus. Cette
espece est la seule du genre Euxanthus qui presente une fossette ventrale,
facultative : chez les autres especes, la region sous-hepatique est plus on
moins granuleuse et pubescente, jamais deprimee, et le bord anteroateral n'est pas cristiforme dans sa moitie anterieure.
La presence frequente d'une aire homologue de la cavite sous-hepatique des Hypocolpus chez un Euxanthus, lequel est d'ailleurs le plus largement repandu et le plus souvent cite, montre le caractere artificiel
de la coupure generique. Nous avons cependant maintenu le genre
Hypocolpus Rathbun, 1897, etant donne les complications de nomenclature qu'entrainerait son rattachement an genre Euxanthus Dana,
1851. 11 existe en particulier un Hypocolpus rugosus (Henderson, 1893)
et un Euxanthus rugosus Miers, 1884.
Un autre trait remarquable du genre Hypocolpus est 1'existence de
coaptations . Les pattes ambulatoires sont courtes et comprimees lateralement, l'articulation merus -carpe permet une flexion totale du carpe,
et le merus est profondement excave sur sa face inferieure : lorsque
I'appendice se replie, le carpe et le propode s'emboitent dans la concavite
du merus, et le dactyle s' ajuste exactement le long du bord inferieur de
l'ischion, l'ongle atteignant - ou presque - le sternite . Lorsque toutes lepattes sont repliees, les deux dernieres se logent dans la tres forte concavite du bord postero-lateral ; elles s'accolent les unes aux autres, aux
chelipedes et it la carapace , de facon si parfaite que l'ensemble forme une
surface continue.
Le dispositif le plus parfait est realise chez H. perfectus ( pl. XI,
fig. 60-63) dont les articles des pattes , larges, comprimes, s'emboitent
entre eux, avec ceux des appendices adjacents et avec le bord de la carapace qui, tres Margie, recouvre les deux premieres paires.
Les chelipedes qui, dans les deux sexes , sont egaux, presentent des
coaptations similaires : le merus est comprime lateralement ; le bord
supero- interne du carpe, lorsque la pince se replie it la face inferieure de la
carapace , longe le bord antero -lateral cristiforme , et l'ensemble propodedactyle s'applique contre le merus et I'ischion, en recouvrant it la face
ventrale une zone garnie , dans toutes les especes , d'une toison de poils
plumeux. I:
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
159
plumeux. Dans cette position, le chelipede est coapte avec la cavite sous
hepatique, et ceci selon deux modes :
1. - La cavite est de grande taille, profonde et son grand axe est tres
oblique par rapport a l'axe transversal de la carapace. Dans ce cas, la
pince traverse la cavite, en en cachant la partie posterieure, mais ne la
recouvre jamais totalement ; le bord supero-interne du carpe et du propode se creuse en une large encoche qui elargit la partie visible de la
cavite (H. diverticulatus : pl. XI, fig. 64, 65 et H. perfectus : pl. XI,
fig. 62, 63).
2. - La cavite est plus petite, moins profonde et son grand axe est
parallele a 1'axe transversal, on peu oblique par rapport a cet axe : dans
ce cas, le bord supero-interne du carpe et du propode du chelipede
s'applique contre la face ventrale de la carapace, suivant exactement le
bord posterieur de la cavite. La region superieure de ces articles presente
deux facettes formant entre elles un angle tres ouvert, et perpendiculaires
au plan d'ouverture de la cavite, laquelle est entierement laissee a
decouvert (H. granulatus : pl. IX, fig. 52, 53 ; H. rugosus : pl. XII,
fig. 66-68).
Chez H. rugosus stenocoelus, dont la cavite sous-hepatique proprement dite, lisse, tres etroite et allongee, est bordee posterieurement par
une depression granuleuse a peine moins large et moins profonde (pl. II,
fig. 15), le bord superieur de la pince, conforme comme chez H. granulatus,
s'applique le long du bord plus ou moins irregulier de ]a depression
posterieure (pl. XII, fig. 70, 71). RATHBUN (1894, p. 21) indique une
disposition analogue chez H. abotti, espece caracterisee par 1'existence de
deux cretes paralleles an travers de ]a cavite qui, ainsi divisee en trois
compartiments (cf. BALSS, 1934, p. 512), n'est jamais non plus recouverte
par les chelipedes (pl. II, fig. 11 ; pl. X, fig. 58, 59).
I] est a noter que, dans le genre Hypocolpus, chez le specimen decrit
d'Obock sous le nom d'Hypocolpus sp. dont la cavite est tres peu profonde,
la depression du chelipede est correlativement a peine marquee (pl. II,
fig. 9 ; pl. IV, fig. 25 ; pl. X, fig. 56, 57).
Chez les Euxanthus exsculptus a fossette sous-hepatique et, en particulier, dans le specimen type d'E. punctatus A . Milne Edwards, 1865,
celle-ci est toujours laissee a decouvert par les chelipedes, mais on Be
peut reellement parler de coaptation, pas plus que chez les autres
Euxanthus.
La fonction de la cavite sous-hepatique des Hypocolpus est malheureusement inconnue. Peu d'auteurs ont essaye de donner une explication
du role de cette formation enigmatique. HILGENDORF (1879, p. 789), a
l'occasion de la description d'Hypocoelus sculptus (= Hypocolpus diverticulatus) de la cote orientale d'Afrique, emet la supposition suivante :
« Der grosse runde Ausschnitt oben auf dem Grenzgebiet zwischen
Carpus and Hand scheint einen verlockenden Eingang zu der sonderbaren
160
DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Seitenhohle vorstellen zu sollen, die nach dem Einkriechen eines Thieres
leicht geschlossen werden kann. » Cette hypothese, selon laquelle le
dispositif que constituent la pince et la cavite representerait un piege pour
la capture de proies, ne pent etre retenue. KLUNZINGER qui semble avoir
vu ]a meme espece vivante, refute une autre hypothese et ecrit (1913,
p. 174) : a Die Grube findet sich bei beiden Geschlechtern in gleicher
Entwicklung, kann also kein Brutraum sein. Ihre Oberflache ist Blatt
unter der Lupe etwas kornig. In der Hinterecke zeigt sich eine vertiefte
Stelle, mit weicher Behaarung.
Etant donne que chez les Euxanthus it y a a la fois absence de cavite
sous-hepatique et de coaptation des appendices thoraciques, et que
d'autre part, les Hypocolpus presentent par contre des coaptations dont
la perfection est d'autant plus grande que les cavites sous-hepatiques
sont plus developpees on plus profondes, on peut supposer que les deux
caracteres - coaptations et presence de la cavite - sont lies.
L'existence chez d'autres Decapodes d'adaptations portant sur les
regions para-pterygostomiennes montre dans quelle direction doivent
porter les recherches. Le travail de H. BALSS en 1944 sur la morphologic
des Decapodes nous fournit plusieurs cas de modifications morphologiques de ces regions, modifications qui seraient en rapport avec la
fonction respiratoire. Nous nous bornerons a titer ici quelques exemples,
sans tenir compte de la position systematique des especes, qui, choisies
seulement en raison de leurs particularites anatomiques et physiologiques,
presentent plus on moins nettement des dispositifs analogues a ceux
observes chez les Hypocolpus.
Le cas des Calappa nous montre une coaptation carapace-chelipedes :
en position de repos, ceux-ci, et plus specialement le propode, tres elargi
et comprime lateralement, s'appliquent etroitement contre la face
ventrale. L'eau respiratoire penetre, de part et d'autre, par les crenelures
du bord superieur du propode de la pince, et elle atteint 1'orifice branchial,
situe en avant des pl, par 1' « exostegal canal » (GARSTANG, 1897, p. 215).
Ce canal, limite par des poils plumeux, est menage entre le bord externe
de 1'exopodite de mxp3, le rebord pterygostomien et, au-dessus, la face
inferieure du propode (BALSS, 1944, p. 549).
De meme, chez Solenolambrus Stimpson (Parthenopidae d'Amerique),
les chelipedes peuvent s'appliquer a la face ventrale de la carapace
et ainsi recouvrir la gouttiere, creusee dans la region pretygostomienne,
qui conduit a 1'orifice afferent (a orifice de Milne Edwards ». BALSS,
loc. cit., p. 551). Un dispositif analogue se retrouve chez un genre voisin,
Mesorrhoea Stimpson.
Dans le genre Deckenia (Potamonidae de la cote orientale d'Afrique
et des Seychelles), it y a, de chaque cote du cadre buccal, un sillon large
et lisse qui s'etend de 1'extremite anterieure de 1'epistome - et an voisinage de 1'ouverture de la gouttiere endostomienne qui constitue la
moitie dorsale du tube branchial efferent - jusqu'au niveau de la
deuxieme dent antero-laterale ; it se prolonge, a la face dorsale de la
carapace, en arriere du front et de 1'orbite, par une zone egalement
deprimee (1
p. 552).
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
161
deprimee (cf. A. MILNE EDWARDS et BOUVIER, 1893, pl. 8; BALSS, 1944,
p. 552).
H. BALSS (loc. Cit., p. 556, fig. 590) expose le mecanisme respiratoire
des Sesarma, crabes qui passent une partie de leur vie hors de 1eau ;
dans cc cas, 1'analogie avec les Hypocolpus est la encore, comme chez
Deckenia, crabe d'eau douce, assez lointaine : seul est a rapprocher
de la cavite sous-hepatique des Hypocolpus, le sillon profond et etroit
qui prend naissance an debouche du canal efferent, a Tangle anteroexterne de 1'endostome, et qui longe le bord sous-orbitaire. La fonction
de cette gouttiere semble etre de recueillir l'eau efferente avant le rejet
de celle-ci, soit sur la face dorsale de la carapace, soit sur la zone reticulee
de tubercules et de soies geniculees qui s'etend ventralement sur toute la
region pterygostomienne et sur les branchiostegites.
Cet essai d'un rapprochement entre l'appareil respiratoire de certains
Brachyoures et la cavite sous-hepatique du genre Hypocolpus, se revele
peu satisfaisant ; d'autres exemples classiques d'adaptations respiratoires ne donnent pas non plus d'explication concluante. En effet, dans
tons ces cas, it n'y a pas une cavite close comme chez Hypocolpus : it
s'agit toujours d'un sillon, d'une gouttiere - la pince peut concourir a
sa fermeture - qui communique, soit avec l'orifice afferent, soit avec le
canal efferent.
C'est surtout chez un autre X anthidae, dans le genre Carpoporus
Stimpson, 1871, connu par deux especes seulement, et chez un Anomoure
de la famille des Lithodidae, appartenant an genre Lopholithodes Brandt,
1848 (= Echinocerus White, 1848. cf. HOLMES, 1900, p. 127), que l'on
trouve des adaptations comparables a celles observees chez les Hypocolpus
Le genre Carpoporus Stimpson possede, coinme les genres Euxanthus
et Hypocolpus, un bord antero-lateral ne rejoignant pas 1'angle orbitaire
externe, mais se prolongeant a la face inferieure jusqu'a Tangle anterieur
de ]a cavite buccale (cf. RATHBUN, 1930, p. 235) ; la conformation de la
region antennaire est egalement voisine (cf. A. MILNE EDWARDS, 1879,
p. 247). Mais Carpoporus se distingue par un front de forme differente,
par le grand ecartement des orbites, la convexite et in lobulation de la
carapace, les pattes ambulatoires, etc...
De C. papulosus Stimpson, 1871, de la cote atlantique americaine
dont nous avons examine un specimen, M. RATHBUN (1930, p. 269) ecrit
dans sa diagnose (p. 270) : « Chelipeds with a large hole above between
carpus and manus». M. RATHBUN suppose - comme auparavant STIMPSON - que cet orifice est un passage pour 1'eau jusqu'aux ouvertures
branchiales afferentes et que les deux epines, « peglike n, situees au milieu
de la face interne de la main, forment une sorte de filtre en avant de l'ouverture branchiale. BALSS (1944, p. 551) confirme : « Hier wird der Kanal
[aber] durch den Hinterrand des Propodus and den Vorderrand des
Carpus der Scherenfusse gebildet and fuhrt zur Milne Edwardsschen
0ffnung. » C. papulosus, s'il possede une excavation, d'ailleurs remarqua-
162 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Klement circulaire entre le carpe et ]a main, n'a pas de cavite sous-hepatique (cf. RATHBUN, 1930 pl. 110, fig. 3-6 ; pl. 111).
C. orientalis Sakai (SAKAI, 1935, p. 77 ; 1939, p. 458), connu seulement
du Japon, est ainsi decrit : (( A deep semicircular depression excavated at
the antero-lateral border behind the orbit ; the cheliped has also a
depression on the inner dorsal side between the carpus and the propodus.
When the chelipeds are tightly retracted, these two depressions unite to
form an ovoid one aside the carapace, which can be observed entirely
from obliquely forward )). C. orientalis se rapproche done davantage du
genre Hypocolpus; toutefois, la cavite de la carapace semble la beaucoup
plus eloignee du cadre buccal, et se trouve situee tres pres du bord anterolateral on sur le bord antero lateral lui-meme (SAKAI ecrit (( at the anterolateral border )). En vue dorsale de ]a caparace, la cavite est nettement
visible (cf. SAKAI, 1935, pl. 7, fig. 3 ; 1939, p1. 60, fig. 5),ce qui n'est le
cas chez aucun Hypocolpus.
De plus, et ceci est valable aussi pour C. papulosus, 1'excavation
de la pince n'est pas realisee de la meme maniere que chez H. diverticulatus on H. perfectus. Chez Carpoporus, le bord supero-interne ne
presente pas une zone deprimee entre le carpe et le propode, mais it
existe, a l'articulation, un veritable (( trou )) semi circulaire que RATHBUN
(1930, p. 576) qualifie de ((respiratory orifice)).
A. MILNE EDWARDS (1879, p. 247), dans ]a diagnose du genre Carpoporus, fait allusion aux Lithodidae du genre Echinocercus (sic, = Echinocerus = Lopholithodes), et en particulier a E. foraminatus Stimpson, 1859,
(= Lopholithodes foraminatus) de Californie. Ce rapprochement d'un
Brachyoure et d'un Anomoure repose sur 1'existence dans le genre Lopholithodes de coaptations des pattes et, dans 1'espece foraminatus, d'un canal
menage entre les articles du chelipede et de la premiere patte ambulatoire. II est remarquable que la description donnee par FAXON (1895,
p. 45) des coaptations des pattes dans le genre Echinocerus (= Lopholithodes) puisse convenir a Celle d'un Hypocolpus, H. perfectus on H.
abotti, par exemple. FAXON ecrit : (( not only do all the legs fold under
the body but their segments are so modified that in an attitude of
repose all the opposed surfaces and edges are fitted together with admirable nicety, and the animal is boxed up as effectually as a tortoise in
its shell. )) Les pattes ambulatoires repliees s'imbriquent en effet d'une
facon qui rappelle Celle des Hypocolpus. De plus (Cf. STIMPSON, 1859,
p. 79 ; A. MILNE EDWARDS, 1879, p. 247 ; FAXON, 1895, p. 45), it y a chez
L. foraminatus un profond sinus sur la face externe du carpe, prolonge
par une excavation de la face posterieure du merus du meme appendice,
excavation fermee en avant par une Crete de la face interne de l'ischion ;
un sinus correspondant, moins profond, existe sur la face interne du carpe
de la premiere paire de pattes ambulatoires (cf. SCHMITT, 1921, p. 157,
fig. 102). Quand les pattes sont repliees, ces sinus forment, de chaque
cote du corps, un orifice circulaire qui donne acces au canal situe entre
les deux premieres paires d'appendices, canal qui servirait, d'apres les
auteurs,
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
163
auteurs, a amener ]'eau vers les ouvertures branchiales : sans ce dispositif, celles-ci seraient obturees par les appendices etroitement appliquees
a la face inferieure de ]'animal. BOUVIER ecrit a ce sujet (1895, p. 185) :
« Les Echidnoceres sont adaptes an meme genre de vie que les Calappes
et protegent leurs appendices cephaliques en les recouvrant par une
sorte d'opercule que constituent les pinces et surtout un lobe interne
tres developpe du carpe. Chez E. foraminatus, cette adaptation speciale
est poussee plus loin que dans les autres Echidnoceres, aussi voit-on,
dans cette espece, le bord posterieur du carpe des pattes anterieures
presenter une echancrure demi-cylindrique qui pent s'appliquer contre
une echancrure de meme forme des pattes ambulatoires, et former avec
elles an canal vraisemblablement destine au courant d'eau respiratoirea.
BALSS (1944, p. 546) reprend la meme explication : « `Venn also die Beine
aneinandergelegt werden, so entsteht dadurch ein glattwandiger Kanal,
der nach dem Branchiostegiten hinfiihrt and das Atemwasser einlasst. »
En resume : les Lopholithodes out des pattes coaptees de telle facon
que ]'animal contracts forme une masse compacte, sans asperites ni
creux importants. Cette disposition des appendices Be permettrait pas
1'acces de ]'eau respiratoire a ]'orifice branchial afferent si les chelipedes
ne presentaient un canal par lequel penetre cette can.
Une espece de Carpoporus presente des coaptations du meme ordre
des pattes et des chelipedes et possede en plus une cavite dans la region
antero-laterale de la carapace, cavite dont le role West pas connu.
Les Hypocolpus, enfin, out des pattes thoraciques coaptees avec in
carapace comme chez Lopholithodes, et leurs chelipedes presentent aussi
des adaptations qui sont directement en rapport avec la presence de
cavites sous-hepatiques.
Il semble que daps ces trois cas, le fait adaptatif principal soit la
coaptation des appendices qui permet an crustace de se ramasser en
« boule » comme le font certains animaux terrestres : Tatou, Glomeris,
A rmadillidium. Pour etre parfaite, cette adaptation a du etre accompagnee
de l'acquisition de dispositifs tels que les « passages n menages dans les
appendices de Lopholithodes et Carpoporus. Peut-etre les cavites sous-hepatiques des Hypocolpus jouent-elles un role dans in circulation de ]'eau respiratoire ? Nous ne pouvons malheureusement pas pour l'instant determiner
1nature de ce role : elles Be presentent aucun orifice interne, leur fond est
lisse et non poreux. Toute hypothese serait pour ]'instant hasardeuse
et quels que soient leur developpement (en particulier dans le cas de
leur proximite de la « fente inspiratrice » chez les especes H. diverticulatus
et H. pertectus) et leur forme, qu'elles soient entieres on divisees par des
cretes, on ignore si elles sont fonctionnelles.
L'examen du comportement des Hypocolpus permettait sans doute
d'eclairer le probleme, mais nos connaissances sur leur biologic sont
pratiquement inexistantes. On sait simplement, d'apres les localites des
recoltes, qu'ils appartiennent surtout a in faune des Madrepores (cf. fig.
texte 4 et 5). RATHBUN signale (1911, p. 215) H. diverticulatus sur les
W-
164 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
recifs de Cargados Carajos ; LAURIE (1906, p. 401) signale H. rugosus
sur les recifs coralligenes du golfe de Manaar, etc. Par contre, SAKAI
(1939, p. 458), indique comme habitat d'H. haani Rathbun (= H. granulates) des fonds vaseux on sableux a 30-50 metres de profondeur. A
propos d'un Euxanthus, E. melissa (= E. exsculptus), WARD (1932,
p. 243) observe : « The species occurs under living coral on the NewCaledonian zone occasional specimens are obtained in the lagoon zone
under the live corals.
III. GENRE EUXANTHUS DANA
Euxanthus Dana, 1851, p. 125 ; 1852a, p. 75 (1) ; 1852b, p. 173.
Melissa Strahl, 1861, pp. 101-103.
Euxanthus A . Milne Edwards, 1865, pp. 211, 289 ; 1873, p. 195.
Alcock, 1898, p. 109.
Euxanthopsis Rathbun, 1897, p. 166.
Euxanthus Klunzinger, 1913, p. 171 [75].
Balss, 1938, p. 40.
Espece-type : E. sculptilis Dana, 1852.
DIAGNOSE
La carapace est large et convexe. Les regions sont delimitees en
lobules plus on moins proeminents. Le front est proeminent et etroit
(environ 1/4 de la plus grande largeur de la carapace). Le bord anterolateral, long et divise en dents tuberculiformes - certaines sont parfois
remplacees par des lobes peu saillants, - ne se termine pas a l'orbite mais
se prolonge a la face inferieure, sous l'angle exorbitaire, jusqu'a la partie
anterieure du cadre buccal. 11 n'y a pas de dent orbitaire externe, sauf
chez une espece (E. sculptilis).
Les antennules sont repliees presque transversalement.
L'article basal de l'antenne est long et se loge entre le bourrelet forme
par le bord supra-orbitraire et la dent infra-orbitraire, d'ailleurs parfois
peu saillante. Son angle supero-externe forme un prolongement qui
penetre a l'interieur du hiatus orbitaire et le remplit ; a son angle superointerne est menagee une petite depression an fond de laquelle s'insere
le flagelle de l'antenne qui est petit et se trouve inclus dans le hiatus
orbitaire (pl. I, fig. 4). L'orbite n'est pas close, mais le segment basal
antennaire est, du cote interne, en contact avec le front qui vient en
(1) En 1852 a, DANA considere Euxanthus comme un sous-genre du genre Xantho
Leach. Nous transcrivons ici sa diagnose : e A rticulus antennarum externarum Imus orbitae
fissuram internam ad summum implens, cavitate in ejus apicis latere antico articulum proximum gerente. Margo antero-lateralis sub orbitd antice productus » (1852a, p. 75).
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
165
recouvrir le bord et, du cote externe, it se soude avec la paroi orbitaire
inferieure.
Le bord supra-orbitaire possede une seule ligne de suture, fermee et
peu distincte. Les orbites sont petites.
L'endostome est lisse et sans cretes (Hyperolissa).
Les chelipedes sont egaux dans les deux sexes. Les doigts sont tres
legerement excaves it leur extremite.
L'abdomen male a cinq segments (les segments 3-4-5- sont fusionnes).
L'abdomen femelle est de sept articles.
Les pleopodes sont de type xanthidien banal (voir pl. VI); le pl24 est
court, it piece apicale falciforme.
REMARQUES
En 1861, STRAHL avait propose, en remplacement d'Euxanthus, le
nom generique de Melissa, choisi en raison de 1'existence d'un Cancer
melissa decrit par HERBST en 1801. En 1897 (p. 166), Al. RATHBUN avait
propose Euxanthopsis pour Euxanthus Dana, 1851 et Melissa Strahl,
1861, etant donne 1'existence d'Euxanthe Hubner, 1816 (Lepidoptera)
et de Melissa Smith, 1854 (Hymenoptera) : aucun auteur n'a adopte ce
nouveau nom.
Le genre Euxanthus est un genre indo-pacifique (fig. texte 4) ; it
groupe actuellement cinq especes dont une fort douteuse (E. maculatus
Haswell, 1882, voir p. 177). 11 se distingue par la conformation du bord
antero-lateral et de la region antennaire. Les remarques qui vont suivre
sont aussi en grande partie valables pour les Hypocolpus qui ne different
des Euxanthus que par la presence de cavites sous-hepatiques.
Le bord antero-lateral n'aboutit pas it l'orbite mais se prolonge it la
face ventrale jusqu'aux angles de la cavite buccale : c'est aussi le cas
des genres Medaeus Dana, 1851, Carpoporus Stimpson, 1871, Lipaesthesius Rathbun, 1898, Halimede de Haan, 1835.
ORTMANN (1893, p. 429) base sa classification des X anthini, en particulier sur la disposition de la region antennaire : it place le genre Euxanthus parmi les X anthidae, dans la sous-famille des Carpilinae qu'il caracterise ainsi : « Innere Orbitaspalte offen, Basalglied der aussern Antennen
in die Orbitasplate eindringend, frei Glieder nicht von der Orbita getrennt. » C'est le cas des Euxanthus (pl. I, fig. 4) et des Hypocolpus
(pl. I, fig. 5 et 6) ; cependant les Carpilius sont bien differents : en effet,
Particle basal antennaire n'atteint pas Tangle supero-interne de l'avancee
sous-orbitaire, et ce sont seulement les articles suivants et le flagelle,
tres court, qui se prolongent it 1'interieur du hiatus orbitaire ; it n'y a pas
de cavite menagee it Tangle supero-interne du segment basal de l'antenne
pour 1'insertion de la tigelle mobile (pl. I, fig. 1). Mais chez d'autres
Carpilinae, comme Phymodius, on pent retrouver une disposition analogue
a celle d'Euxanthus, avec un article basal s'avancant jusqu'au niveau de
la dent infra-orbitaire et une petite cavite pour l'insertion du flagelle.
ALCOCK (1898, p. 77) isole, parmi les X anthidae et la sous-famille des
IF
166
DANIELE GUINOT-DUMORTIER
X anthinae, les deux genres Euxanthus et Hypocoelus (= Hypocolpus)
dans 1'alliance Euxanthoidea.
KLUNZINGER (1913, p. 170) rapproche le genre Euxanthus des Etisinae, comme l'avait d'ailleurs deja fait A. MILNE EDWARDS (1865,
p. 289). En effet, si les especes du genre Etisus tel que 1'a defini ORTMANN
(1893, p. 470), ont des orbites closes par accolement des bords infra et
supra orbitaires et, par suite, possedent un article basal antennaire ne se
prolongeant pas a l'interieur du hiatus orbitaire - c'est toute l'antenne
qui est alors exclue du hiatus (pl. I, fig. 2) -, les especes du genre Etisodes
possedent, selon la diagnose d'ORTMANN, des orbites closes par lasoudure
de Particle basal antennaire, d'une part avec le rebord sous-frontal,
d'autre part avec la paroi orbitaire, et montrent un prolongement du
segment basal a l'interieur du hiatus orbitaire, ainsi qu'une depression
pour l'insertion du flagelle (pl. I, fig. 3). Mais, a l'inverse du genre Euxanthus (et plus generalement des Carpilinae), le genre Etisodes (et les
Etisinae) presente une tigelle mobile, longue, exclue de l'orbite.
G. BOHN, dans un travail sur la respiration des Decapodes, traitant
des consequences morphologiques et phylogeniques (1901, p. 210) qu'entrainent les adaptations respiratoires chez les Xanthidae, rapproche
E. mamillatus A . Milne Edwards (= E. exsculptus) ainsi qu'Hypocoelus
granulatus (= Hypocolpus granulatus) de Hann, de plusieurs especes
d'Actaea qu'il a examinees : selon cet auteur, ces diverses especes sont
affines et se caracterisent par un front rabattu en avant de maniere a
recouvrir plus on moms Tangle supero-interne de Particle basilaire de
1'antenne et a s'y souder (loc. cit., p. 289, fig. 176 H et E). BOHN reconnait
en outre un caractere primitif a E. mamillatus (E. exsculptus) en raison de
la presence chez cette espece des traits distinctifs cites ci-dessus et du
developpement d'un ((pseudo-lobe portunien » an sommet des lacini
des maxillipedes anterieurs (loc. cit., p. 290).
En realite, aucun genre de X anthidae ne semble etre tres proche des
Euxanthus et des Hypocolpus ; la constance, a l'interieur des deux genres,
de plusieurs caracteres importants leur confere une grande homogeneite :
ce sont la lobulation particuliere de la carapace, la conformation de la
region antennaire, du bord antero-lateral, du maxillipede externe, du
premier pleopode male dont l'organisation est la meme chez toutes les
especes (au nombre de soies distales pres) et enfin 1'egalite, dans les deux
sexes, des chelipedes, ce qui est un cas relativement pen frequent chez
les Brachyoures, et plus precisement chez les Xanthidae. Les deux genres
Euxanthus et Hypocolpus dont la separation est, en fait, artificielle
puisqu'elle repose uniquement sur la presence, chez le second, de deux
cavites ventrales sous-hepatiques, paraissent occuper une place a part
et doivent former une section des Xanthidae qui correspondrait a 1'alliance
des Euxanthoidea d'ALCOCK.
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GENRES
EUXANTHUS
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HYPOCOLPUS
167
TA BLEA U DE DETERMINA TION DU GENRE EUX A NTHUS
1. Une dent orbitaire. Six dents antero-laterales E. sculptilis, p. 167
- Pas de dent orbitaire externe. Moins de six dents antero-laterales. 2
2. Quatre dents antero-laterales ............ E. herdmani, p. 175
- Cinq dents antero-laterales, les trois premieres parfois pea distinctes .................................................. 3
3. Toujours cinq dents antero-laterales tuberculiformes. Face dorsale rugueuse .......................... E. rugosus , p. 173.
- Les trois premieres dents antero-laterales plus on moms deprimees,
parfois fusionnees en un lobe unique (forme punctatus). Face
dorsale lisle ....................... E. exsculptus (1), p. 169.
Euxanthus sculptilis Dana
(Pl. VI, fig. 39 ; pl. IX, fig. 49)
Euxanthus sculptilis Dana, 1852a, p. 75 ; 1852b, p. 173, p1.8, fig. 8 a-d
Iles Fidji et Tongatabu. - Type : Smithsonian Inst., Washington.
Cancer huonii, Jacquinot, 1852, pl. 4, fig. 1; Jacquinot et Lucas, 1853,
p. 16 : Detroit de Torres.
Melissa sculptilis, Strahl, 1861, p. 101.
Euxanthus sculptilis, A . Milne Edwards, 1865, p. 291 : Iles Fidji et
Tongatabu.
Euxanthus huonii, A. Milne Edwards, 1865, p. 290, pl. 15, fig. 1-1c
Detroit de Torres.
Euxanthus sculptilis, Hilgendorf, 1869, p. 106 : Mer Rouge.
Euxanthus huonii, Haswell, 1882b, p. 47 : Queensland (Cap Grenville) ;
Miers, 1884, pp. 182, 204: Cote N. et N.-E. de l'Australie.
Euxanthus sculptilis, Miers, 1884, P. 182 : N.-E. de 1'Australie, Iles
Fidji, Iles Philippines.
Euxanthus huonii, de Man, 1888, p. 263: Ile Amboine.
Euxanthus sculptilis, Ortmann, 1893, p. 466 : Samoa ; Alcock, 1898,
p. 111 : Golfe Persique, Iles Andaman, Samoa.
Euxanthus huonii, Lanchester, 1900, p. 735: Singapour.
Euxanthus sculptilis, Klunzinger, 1913, p. 171 [75] : Mer Rouge ; Laurie,
1915, p. 413 : Mer Rouge, Indes; Boone, 1934, P. 107, pl. 57: Tahiti ;
Gordon, 1934, p. 28 : Moluques (Banda Neira) ; Stephensen, 1945,
p. 148 : Golfe Persique (d'apres Alcock).
:MATERIEL EXAMINE.
Detroit de Torres, Hombron et Jacquinot coll., Type de Cancer huonii
Jacquinot: 1 d 50 x 34 mm (M.P.).
Ile Poulo Condor, Germain coll., sous le nom d'Euxanthus huonii
1 J 52 x 36 mm (M.P.).
(1) E. maculatus, jamais retrouve depuis la sommaire description d'I-IASv ELL (1882),
se caracteriserait, commc la forme punctatus, par un bord antero-lateral entier dans sa
inoiti 1 antdrieure, et se rapprocherait ainsi WE. exsculptus dont it se distinguerait cependant par sa carapace rugueuse (voir p. 177) : it est possible qu'E. maculatus soit un E.
exsculptus juv.
168 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Vanikoro, Francois coll., A. Milne Edwards det. sous le nom d'Euxanthus mamillatus : 1 9 40 x 28 mm (M.P.).
Nouvelle-Caledonie, Beaudoin coll., sous le nom d'E. sculptilis
1 4 63 x 41 mm (M.P.).
Sumatra, Beaudoin coll.: 1 d 38 x 25 mm (M.P.).
main;
deux i
Do
sente
E.
par 1'a
DIAGNOSE.
six de
Rapport Iargeur-longueur variant entre 1,40 et 1,55. Carapace
retrecie en avant et fortement bombee. Regions rugueuses, irregulierement
sillonnees et striees de cretes granuleuses, et paraissant subdivisees : la
region 5L semble ainsi formeede 3 lobules (pl. IX, fig. 49).
Front etroit et convexe. Une petite dent orbitaire externe.
Bord antero-lateral tres long et arme de 6 dents emoussees, subpyramidales, saillantes, la premiere legerement en arriere, reduite et tin
pen eloignee de ]a suivante, les autres subegales, regulierement espacees
et separees par des granules.
Regions hepatique et pterygostomienne non deprimees, granuleuses
et pubescentes.
Carpe des chelipedes bossele et granuleux, la plus forte bosse subdistale,
]a proximale a peine saillante en dehors. Main armee de nodules granuleux
et de cretes ; sur la moitie inferieure, trois cotes longitudinales fortement
granuleuses. Doigt granuleux.
Pattes ambulatoires avec le carpe et le propode dentes sur leurs
bords, granuleux et munis de cretes tuberculiformes entre des sillons
lisses.
P11 male portant le long de son bord interne jusque dans la region
subdistale de nombreuses soies spiniformes et sur le bord de l'ouverture
anterieure, ventralement, trois soies dont deux assez longues (pl. VI,
fig. 39).
po nde
poster
paralh
carapr
En
extern
granul
En
que la
Euxani
REPARTITION GEOGRAPHIQUE
Indo-Pacifique, depuis la Mer Rouge et le Golfe Persique jusqu'a
Tahiti. N'est signale ni du sud-ouest de 1'Ocean Indien, ni du Japon.
REMARQUES
Le Dr. I. GORDON remarque au sujet d'un E. sculptilis provenant
des Moluques (1934, p. 28) : a There is still some difference of opinion
as to whether or not E. huonii Lucas is a synonym of E. sculptilis Dana.
The two forms are very similar and such differences as are mentionned
by e. g. Lanchester are slight. A re-examination of the types of both
species (if they are still available) is desirable.
Nous avons examine le type de Cancer huonii Jaequinot : it nous parait
certain qu'il appartient a la meme espece que 1'E. sculptilis decrit par
DANA.
Sur les trois grands males examines , deux - dont le type WE. huonii
- ont la coloration du doigt du chelipede s'etendant sur les deux tiers de la
Cancer
nec Ca
p. 2
pus
Cancer
Cancer
Atergal
Euxani
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Melissc
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Euxani
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Cancer
Euxani
Euxani
188
(1)
ME-1O1111
GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
169
main ; chez le troisieme, le plus petit (Sumatra), tout comme chez les
deux femelles, ]a pigmentation est limitee an doigt.
Dans les cinq specimens, la concavite du bord postero-lateral ne presente pas de variation.
E. sculptilis se distingue immediatement des E. exsculptus et E. rugosus
par l'aspect du contour de la carapace : le bord antero-lateral est arme de
six dents. La dent supplementaire s'intercale entre celles qui correspondent aux deux posterieures des especes precitees. Les trois dents
posterieures de chaque bord antero-lateral sont placees sur deux lignes
paralleles chez E. sculptilis, alors que, dans les deux autres especes, la
carapace est nettement plus large an niveau de l'avant-derniere dent.
En outre, E. sculptilis presente une dent tuberculiforme sur le bord
externe de 1'orbite, bord qui, dans les autres especes, est uniformement
granuleux.
Enfin, la bosse proximale du carpe des chelipedes est moms saillante
que la bosse distale : c'est l'inverse que Yon observe chez les autres
Euxanthus.
Euxanthus exsculptus (Herbst)
(Pl. I, fig. 4 ; p1. II, fig. 10 ; pl. VI, fig. 36, 37 ; pl. VIII, fig. 42-47)
Cancer exsculptus Herbst, 1790, p. 265, pl. 21, fig. 121 : localite inconnue.
- Type : Musee de Berlin, d'apres Strahl, 1861.
nee Cancer exsculplus, Savigny, 1809, pl. 6, fig. 3, 1-4 ; Audouin, 1827,
p. 268 = Cancer sculptus H. Milne Edwards, 1834, p. 376 = Hypocolpus diverticulatus (Strahl, 1861).
Cancer melissa Herbst, 1801, p. 7, pl. 51, fig. 1 : localite inconnue (1).
Cancer mamillatus H. Milne Edwards, 1834, p. 376: s Australasie s.
A tergatis melissa, White, 1847, p. 14 : lies Philippines.
Euxanthus nitidus Dana , 1852a, p. 75 ; 1852b, p. 174, pl. 8, fig. 9, 9a-b
Iles Fidji et Tongatabu.
Euxanthus melissa, Stimpson, 1858, p. 33 [31] : Detroit de Gaspar.
Melissa mamillata , Strahl, 1861, p. 103.
Melissa nitida, Strahl, 1861, p. 103.
Euxanthus melissa, A . Milne Edwards, 1865, p. 293, : Iles Fidji et Tongatabu.
Euxanthus punctatus A . Milne Edwards, 1865, p. 294, pl. 16, fig. 6 : ((Les
Indes Orientales.
Euxanthus mamillatus, A . Milne Edwards, 1865, p. 292, pl. 15, fig. 2,
a-b; Australie, Ile Poulo-Condor ; 1873, p. 196 : Nouvelle Caledonie.
Cancer exsculptus , Hoffmann, 1874, p. 38 : Ile Maurice.
Euxanthus melissa, Targioni Tozzetti, 1879, p. 27, pl. 3, fig. 1-7.
Euxanthus mamillatus, Haswell, 1882b, p. 48 : Australie ; de Man, 18871888, p. 30 : Archipel de Mergui.
(1) D'apres BOONE, 1934, le type de Cancer melissa est depose an Musee de Berlin.
MEMOIRES DU MUSEUM. - ZOOLOGIE ,
t.
XX.
12
170 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Euxanthus melissa, Muller, 1887, p. 474: Ceylan (Trincomali) ; Henderson
1893, p. 359 : Golfe de Manaar (Tuticorin) ; Ortmann, 1893, p. 466,
pl. 17, fig. 9: « Sudsee » ; Alcock, 1898, p. 110: Iles Andaman, Archipel
de Mergui, Ceylan, Iles Samoa ; Borradaile, 1900, p. 586: Rotuma.
Euxanthus exsculptus var. rugosus, Nobili, 1907 (nec Miers, 1884), p. 389
Rikitea.
Euxanthus melissa, Stimpson, 1907, p. 48, pl. 6, fig. 2 : Ile Gaspar.
Euxanthopsis exsculpta, Rathbun in Stimpson 1907, p. 48, note.
Euxanthus melissa, Urita, 1926, p. 13 : Ile Oshumi ; de Man, 1929, p. 3
Ile Pulau Berhala.
Euxanthus exsculptus, Ward, 1932, p. 243 : Iles du Capricorne (Ile
North West).
Euxanthus melissa, Boone, 1934, p. 104, pl. 56 : Bali.
Euxanthus exsculptus, Miyake, 1936, p. 508 : Iles Liu-Kiu ; Balss, 1938,
p. 41 : Iles Gilbert, Fidji et Marshall ; Miyake, 1939, p. 209; Sakai, 1939,
p. 451 : Japon.
Euxanthus punctatus, Ward, 1941, p. 2 : Iles Philippines (Golfe de
Davao).
Euxanthus exsculptus, Tweedie, 1950a, p. 89 : Ile Aor ; 1950b, p. 115,
fig. 2, a : Iles Cocos-Keeling.
REMA
MATERIEL EXAMINE :
sous
B
forte,
poste
trois
C,
aver
la ma
super:
lisses.
P1
P1
sur le
jusqu'
avec L
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In
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L'(
Ile Poulo Condor, Germain coll., sous le nom d'E. mamillatus : 1 9
58 x 38 mm, 1 Q 68 x 44 mm (M. P.).
Nhatrang, Inst. Oceanogr. Nhatrang coll.: 1 ' 41 x 27 mm, 1 Q
51 x 34 mm.
Australie, soles le nom d'E. mamillatus : 1 9 46 x 30 mm, 1 9
27 x 18 mm, 1 3' 56 x 36 mni (M.P.).
Nouvelle-Caledonie, Beaudouin coll., sous le nom d'E. mamillatus
1 S 61 x 38 mm, 1 d 55 x 35 mm (M.P.).
Nouvelle-Caledonie : 1 9 33 x 21 mm (M.P.).
Philippines (Iles Catanduanes), Marche coll. : 1 d 58 x 37 mm
(M.P.).
Samoa (Upolu), A. Milne Edwards coll., sous le nom d'E. melissa
1 Q 26 x 17 mm (M.P.).
Mer des Indes », Type d'Euxanthus punctatus A. Milne Edwards, 1865
1 d' 40 x 25 mm (M. P.).
Rikitea, Seurat coll., Nobili det. E. exsculptus var. rugosus : 1 9 29 x
18 min (M.P.).
DIAGNOSE
Carapace large (rapport largeur-longueur variant de 1,50 a 1,60)
et de convexite variable. Lobules nettement delimites, formant des
bosses saillantes et lisses. 5 L divise en deux lobules dont 1'externe est
tres proeminent (pl. VIII, fig. 42, 44,46).
Front peu saillant. Pas de dent orbitaire externe.
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STRAH
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
171
Bord antero-lateral decoupe en cinq dents principales : la premiere,
forte, conique, la deuxieme en forme de lobe, la troisieme obtuse, les deux
posterieures plus espacees, tuberculiformes, separees par une, deux on
trois dents plus petites, quelquefois obsoletes.
Carpe des chelipedes lisse, saillant en deux bosses : une a l'articulation
avec la main, I'autre proximale, proeminente en dehors. Face externe de
la main non granuleuse a l'ceil nu, avec des cretes obtuses sur la moitie
superieure et deux cotes longitudinales sur la Inoitie inferieure. Doigts
lisses.
Pattes ambulatoires avec des bosselures et des cretes lisses.
PI 1 d (pl. VI, fig. 36, 37 ; cf. TWEEDIE, 1950b, p. 116, fig. 2, a) arme
sur le bord interne de soies spiniformes assez longues, ne remontant pas
jusqu'a 1'extremite subdistale. Bord ventral de l'ouverture anterieure
avec une seule et longue soie.
REPARTITION GEOGRAPHIQUE
Indo-Pacifique depuis le Golfe du Bengale, Ceylan, jusqu'a 1'archipel
des Tuamotu (Iles Gambier). Japon, Australie ? Ile Maurice.
REMARQUES
L'espece dont it est question ici a etc pendant longtemps designee
sous les noms specifiques de melissa Herbst, 1801, de mamillatus H. Milne
Edwards, 1834, ou, plus tard, de nitidus Dana, 1852. Mais en 1861,
STRAHL avait examine le type du Cancer exsculplus dont HERBST avait,
en 1790, figure la carapace ; cc nom etait utilise, depuis SAVIGNY, pour
designer une espece, a cavite sous-hepatique, decrite par H. MILNE
EDWARDS en 1834 sous le nom de Cancer sculptus. Or STRAHL avait
constate que le type de Herbst ne presentait pas une region « pterygostomienne » excavee et que, par consequent le Cancer exsculptus de SAVIGNY
n'etait pas identifiable a celui de HERBST. II proposait alors (1861, p. 103)
pour l'espece a cavite « pterygostomienne u, le nom de Melissa diverticulata (Cancer sculpt us H. Milne Edwards), le nom generique de Melissa
s'appliquant aussi bien aux especes possedant une cavite - en realite,
STRAHL a cette date n'en connaissait qu'une, Melissa diverticulata qu'aux especes typiques d'Euxanthus Dana, depourvues de cavite soushepatique. Toutefois, STRAHL envisageait la creation d'un genre pour les
especes a cavite sous-hepatique. En outre, it ne reprenait pas le nom
specifique exsculptus mais le mettait en synonymic, ainsi que celui de
melissa, avec nitidus Dana, 1852, et considerait le Cancer mamillatus
H. Milne Edwards comme une autre espece du genre Melissa.
A. MILNE EDWARDS, en 1865, tout en decrivant separement E. melissa
et E. mamillatus (= E. nitidus) ecrivait (1865, p. 294, note) : « Je suis
dispose a regarder E. Melissa, Mamillatus et Nitidus comme des varietes
d'une seule et meme espece. Aussi, ai-je dispose le tableau [de determination ] de facon a separer de ces derniers les types qui, selon mon opinion,
sont specifiques ». La synonymic de ces trois especes est actuellement
admise par tous les auteurs.
172 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Depuis que M. RATHBUN a, en 1907, mis Euxanthus melissa en synonymie avec Euxanthopsis exsculpta, la plupart des carcinologistes ont
utilise ce nom specifique, sans toutefois adopter le nouveau nom de
genre propose.
STEBBING (1924, p. 2) attribue a tort le nom de exsculptus Herbst a
Hypocolpus diverticulatus.
A. MILNE EDWARDS avait, en 1865, separe du groupe melissa-nitidusmamillatus, l'espece punctatus caracterisee par ((la voussure moindre de la
carapace et la decoupure des bords latero-anterieurs )) (1865, p. 294).
WARD (1941, p. 2), dans sa liste des especes du Golfe de Davao, cite
E. punctatus. Un specimen de NoBILI, decrit sous le nom d'E. exsculptus
var. rugosus (1907, p. 389), nous avait paru se rattacher davantage a
E. punctatus qu'a un E. exsculptus typique, sa carapace absolument lisse
ne 1'apparentant en aucune facon a E. rugosus Miers.
Le type d'A. MILNE EDWARDS, un male (pl. VIII, fig. 46, 47), et
1'exemplaire de NoBILI, une femelle (pl. VIII, fig. 44, 45), conserves au
Museum d'Histoire naturelle, se distinguent par une carapace tres large
(rapport largeur-longueur un peu superieur a 1,60) et plate bien que
fortement lobulee, et par la presence, sur la premiere moitie du bord
antero-lateral, d'une crete, rectiligne chez le type, tres indistinctement
divisee en deux lobes chez le specimen de NOBILI, et suivie de deux dents
tuberculiformes. La region sous-hepatique est, dans ces deux specimens,
deprimee en une Iplage lisse et brillante quadrangulaire, un peu creusee
et limitee anterieurement par le rebord de la crtte antero-laterale. Cette
depression, visible sur le dessin donne par A. MILNE EDWARDS (1865,
pl. 16, fig. 6) et qui n'a jamais donne lieu a commentaires, semble homologue de la cavite sous-hepatique, en general profonde, caracteristique
du genre Hypocolpus, dont le bord anterieur se confond avec la portion
cristiforme du bord antero-lateral.
Les auteurs n'ont pas signale de semblable depression chez E.
exsculptus. Or, a 1'examen de douze specimens de cette espece, males et
femelles, de taille et de provenances variees, nous avons observe tous les
passages entre une plage un peu creusee et limitee en avant par un rebord
cristiforme, comme dans le type d'E. punctatus, et une facette lisse, plate
et limitee anterieurement par le bord antero-lateral non cristiforme et a
dents bien marquees. Dans un seul specimen, un male de grande taille, it
n'y a pas trace de facette sous-hepatique.
Le Dr. I. GORDON, qui a bien voulu examiner et figurer la face ventrale
de quelques E. exsculptus du Bristish Museum, nous ecrit : a Then is
considerable variation of subhepatic region amongst our a Euxanthus
melissa n specimens » ; une femelle de Ceylan montre « a polished area »,
et deux specimens des Iles Andaman presentent aussi une zone polie,
surtout nette chez le male on « there is just a faint suspicion of a hollow ».
Si cette depression sous-hepatique est facultative autant que variable,
elle parait frequente et n'est liee ni au sexe ni a la taille ni a la localite.
Quant aux caracteres de la largeur et de la voussure de la carapace,
ils sont egalement variables et en definitive toutes les combinaisons sont
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GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS
173
realisees entre les caracteres : rapport largeur-longueur, convexite de la
carapace, presence d'un meplat sous-hepatique plus on moins accuse,
developpement des premieres dents antero-laterales en tubercules ou
d'une crtte. Le pl 1 d du type d'E. punctatus (pl. VI, fig. 36) est identique
a celui d'E. exsculptus (p1. VI, fig. 37, cf. Tweedie 1950b, p. 116, fig. 2a)
auquel nous l'avons compare.
BALSS (1938, p. 40), dans sa liste des especes valides indo-pacifiques
d'Euxanthus, pense a un rattachement possible d'E. herdmani Laurie,
1906 a E. punclatus. Cette hypothese ne pent titre maintenue : le Dr.
1. GORDON, qui a compare 1'exemplaire de NOBILI, forme punctatus, dont
it est question plus haut, an type d'E. herdmani, a constate qu'ils appartiennent a des especes distinctes. En realite. E. punctatus nous semble
devoir se rattacher a E. exsculptus dont it represente une variation
extreme.
II est a noter que chez aucun des E. sculptilis on E. rugosus que nous
avons examines, n'est presente de facette sous-hepatique : dans ces
deux especes, la region sous-hepatique est granuleuse et pubescente.
Les femelles d'E. exsculptus sont plus bombees et moins larges que les
males (cf. A. MILNE EDWARDS, 1865, p. 292) : nous retrouverons cc
dimorphisme chez Hypocolpus diverticulatus dont nous avons vu un grand
nombre de specimens.
Chez les jeunes, la carapace est plus rugueuse alors qu'elle est lisse
chez l'adulte, ainsi que 1'a constate BALSS (1938, p. 41) : «Bei den Juvenes
ist des Carapax noch volkommen glatt.
La repartition geographique d'E. exsculptus parait titre complementaire de celle d'E. rugosus auquel it est apparente : les observations
relatives a cette repartition figurent a la suite de la diagnose de la seconde
espece.
Euxanthus rugosus Miers
(P1. VI, fig. 38 ; p1. IX, fig. 50)
Euxanthus exsculptus var. rugosus Miers, 1884, p. 527 : lies Amirante
(Ile Darros). - Type : British Museum ; Borradaile, 1902, p. 259,
fig. 41C : Iles Maldives et Laquedives.
Euxanthus rugosus, Rathbun, 1911, p. 215, pl. 18, fig. 1 : Salomon,
Peros, Coetivy.
Euxanthus exsculptus var. rugosus, Bouvier, 1915, p. 111 : Ile Maurice.
Euxanthus rugosus, Balss, 1938, p. 40 ; Miyake, 1939, p. 209 : Iles Palau
(Ile Goreor) ; Ward, 1942, pp. 54, 94: Archipel Chagos (Salomon).
nee Euxanthus exsculptus var. rugosus, Nobili, 1907, p. 389 : Rikitea =
E. exsculptus (Herbst). Voir p. 170, 172.
MATERIEL EXAMINE
Ile Maurice, Cane coll., Bouvier det . sous le nom d'Euxanthus exsculplus var. rugosus : 1 9 30 x 20 mm, 1 Q 25 x 17 min (M.P.).
174 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Madagascar (Nosy-Be), Millot coll ., Balss det. sous le nom d ' Euxanthus
sculptilis : 1 a 21 x 14 mm, 1 sp. en mauvais etat (M.P.).
Ile Aldabra, croisiere de la Calypso 1954, Cherbonnier coll.: 1 a 39 x
26 mm, 1 9 ovigere 30,5 x 20,5 mm (M.P.).
fem
car,,
I'av
soit
DIAGNOSE.
Rapport largeur-longueur voisin de 1,50. Carapace non retrecie
anterieurement. Lobulation typique d'Euxanthus ; surface extremement
rugueuse, avec de fortes nodosites transverses irregulieres surmontees
de granules (pl. IX, fig. 50).
Front peu saillant. Dent infra-orbitaire aussi forte que les dents
antero-laterales.
Bord antero-lateral avec cinq dents subegales, toutes tuberculiformes
- la derniere est parfois representee par le seul angle de jonction des
bords antero-lateral et postero-lateral -, l'intervalle entre elles croissant
de la premiere a la derniere.
Mxp 3, face ventrale et sternum rugueux et granuleux.
Abdomen faiblement granuleux sur les cotes, ponctue sur le renflement longitudinal median.
Carpe des chelipedes avec, en dehors, la saillie proximale tres developpee et allongee ; surface rugueuse. Sur la face externe de la main,
des cretes dans la moitie superieure, et trois cotes longitudinales granuleuses dans la moitie inferieure. Doigts parcourus de lignes granuleuses.
Pattes ambulatoires bossuees, avec des granules peu saillants, en
lignes plus ou moins reticulees ; les granules les plus aigus sur la crtte
superieure.
P1 1 d (pl. VI, fig. 38) avec, sur le bord interne, des soies spiniformes assez peu nombreuses. Une seule et tres longue soie sur le bord
ventral de l'ouverture anterieure.
RI?PARTITION GEOGRAPHIQUE
Partie ouest de l' Ocean Indien jusqu'a la cote occidentale de l'Inde.
? Micronesie.
tout
troi:
obsc
celu
cara
nets
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ante
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A.
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11
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E. ea
A
cite
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(1939
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s'eter
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a 1'es
Tuan
REMARQUES
Cette espece, decrite par MIERS comme variete WE. exsculptus,
et consideree comme le jeune probable d' ((E. melissa » par ALCOCK
(1898, p. 110), est fort voisine de cette derniere. D'apres MIERS (1884,
p. 527) elle differe de tous les specimens WE exsculptus qu'il a examines
par « the elevations or bosses of the carapace very much more rugose
and punctulated, so that it has something of the appearance of a specimen
of Hypocoelus sculptus.
Comme M. RATHBUN, qui a bien figure cette espece (1911, pl. 18,
fig. 1), 1'a constate (p. 215), les lobules sont plus convexes et plus rugueux
chez les adultes que chez les jeunes, a l'inverse WE exsculptus. Les
specimens de l' Ile Aldabra que nous avons examines, un male et une
Euxa;
M;
R:
Euxai
les deu:
microns
GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
175
femelle de grande taille, ont les granules des lignes transverses de la
carapace bien apparents.
11 semble par ailleurs que, comme chez d'autres Euxanthus - nous
1'avons aussi remarque chez Hypocolpus diverticulatus - la carapace
soit plus bombee chez les femelles que chez les males.
E. rugosus se distingue par la presence des cinq dents marginales
toutes tuberculiformes, alors que chez E. exsculptus la deuxieme et la
troisieme sont plus ou moins en forme de lobe ou obtuses, parfois presque
obsoletes.
Le p1 1 d W E rugosus, avec une seule soie subapicale, est proche de
celui WE exsculptus.
E. rugosus se rapprocherait d'E. sculptilis par la rugosite de la
carapace, la presence de dents toutes tuberculiformes, les granules tres
nets sur les chelipedes et la face ventrale. Mais les lobules Wont pas une
apparence subdivisee comme chez E. sculptilis, la courbure du bord
antero-lateral est differente, les dents antero-laterales ne sont qu'au
nombre de cinq, et it n'y a pas de tubercule sur le bord externe de l'orbite.
Ajoutons qu'E. rugosus se distingue aussi W E sculptilis et d'E.
exsculplus par le grand developpement de la bosse externe du carpe du
chelipede (Pl. IX, fig. 50. cf. BORRADAILE, 1902, fig. 41 C).
Dans aucun des specimens examines, it n'y a de depression soushepatique, meme ebauchee, comme c'est le cas pour la majorite des
E. exsculplus : chez E. rugosus, cette zone est granuleuse et pubescente.
Abstraction faite de deux specimens, Fun d'E. exsculptus seulement
cite par HOFFMANN (1874, p. 38) de I' Ile Maurice sous le nom de Cancer
signale par MIYAKE
exsculptus, et un autre d'( (E. exsculptus var. rugosus»
et E. exscul(1939, p. 209) de 1'Ile Goreor (1), les deux especes E. rugosus
E. rugosus
plus auraient une repartition geographique complementaire.
s'etendrait a l'ouest, depuis la cote d'Afrique jusqu'a la cote occidentale
au contraire, se localiserait
de l'Inde et l'Archipel Chagos ; E. exsculptus,
a Pest, de la cote orientale de 1'Inde et Ceylan jusqu'a 1'Archipel des
Tuamotu (fig. texte 4).
Euxanthus herdmani Laurie
(Pl. IX, fig. 48)
Euxanthus herdmani Laurie, 1906, p. 400, pl. 1, fig. 9, 9a-c : Golfe de
Manaar (Ceylan). - Type : British Museum.
Rathbun, 1911, p. 215: Iles Amirante.
Euxanthus herdmanni (sic, pour herdmani), Balss, 1938, p. 40.
(1) MIYAKE cite, mais ne semble pas l'avo:r vu, E. exsculptus : it n'a done pu comparer
les deux especes, et it serait bon de revoir ce specimen femelle de rugosus de provenance
micronesienne.
176 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
DIAGNOSE (d'apres LAURIE et M. RATHBUN).
Rapport largeur-longueur egal it 1,33 chez le male adulte type (30,3 x
23 mm) et chez la femelle juvenile examinee par Rathbun et provenant
d'Amirante.
Lobules de la carapace fortement convexes, 2L plus proeminent que
les autres. Lobules creuses de fossettes ; partie anterieure de la carapace
finement ponctuee, partie posterieure lisse (pl. IX, fig. 48). D'apres
Rathbun, surface de la carapace couverte en outre de fines granulations
aplaties.
Lobes frontaux tres saillants ; echancrures mediane et laterales tres
accusees. Pas de dent orbitaire externe.
Sur le bord antero-lateral, quatre dents tuberculiformes emoussees,
la derniere plus petite.
JV1xp3 granuleux sur 1'exopodite, la region proximale de l'ischion et
le bord interne du merus (LAURIE, 1906, p1. 1, fig. 9b).
Face externe du carpe des chelipedes avec des nodules lisses peu
accentues. Propode avec sur le dessus et le bord superieur des tubercules
lisses et quelques lignes granuleuses (LAURIE, 1906, pl. 1, fig. 9c).
Carpe et propode des pattes ambulatoires avec des protuberances
et des creux lisses. Une frange de poils sur les bords superieur et inferieur.
REPARTITION GEOGRAPHIQUE
Ceylan. Ile Amirante.
REMARQUES.
Comme LAURIE 1'a constate, E. herdmani se rapproche WE. exsculplus
par la lobulation de la carapace, par sa surface lisse, it la loupe seulement
ponctuee ou couverte de fines granulations, par l'absence de dent it
Tangle orbitaire externe.
Mais elle se distingue de toutes les especes du genre Euxanthus par
1'etroitesse de la carapace, par les lobes frontaux etroits et plus proeminents, par la presence de quatre dents seulement, toutes tuberculiformes sur le bord antero-lateral (cf. LAURIE, 1906, p. 401 : « The anterior
of the antero-lateral teeth seems to take the place of the first two anterolateral tubercles of E. melissa or of E. sculptilis and of a third tubercle to
the inner side of these on the surface of the carapace, which is distinct
in both the species named »). Enfin la courbure reguliere du bord anterolateral et du front, jointe a la faible concavite du bord postero-lateral,
donne it la carapace un contour subcirculaire.
E. herdmani se distingue encore WE. exsculptus et W E. rugosus par le
tres faible developpement de la saillie externe au bord superieur du carpe
des chelipedes.
BALSS (1938, p. 40) a emis l'hypothese d'une identite E. herdmani =
E. punctatus A . Milne Edwards, 1865, mais le type de MILNE EDWARDS
que noun avons examine, plus encore que les E. exsculptus typiques,
se separe W E. herdmani par des caracteres importants : carapace extremement large (rapport largeur-longueur egal it 1,60), dilatee en avant en
GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
177
une crtte lisse, et tres peu bombee ; bord antero-lateral ondule en avant
en deux lobes peu marques, suivis de deux dents tuberculiformes seulement. E. herdmani est done une espece tout a fait distincte WE. exsculptus
et ceci nous a ete confirme par le Dr. I. Gordon a qui nous avons envoye
un specimen de la forme punclatus et qui 1'a compare an type de herdmani.
Quant it la region sous-hepatique, LAURIE remarque (cf. 1906, pl. 1,
fig. 9a) : ((There is a faint depression on the ventral surface behind the
orbit and to inner side of 1st antero-lateral tooth. This does not represent
the curious deep cavity found in Hypocolpus, for both are present in
H. sculptus.
Le Dr. Gordon nous a fait parvenir un dessin de la face ventrale
it y a bien une Legere depression sur le bord antero-lateral lui-meme,
juste en arriere de l'orbite, mais la region sous-hepatique est entierement
granuleuse, sans aucune zone deprimee, ou meme simplement lisse.
Euxanthus maculatus Haswell
Euxanthus maculatus Haswell, 1882a, p. 751 ; 1882b, p. 48 : Detroit de
Torres (lie Darnley). - Type : MacLeay Museum, d'apres Haswell,
1882.
REMARQUES.
Cette espece, non figuree par HASWELL et jamais signalee depuis sa
breve description, se distinguerait des autres Euxanthus par le bord
antero-lateral, entier dans sa moitie anterieure et decoupe posterieurement
en trois dents peu distinctes. Elle se rapprocherait WE. exculptus et plus
precisement de la forme punctatus dont la carapace presente une crtte
antero-laterale en arriere de laquelle les dents sont peu marquees. Mais
elle s'en eloigne par la forte bosselure de la carapace et la rugosite de la
face dorsale et des chelipedes, ce qui l'apparenterait it E. rugosus.
En raison de l'insuffisance des caracteres donnes par HASWELL,
nous considerons pour 1'instant cette espece comme douteuse.
IV. GENRE HYPOCOLPUS RATHBUN
Hypocoelus Heller, 1861a, p. 7 ; 1861b, p. 319.
Melissa Strahl, 1861, p. 103, pro parte.
Hypocoelus, A . Milne Edwards, 1865. p. 295.
Hypocolpus Rathbun, 1897, p. 164 : Hypoeolpus substitue it Hypocoelus
Heller, nom pre-occupe par Hypocoelus Eschscholtz, 1836 (Coleoptera).
Hypocoelus, Alcock, 1898, p. 111.
Hypocolpus, Klunzinger, 1913, p. 172 [76] ; Balss, 1934, p. 510 ; Barnard,
1950, p. 209.
178 DANIELE GUINOT -DUMORTIER
Espece-type : H. diverticulatus (Strahl).
DIAGNOSE.
Comme Euxanthus, mais toujours une depression on une cavite sur
chaque region sous-hepatique.
REMARQUES
Le genre Hypocolpus est tres voisin du genre Euxanthus Dana et se
caracterise comme lui par la conformation du bord antero-lateral et de la
region antennaire : le bord antero-lateral, au lieu d'aboutir a Tangle
orbitaire externe, comme chez la majorite des X anthidae, se prolonge a la
face inferieure, sous la region orbitaire. L'article basal de l'antenne, qui
est tres long, se continue dans le hiatus orbitaire interne ; le flagelle qui
est reduit et qui s'insere dans une petite depression menagee en avant,
dans le hiatus orbitaire, a l'extremite du segment basal, se trouve inclus
dans l'orbite (pl. I, fig. 5 et 6).
La lobulation de ]a face dorsale de la carapace, les maxillipedes
externes, l'abdomen male et les pleopodes males 1 et 2 sont de meme
type que chez Euxanthus. Il n'y a pas de dent orbitaire externe.
A. MILNE EDWARDS (1865, p. 295) ecrit : ec Ce genre, presque par tons
ses caracteres, se confond avec le genre Euxanthus, mais it s'en eloigne
ainsi que de tous les autres Crustaces par 1'existence sur chaque region
pterygostomienne d'une grande cavite ovalaire on plutot reniforme qui se
trouve cachee par les pattes anterieures quand celles-ci se trouvent
reployees contre la carapace » (1).
Dans le genre Hypocolpus, le bord antero-lateral forme le bord superieur de la cavite sous-hepatique, et la fraction du bord antero-lateral
qui, sans atteindre l'orbite, se prolonge a la face inferieure de la carapace,
se confond avec le bord latero-interne de la cavite. Le bord anterolateral de la carapace est de cc fait cristiforme dans sa moitie anterieure (2). Un autre trait qui distingue Hypocolpus d'Euxanthus est, chez
le premier, 1'existence de coaptations : coaptation du chelipede avec la
cavite sous-hepatique - d'ofl un chelipede d'un type different de celui
d'Euxanthus -, coaptation des pattes ambulatoires d'article a article,
d'appendice is appendice et coaptation des pereiopodes avec le bord de la
carapace. Mais ces differences - dans la forme du chelipede et des pattes
ambulatoires - entre Euxanthus et Hypocolpus, tiennent A la settle
(1) La cavite n'est, dans aucune espece connue, recouverte totalement par les chelipedes. A. lILNE EDWARDS connaissait a cette date deux especes : H. diverticulatus chez
qui la cavite est, en partie seulement, recouverte par les chelipedes, et H. granulatus dont
la cavite, d'un tout autre type, est laissee a decouvert en totalite, lorsque les chelipedes son t
en position de e repos ». HELLER rema] quait en 1861 (p. 7) a propos d'H. diverticulatus :
e Pedes antici crassi, carpo et manu sub thorace introrsum versis et majorem partem foveae
pterygostomialis postice operculi ad instar occludentibus.
(2) Rappelons que chez les E. exsculptus dont la region sous-hepatique offre une plage
lisse, le bord antero-lateral, a ce niveau, forme une ceete entiere demunie de dents tuberculiformes.
GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
179
presence chez Hypocolpus d'une cavite dans la zone sous-hepatique et
correlativement d'une adaptation des autres regions.
Le genre Hypocolpus, comme le genre Euxanthus, est un genre indopacifique (fig. 5). Il compte actuellement cinq especes, rarer pour la
plupart. Nous decrivons dans ce travail une espece nouvelle, H. per/ectus,
et une sous-espece nouvelle, H. rugosus stenocoelus ; nous designons sous
le nom d'Hypocolpus sp. un specimen dont l'appartenance specifique
a H. diverticulatus ne nous semble pas certaine.
TA BLEA U DE DETERMINA TION DU GENRE HY POCOLPUS
1. Une veritable cavite sous-hepatique ......................... 2
- Pas de veritable cavite sous-hepatique ; seulement une depression.
Region articulaire carpe-propode du chelipede non excavee par
dessus. Carapace et patter ambulatoires lisses. Hypocolpus sp., p. 184
2. Cavite sous-hepatiqueentiere .............................. 3
- Cavite sous-hepatique divisee par une on deux cretes paralleles au
bord antero-lateral de la carapace ........................... 7
3. Cavite a demi recouverte quand les chelipedes sont replies sous la
carapace. Une excavation an bord superieur du carpe et du propodeduchelipede ........................................ 4
- Cavite entierement decouverte quand les chelipedes sont replies
sous la carapace .......................................... 5
4. Bord de la cavite sous-hepatique forme de deux arcs de cercle
confluents ; le plus grand diametre de in cavite subparallele it l'axe
sagittal de l'animal. En vue ventrale, fond de la cavite visible en
entier. Sillons de la carapace assez profonds ; face dorsale striee
de lignes transversales rugueuses ...........................
............................. Hypocolpus diverticulatus, p. 180
- Cavite sous-hepatique de forme elliptique ; son plus grand diametre tres oblique par rapport a 1'axe sagittal de 1'animal. En
vue ventrale, fond de la cavite non visible dans sa totalite. Face
dorsale couverte de granulations arrondies, uniforinement separees par des ponctuations piliferes donnant un aspect corrode.
................................ Hypocolpus perfectus, p. 190
5. Bord posterieur de ]a cavite sous-hepatique fortement concave,
rejoignant posterieurement le bord anterieur en un angle aigu.
Cavite lisse , jamais bordee posterieurement par une seconde
depression on un sillon granuleux. Lobules de la face dorsale
converts sur toute leur surface de granules saillants et nombreux.
.............................. Hypocolpus granulates, p. 187
- Bord posterieur de la cavite sous-hepatique jamais concave, ne
rejoignant pas le bord anterieur en un angle aigu . Cavite bordee
posterieurement parfois par un sillon on par une depression
granuleuse ..............................................
6
180 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
6. Cavite sous-hepatique jamais bordee posterieurement par une
depression d'egale importance : la depression posterieure, quand
elle existe, est representee par un sillon etroit. Bords anterieur et
posterieur de la cavite subparalleles, convergeant plus ou moins
graduellement jusqu 'a son extremite externe tronquee. Lobules de
la face dorsale avec des granules irregulierement distribues et peu
nombreux. Protuberances coniques sur les pattes ambulatoires,
......................... Hypocolpus rugosus rugosus, p. 195
- Cavite sous-hepatique tres etroite et allongee, bordee posterieurement par une seconde depression, granuleuse et a peine moins
large et moins profonde. Ornementation de la face dorsale voisine
de celle d'H. rugosus. Des cretes et des carenes sur les pattes
ambulatoires ........... Hypocolpus rugosus stenoccelus, p. 198
7. Cavite sous-hepatique divisee transversalement par une crete. Carapace, chelipedes et pattes ambulatoires grossierement ponctues.
Pilosite rare ou absente ........... Hypocolpus punctatus, p. 203
- Cavite sous-hepatique divisee par deux cretes subparalleles. Des
tubercules entoures de longs poils bruns sur la face dorsale.
Chelipedes, patter ambulatoires, face ventrale couverts de gros
granules saillants. Pilosite dense ........ Hypocolpus abotti p, 205
Hypocolpus diverticulatus ( Strahl)
(Pl. I, fig. 6 ; pl . II, fig. 8 ; pl . III, fig. 17 ; pl. IV, fig. 24-26 ; pl. VI, fig. 34 ;
pl. X, fig. 54, 55 ; p1. XI, fig. 64, 65)
Cancer exsculptus, Savigny, 1809, pl. 6, fig. 3, 1-4 : Mer Rouge ; Audouin,
1827, p. 268 (1).
nec Cancer exsculptus Herbst, 1790, p. 265, pl. 21, fig. 121 = Cancer
melissa Herbst, 1801 = Euxanthus exsculptus (Herbst).
Cancer sculptus H. Milne Edwards, 1834, p. 376 : Mer Rouge.
nec Cancer sculptus Herbst, 1794, p. 153, pl. 37, fig. 4.
A tergatis exsculptus, White, 1847, p. 14 : Mer Rouge, Ile Maurice.
Melissa diuerticulata Strahl, 1861, p. 103.
Hypocoelus sculptus, Heller, 1861 a, p. 8 ; 1861b p. 322 : Mer Rouge
A. Milne Edwards, 1865, p. 295 : Mer Rouge, Cochinchine, Japon ;
Hoffmann, 1874, pp. 1, 4, 38 : Madagascar ; Kossmann, 1877, p. 29
Mer Rouge ; Hilgendorf, 1869, p. 106 : Mer Rouge ; 1879, p. 788
Ibo ; Miers, 1884, p. 207 : Mer Rouge, Golfe de Suez, Ile Maurice
Ortmann, 1894, p. 51 : Dar-es-Salam.
Hypocolpus sculptus, Nobili, 1906, p. 239 (pro parte) : Mer Rouge,
Golfe d'Aden (seulement les specimens d'Assab et d'Aden) ; Klun(1) En l'absence de toute indication probante, nous ne pouvons affirmer que le
premier specimen cite dans le materiel examine, provenant de Mer Rouge et recolte par
Audouin, est le specimen figure par Savigny et par suite le type - on Fun des types : deux
specimens, Fun male, l'autre femelle, sort figures - d'H. diverticulatus.
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
181
zinger, 1912, p. 343 ; 1913, p. 172 [76], pl. 3, fig. 5 a-d (= fig. de
Savigny) : Mer Rouge.
Hypocoelus sculptus, Bouvier, 1910, p. 376 ; 1915, p. 111 : Ile Maurice.
Hypocolpus sculpt us, Balss, 1924, p. 7 : Suez.
Hypocolpus exsculptus, Stebbing, 1924, p. 2 : Mozambique.
Hypocolpus diverticulatus, Rathbun, 1911, p. 215 : Recif de Cargados
Carajos ; Balss, 1934, p. 510 ; Madagascar ; Barnard, 1950, p. 209
Mozambique (d'apres Stebbing).
MATERIEL EXAMINE
Mer Rouge, Audouin coll., sous le nom d'Hypocoelus sculptus : 1
42 x 30 mm (M.P.).
Mer Rouge, sous le nom d'H. sculptus : 1 d 44 x 33 mm. (M.P.).
Suez, Vaillant coll., sous le nom d'H. sculptus : 1 Q 38 x 28 mm.
(M.P.).
Suez, Bannwarth leg., sous le nom d'Hypocolpus sculptus : 1 d 44 x
33 mm, 2 Q 40 x 31 mm (Musee de Hambourg, no 5.511).
Magadascar (Ankify, 1922), Millot coll., Balss det., sous le nom
d'H. sculptus : 1 9 33 x 24 mm (M.P.).
Madagascar (cote W., 1904), Modeste coll., Balss det., sous le nom
d'H. sculptus : 1 d 30 x 22 mm (M.P.).
Madagascar (Ile Nosy Andrano, Barren), Petit coll., Balss det. sous
le nom d'H. sculptus : 1 d 38 x 28 mm (M.P.)
Madagascar, Millot coll., Balss det., 1929, sous le nom d'H. sculptus
1 d 11 x 8 mm (M.P.).
Ile Maurice, Carle coll., Bouvier det., sous le nom d'Hypocoelus
sculptus : 1 Q 40 x 28 mm, 1 9 22 x 16 mm (M.P.).
Ile Mayotte, Marie coll.: 1 d 26 x 19 mm (M.P.)
Cochinchine, Mariot coll., sous le nom d'H. sculptus : 1 d 33 x 23 mm
(M.P.).
DESCRIPTION
Rapport largeur-longueur de la carapace variant de 1,28 a 1,38 chez
les femelles et de 1,33 a 1,45 chez les males. Face dorsale divisee en lobules
proeminents par des sillons profonds (pl. X, fig. 54). Toute l'aire limitee
posterieurement par le sillon cervical fortement convexe. 5L tres saillant.
Un sillon, pen profond, separant 1P du petit lobule impair situe en-dessous
Lobules reconverts de granules plus on moins confluents, souvent disposes en lignes transversales rugueuses. Entre les granules, de nombreuses
ponctuations ou s'insere un poil tres court. An fond de certaines ponctuations plus larges, plusieurs poils courts groupes on, plus rarement,
quelques poils longs. Des touffes de longs poils an sommet des principaux
lobules.
Front bilobe, tres proeminent et inflechi vers l'avant. Dent infraorbitaire petite.
Bord antero-lateral tres long, avec trois dents : la premiere represente
n
182
DANIELE GUINOT-DUMORTIER
le sommet d'un lobe tres obtus, deprime par rapport aux regions hepatique et gastrique et a 1'epais bourrelet orbitaire supero-interne ; les
deux autres sont tuberculiformes et formees d'un auras de granules, la
derniere etant la plus saillante. Le bord cristiforme du lobe anterieur,
bien avant d'atteindre le niveau de Tangle orbitaire externe, se prolonge
sous la carapace : it constitue la limite anterieure de la cavite soushepatique. Du sommet de ce lobe a la region posterieure, le bord lateral
est marque par une ligne de tubercules irreguliers, plus forts que les
granules du reste de la carapace.
Cavite sous-hepatique tres profonde ; son grand axe presque parallele a l'axe sagittal de 1'animal (pl. It, fig. 8, pl. X, fig. 55, pl. XI, fig. 64).
Son contour forme de deux arcs de cercle confluant au niveau de la
premiere dent antero-laterale : l'arc anterieur est le plus petit ; it se
confond avec la partie anterieure cristiforme du bord lateral. L'arc
posterieur, plus long et a plus petit rayon de courbure, est separe du
bord antero-lateral de la carapace par une afire subtriangulaire correspondant a une large facette situee a la face antero-interne du carpe
des chelipedes. Bord interne de ]a cavite n'atteignant pas l'aplomb de la
limite externe de l'orbite. Sillon pterygostomien s'incurvant pour longer
le bord interne et posterieur de la cavite. Lorsque les chelipedes sont
replies sous la carapace, le bord superieur, tres concave dans la region
articulaire carpe-propode, traverse la cavite dont le tiers anterieur
seulement est decouvert (pl. XI, fig. 64 et 65).
Face inferieure de la carapace tres granuleuse, excepte la region
sous-orbitaire qui est seulement ponctuee. Surface recouverte par les
chelipedes densement pourvue de longs poils plumeux. Sternites, de part
et d'autre de l'abdomen, couverts de protuberances granuleuses, irregulieres et saillantes, donnant un aspect erode a cette region.
Abdomen male de cinq articles (articles 3,4 et 5 fusionnes). Une large
cote couverte de fins granules traversant chaque article ; des granules
plus saillants sur les bords et sur le dernier article. Avant-dernier article
plus long que large et, de beaucoup, plus long que le telson.
Abdomen femelle de 7 articles. Renflement longitudinaux medians
presque lisses, mais, de part et d'autre et jusqu'au bord, des granules
plus forts, ainsi que sur toute la surface du dernier article.
Mxp3 converts de granules et, plus on moins completement, de longs
poils raides. Ischion avec un sillon longitudinal profond et lisse. Merus
creuse de deux depressions profondes (pl. III, fig. 17).
Chelipedes egaux dans les deux sexes, mais plus forts chez les males.
Merus trigone, tout son bord distal reconvert de petits tubercules. Carpe
epais, creuse a Tangle antero-interne d'une depression lisse, limitee en
arriere par une pointe saillante s'ajustant sur le rebord externe de la
cavite sous-hepatique. Propode avec le bord superieur cristiforme,
sinueux et fortement deprime (pl. IV, fig. 24 ; pl. XI, fig. 65). Dessus
de la main avec des cretes granuleuses diposees en lignes longitudinales
et reticulees dont deux se prolongent jusqu'a 1'extremite du doigt fixe.
Quatre lignes granuleuses sur le doigt mobile.
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GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS 183
Chez le male, la pigmentation du doigt fixe remonte sur les deux tiers
de la region palmaire.
Pattes ambulatoires courtes et comprimees. Merus granuleux sur le
bord inferieur. Carpe et propode arlnes, sur le bord superieur, d'une
rangee de dents ; au-dessous, des nodules granuleux en forme de cretes
saillantes ou de carenes. Propode fortement granuleux le long du bord
inferieur. Dactyle granuleux. Merus de la derniere paire granuleux
(pl. IV, fig. 26). Bords superieur et inferieur des articles franges de poils
plumeux. Une toison de poils plumeux sur la face externe du merus des
trois premieres paires.
P1 1 d muni le long de son bord interne de soies spiniformes courtes,
subegales et, distalement, de trois longues soies egales, plumeuses dans
leur deuxieme moitie (pl. VI, fig. 34).
REPARTITION GEOGRAPHIQUE.
Golfe de Suez, Mer Rouge, Golfe d'Aden. Cote orientale d'Afrique.
Madagascar et ses dependances. Cochinchine, Japon.
RE MARQUES.
SAVIGNY (1809, pl. 6, fig. 3, 1-4) a figure le premier cette espece dans les
Planches de Crustaces de 1'Egypte et de la Syrie », et AUDOUIN (1827,
p. 268) 1'a attribuee au Cancer exsculptus dont HERBST (1790, pl. 21,
fig. 121) n'a figure que la face dorsale, cc qui, par consequent ne permet
pas de conclure a la presence des cavites caracteristiques. SAVIGNY
donne d'excellents dessins de l'animal daps son ensemble, du chelipede,
de la face ventrale anterieure - done des cavites - et des abdomens
male et femelle.
H. MILNE EDWARDS a decrit le premier cette espece en 1834, sous le
nom de Cancer sculptus, dans le groupe des « especes ayant la carapace
lisse ou a peine granuleuse, mais bosselee et creusee de sillons » (p. 375),
et 1'a caracterisee par la presence d'« une grande Cavite ovalaire sur
chaque region pterygostomienne n (loc. cit., p. 376). Mais, tout comme
SAVIGNY et AUDOUIN, it a identifie cette espece a Cancer exsculptus Herbst,
1790. STRAHL qui a examine an Musee de Berlin 1'exemplaire type de
HERBST, a constate qu'il ne presentait pas de fossettes et appartenait au
genre Euxanthus Dana : it devait titre identifie a Cancer melissa Herbst,
1801 = E. mamillatus (H. Milne Edwards, 1834) = E. exsculptus (Herbst).
STRAHL a done propose pour 1'espece de SAVIGNY et AUDOUIN et le
Cancer sculptus de H. MILNE EDWARDS le nom de Melissa diverticulata.
Le nom de sculptus ne pouvait titre maintenu car it existe un Cancer
sculptus (= species inquiranda) Herbst, 1794.
STEBBING (1924, p. 2), qui n'a pas tenu compte de l'attribution de
1'espece exsculptus Herbst, 1790, au genre Euxanthus, conserve, a tort,
it l'Hypocolpus diverticulatus le nom d'exsculptus.
Cette espece, connue depuis longtemps, est la plus largement distribuee
et la moins rare du genre Hypocolpus : cependant son habitat et son mode
184 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
de vie sont pratiquement ignores. RATHBUN (1911, p. 215) la signale sur
les recifs de Cargados Carajos, dans le sud-ouest de 1'Ocean Indien. Elle
peut atteindre une taille assez grande : HELLER note un specimen de
74 x 53 mm.
Nous avons examine d'assez nombreux specimens, males et femelles,
en tout 14, provenant de toutes les localites signalees. La forme et la
profondeur de la cavite sous-hepatique ainsi que sa taille, proportionnellement a l'ensemble de la carapace, sont remarquablement constantes
depuis les petits individus jusqu'a ceux de grande taille.
La structure des chelipedes est telle que 1'on peut conclure a 1'existence d'une coaptation entre eux et les cavites ventrales. KLUNZINGER
decrit ainsi les rapports chelipede-cavite sous-hepatique (1913, pp. 173,
174) : a Indem der kantige Oberrand des Carpus and der Hand bei
ihrem Zusammentreffen am Gelenk eine tiefe Bucht bilden, entsteht
eine Offnung an der beim Anlegen des Scherenfusses an den Schild sonst
nach oben geschlossenen Pterygostomialgrube ; legt sich aber die Hand
an den Arm an, so wird die Grube nach unten geschlossen and klafft
weithin nach oben.
En effet, la facette de la face supero-interne du carpe, prolongee par
une saillie subdistale a aretes aigues, s'ajuste sur faire menagee entre le
bord externe de la cavite et le bord antero-lateral de la carapace. Sur
toute la largeur de la cavite que traverse le chelipede, le carpe et le
propode sont fortement excaves : de ce fait, l'ouverture de la cavite,
aux trois quarts fermee par les chelipedes, s'en trouve agrandie (pl. XI,
fig. 64 et 65). L'extremite distale de la main et le bord superieur du doigt
mobile s'appliquent le long d'une ride de la region pterygostomienne,
limite anterieure des longs poils plumeux qui couvrent, sous les appendices,
la face inferieure de la carapace. Dans la position de repli des pinces, le
seul article des chelipedes visible dorsalement est le carpe (pl. X, fig. 54).
Le plus petit specimen que nous avons eu entre les mains, un male de
11 x 8 mm de Madagascar, offre une cavite relativement aussi developpee que chez les specimens les plus grands et correlativement un chelipede
bien creuse au bord superieur. II est a noter que cc petit specimen presente
deja tous les caracteres de l'adulte et que ses pleopodes 1 et 2 bien formes,
marquent une assez remarquable precocite sexuelle de 1'espece. Le nombre
de specimens examines, tant males que femelles, nous a permis de
constater un dimorphisme sexuel du meme ordre que celui observe
chez Euxanthus exsculptus (Herbst) : les femelles sont plus etroites et
plus bombees que les males ; les sillons de la face dorsale de la carapace
semblent egalement moins profonds.
Hypocolpus sp.
(Pl. 11, fig. 9 ; Pl. III, fig. 19 ; pl. IV, fig. 25, 27; p1. X, fig. 56, 57)
Hypocolpus sculptus, Nobili, 1906, p. 239 (pro parte : le specimen d'Obock)
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Parti
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MLMOIRES
GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
185
MATERIEL EXAMINE
Obock, Jousseaume coll., Nobili det. sous le nom d'Hypocolpus
sculptus : 1 9 ovigere 36 x 27 mm (M.P.)
DESCRIPTION
Rapport largeur-longueur de la carapace egal a 1,33. Carapace assez
fortement bombee, ses parties laterales declives ; toute la region anterieure tres inflechie. Regions peu individualisees, attenuees, en particulier
les differents lobules des aires gastriques. Sillons interlobulaires peu
accentues, cependant sillon cervical net. Pas de sillon separant l'aire
cardiaque du petit lobule median place au-dessous. Un tres faible sillon
entre 3M-4M et 1P (pl. X, fig. 57).
Surface tres finement granuleuse et ponctuee. Lobules, en particulier
ceux de la region branchiale, subdivises en protuberances courtes, etirees
transversalement et surmontees de granules petits et peu saillants.
Front tres proeminent et etroit. Dent infraorbitaire assez forte.
Bord antero-lateral sensiblement comme celui d'H. diverticulatus
mais pas d'expansion de ce bord au niveau et en avant de la premiere
dent.
Pas de veritable cavite sous-hepatique, seulement une depression
lisse, subtriangulaire, a angles arrondis, a peine excavee, mais bien
delimitee : anterieurement, par le rebord antero-lateral de la carapace
formant un leger rebord, posterieurement par l'interruption nette des
granules de la region hepatico-pterygostomienne et par celle de la
longue pubescence localisee dans ]a zone d'appui des chelipedes, a la
face ventrale de la carapace. (pl. II, fig. 9 ; pl. X, fig. 56). Cette depression
est presque entierement visible lorsque les pinces sont repliees sous la
carapace.
Partie visible des sternites thoraciques finement granuleuse. Abdomen
peu granuleux : le renflement longitudinal median est completement
lisse et, sur les segments 3-4-5, les granulations sont limitees au voisinage
des bords ; le renflement median du dernier segment est lisle.
Mxp3 recouverts de granules petits, peu proeminents ; poils presents
seulement sur le pourtour de l'ischio-merus et quelques-uns rares sur le
merus. Bord externe de 1'exopodite rectiligne (pl. III, fig. 19).
Chelipedes egaux. Bord interne du carpe sans denticulation ni forte
saillie subdistale. Region antero-interne du carpe a peine declive. Bord
superieur de la main peu sinueux, a peine deprime, ne formant pas une
crete preominente et contournee dans la region distale (pl. IV, fig. 25).
Granules des lignes et reticulations de la main et des doigts petits, presque
invisibles a l'oeil nu, excepte a la base des doigts. En vue dorsale, dans la
position de repli des chelipedes, le carpe seul est visible.
Pattes ambulatoires finement granuleuses ou seulement ponctuees.
Dents du bord superieur des merus, carpe et propode emoussees, peu
nombreuses, a peine saillantes. Protuberances du carpe et du propode
tres attenuees, arrondies, parfois lisses. Merus de la derniere paire un peu
MEMOIRES DU MUSEUM, - ZOOLOGIE, t. XX. 13
I
186 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
plus de deux fois plus long que large ; sa face externe recouverte de
granules un peu plus developpes pres des bords superieur et anterieur
(pl. IV, fig. 27).
Pilosite plus reduite que chez H. diverticulalus.
REPARTITION GEOGRAPHIQUE.
Golfe d'Aden : Obock.
differel
coapta
remarq
culatus
En out
examir
specim
REMARQUES.
NOBILI (1906, p. 239) a examine trois specimens de Mer Rouge et du
golfe d'Aden : une femelle d'Assab (Mus. Genes), une femelle d'Aden
(Mus. Modene), une femelle ovigere d'Obock (M.P.). Il ecrit: uL'individu
d'Obock a la cavite ovale de la region pterygostomienne moins profonde
que les autres exemplaires. » 11 est possible par consequent que les deux
premiers specimens soient de veritables H. diverticulatus.
Nous avons sous les yeux le specimen d'Obock. 11 est voisin d'H. diverticulatus, surtout des specimens femelles dont la carapace est relativement plus etroite (le rapport largeur-longueur des femelles de cette
espece varie pour les exemplaires examines de 1,28 a 1,38, et ce rapport
est de 1,33 chez Hypocolpus sp.) et plus bombee que chez les males, dont
les lobules de la face dorsale sont moins convexes et dont la crete anterolaterale et les cretes des appendices sont egalement moins developpees.
Hypocolpus sp. s'en distingue cependant par la lobulation attenuee
de la carapace, cette derniere etant en meme temps tres bombee, par
1'absence de granules plus saillants et visibles a l'ceil nu sur les protuberances de la face dorsale et des chelipedes, par la granulation plus
faible des mxp3, des sternites thoraciques et de l'abdomen, par le faible
developpemeut des dents et des cretes des pattes ambulatoires, et par la
pilosite reduite, notamment en ce qui concerne la face externe des mxp3.
Elle en differe aussi par une serie de trois caracteres : reduction du
lobe anterieur du bord lateral de la carapace (pl. X, fig. 57), absence de la
saillie pyramidale du carpe et de la crete contournee, triangulaire, du
propode du chelipede (pl. IV, fig. 25) et surtout absence d'une veritable
cavite sous-hepatique (pl. II, fig. 9 ; pl. X, fig. 56).
Nous avons vu plus haut que, chez les Hypocolpus, it semble exister
une relation entre ces trois derniers caracteres : les adaptations des
chelipedes, le developpement du lobe anterieur du bord lateral de la
carapace sont les plus marques chez les especes dont la cavite est la
plus profonde.
Etant donne que l'aspect general du specimen est celui d'un H. diverticulatus, que les differences les plus nettes portent sur des caracteres qui,
chez les autres especes, sont lies a la conformation de la cavite soushepatique, on peut se demander s'il ne s'agit pas d'un individu anormal :
1'anomalie de la region sous-hepatique aurait pour consequence la modification des caracteres coaptatifs.
En presence d'un specimen unique, une femelle qui plus est, nous ne
le decrivons pas comme espece nouvelle, bien que nous ayons note des
(Pl. I, 1
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GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS
187
differences qui, a premiere vue, ne paraissent pas en relation avec les
coaptations, et que, d'autre part, la cavite sous-hepatique presente une
remarquable constance de conformation chez les quatorze H. diverticulatus examines, quels que soient leur taille, leer sexe, et'leur provenance.
En outre, excepte ce cas signale par NOBILI, aucun des auteurs ayant
examine des H. diverticulatus n'a, a notre connaissance, fait mention de
specimen presentant les caracteristiques d'Hypocolpus sp.
Hypocolpus granulates (de Haan)
(P1. I, fig. 5; pl. II, fig. 12; pl. III, fig. 18; pl. VI, fig. 33; pl. IX, fig. 52, 53)
Cancer (X antho) granulatus de Haan, 1837, p. 65, p1. 18, fig. 3 : Japon. Type : Musee de Leyde, d'apres A. Milne Edwards, 1865.
nec Cancer granulatus Linne, 1758, p. 627 = Calappa granulata (Linne).
Hypocoelus granulatus, A. Milne Edwards, 1865, p. 296, p1. 16, fig. 6, 6a:
Japon ; Ortmann, 1893, p. 467: Tokiobai.
Hypocolpus haanii Rathbun, 1909, p. 114; 1910, p. 352: Siam.
Hypocolpus haani, Sakai, 1939, p. 457, pl. 89, fig. 1, fig. texte 27 : Japon.
nec Hypocopus granulatus , Balss, 1934, p. 511 (Madagascar) = Hypocolpus perfectus sp. nov., cf. p. 190.
MATERIEL EXAMINE
Japon, Frank coll., sous le nom de X antho granulatus de Haan,
Hypocoelus granulatus : 1 a 38 X 27 min (M.P.).
DESCRIPTION
Rapport largeur-longueur superieur a 1,40. Carapace bombee anterieurement, plus plate a la partie posterieure. Regions tres proeminentes
et nettement delimitCes par des sillons profonds et assez larges. SAKAI
ecrit (1939, p. 547) : « The aspect of the entire animal much like that of
some species of A ctaea a (pl. IX, fig. 52). Sillon cervical extremement
profond. Un sillon entre 1P et le lobule impair situe dessous.
Tous les lobules couverts de grosses granulations saillantes et de
nombreux poils assez courts, ces derniers presents a l'interieur des
sillons. Sur les lobules, quelques touffes de poils dont une particulierement
epaisse sur 5L.
Front peu saillant.
Bord antero-lateral tres granuleux, sans dents bien marquees ; au
niveau du sillon separant 4L de 3L, bord antero-lateral s'arquant fortement en une crete epaisse, non elargie en avant, recouverte de petits
granules et qui forme un tres long rebord a la cavite sous-hepatique.
Cavite sous-hepatique (pl. II, fig. 12 ; pl. IX, fig. 53) allongee, son
grand axe peu oblique par rapport a l'axe transversal de la carapace,
assez peu profonde mais tres nettement delimitee : le bord anterieur est
droit et cristiforme ; le bord posterieur, tres largement incurve, arrondi
V
188 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
a l'angle interne, rejoint le bord anterieur en un angle aigu. Limite
interne de la cavite n'atteignant pas 1'aplomb du bord externe de 1'orbite.
Sillon pterygostomien assez eloigne du bord de la cavite et subparallele
au bord antero-lateral de la carapace.
Regions sous-orbitaire, sous-hepatique et pterygostomienne fortement
granuleuses. Region sub-branchiale couverte de longs poils plumeux.
Partie visible des sternites thoraciques et abdomen recouverts des memes
grosses granulations serrees, irregulierement saillantes, que la face
superieure de la carapace (pl. IX, fig. 53). Chez le male, avant-dernier
article de l'abdomen aussi long que large et a peine plus long que le
dernier. Bord du telson regulierement arrondi et convexe.
Mxp3 avec de Bros granules, sauf dans le sillon de l'ischion et les
deux depressions du merus. Bord anterieur du merus tres oblique ; angle
antero-interne aigu (pl. III, fig. 18).
Chelipedes, forts, egaux. Merus comprime lateralement. Carpe tres
epais, tubercule exterieurement, recouvert de granules saillants plus on
moins confluents, et s'inflechissant fortement a son angle antero-interne,
avant de se relever en pointe, mais sans saillie large sub-distale comme
chez H. diverticulatus et H. perfectus. Propode avec tout le bord superieur
elargi en une large facette triangulaire limitee par des tubercules aigus,
it angle droit avec la face interne de la main et en continuite avec la
facette distale declive du carpe (pl. IX, fig. 52). Face interne couverte
de granules tuberculiformes, groupes irregulierement dans la partie
superieure et arranges en series longitudinales dans la partie inferieure.
Dactyle tres granuleux.
Pattes ambulatoires greles et comprimees avec des rangees de dents
et de granules pointus. Des poils courts mais abondants sur les chelipedes
et les pattes ambulatoires.
Pl 1 d' (pl. VI, fig. 33) avec, sur le bord interne, des soies spiniformes
devenant tres longues vers l'apex (1). A 1'extremite, ventralement,
cinq tres longues soies, distinctement plumeuses.
REPARTITION GEOGRAPHIQUE
Japon (d'apres SAKAI, loc. cit., p. 458 Tokyo Bay, Ise Bay, Kii
Peninsula, Tosa Bay))). Siam.
REMARQUES
Le travail de STRAHL s Ueber die Dekapodengattung Euxanthus
Dana » (1861), qui traite it la fois d'especes d'Euxanthus et d'Hypocolpus
groupees sous le meme nom generique de Melissa, ne fait pas mention du
Cancer (X antho) granulatus, deerit pourtant des 1837 mais dont DE
HAAN n'a pas figure la face ventrale (la fig. 3 de la pl. 18 represente
(1) Le pl 1 d droit du specimen que nous avons examine possede, en plus, a Pextremite
apicale, le long du bo : d interne, deux soies nettement plus longues , plumcuses a leur
extremite.
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
189
l'animal en vue d'ensemble, les deux chelipedes et l'abdomen male).
C'est seulement en 1865 qu'A. MILNE EDWARDS, grace a 1'etude de la
collection originale de DE HAAN an Musee de Leyde, a reconnu que le
Cancer (Xantho) granulatus de DE HAAN appartenait au meme genre que
le Cancer sculptus de H. MILNE EDWARDS ( = Hypocoelus diverticulatus =
Hypocolpus diverticulatus) et qu'entre ces deux formes existaient seulement des differences d'ordre specifique.
En accord avec BALSS (1934, p. 512), nous maintenons le nom de
granulatus de Haan an lieu de haanii propose par RATHBUN (1909,
p. 114), de HAAN considerant d'emblee son Cancer granulatus different
de celui de LINNE (1758) et le rattachant au genre X antho.
L'Hypocolpus rugosus Henderson, 1893, identifie a H. granulatus
par SAKAI (1939, p. 457), est une espece differente (voir p. 195).
SAKAI a donne (1939) deux bonnes photos de cette espece : Tune
representant la face ventrale et montrant la position des cavites soushepatiques (loc cit., fig. texte 27), l'autre, la face dorsale (loc cit.,
pl. 89, fig. 457). HENDERSON, en comparant H. rugosus a H. granulatus,
figure la cavite d'H. granulatus (1893, p. 358, pl. 36, fig. 12).
Cette espece est tres differente d'H. diverticulatus : la carapace
presente des lobules saillants que separent des sillons profonds ; le bord
antero-lateral forme une crtte epaisse et granuleuue et, au lieu de former
it ce niveau un are de cercle plus ou moins regulier, rejoint, sensiblement
rectiligne, le niveau de Tangle orbitaire externe avant de se prolonger it la
face ventrale ; le front est pen proeminent. Tout l'animal est reconvert
de granules saillants, la pilosite est courte mais uniforme et abondante.
La pilosite des mxp3 est analogue it celle de l'ensemble de 1'animal,
dense et courte : chez H. diverticulatus, les mxp3 sont densement et souvent
totalement couverts de longs poils bruns.
Les pattes ambulatoires portent des granules aigus. Les chelipedes,
les sternites thoraciques et l'abdomen sont converts de grosses granulations parfois confluentes. Le pl 1 d presente cinq longues soies distales au
lieu de trois chez H. diverticulatus.
Enfin le dispositif de coaptation chelipede-cavite sous-hepatique n'est
pas le meme. Chez H. granulatus, la cavite, plus petite et transverse, suit
le bord de la carapace (pl. IX, fig. 53) et ne s'etend pas comme chez
H. diverticulatus jusqu'au voisinage de l'articulation du chelipede (cf. A.
Milne Edwards, 1865, p. 297). La cavite se trouve entierement it decouvert
quand les chelipedes sont replies et les facettes de la region superieure
du carpe et du propode forment une large gouttiere qui s'applique contre
le bord inferieur de la cavite. Dans cette position, en vue dorsale, sont
visibles toute la face externe du carpe et la presque totalite de la facette
triangulaire du propode (pl. IX, fig. 52).
La comparaison entre H. granulatus et H. rugosus stenocoelus, H. abotti
et H. punctatus figure dans les remarques relatives it ces especes.
190 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
Hypocolpus perfectus Guinot sp. nov.
(Fig. 1, 2, 2 a, 3 a-c; p1. II, fig. 7 ; pl. III, fig. 22; pl. XI, fig. 60-63)
Hypocolpus granulatus , Balss, 1934, p. 511 : Madagascar.
nec H. granulatus (de Haan, 1837).
FIG. 1 et 2. - Hypocolpus perfectus sp. nov., contour de la carapace : 1, Paratype, Q 62x43 mm, Madagascar, grandeur nature ; 2, Q juv. 9x 6,5 mm,
Madagascar, x 5 ; a, id., grandeur nature.
MATERIEL EXAMINI
Madagascar (Fort Dauphin), Decary coll., Balss det. 1934 sous le
nom d'Hypocolpus granulatus (de Haan) : 1 9 53,5 x 38 mm [les dimensions que donne BALSS (loc. Cit., p. 511) sont 54 x 39 mm]. Type d'Hypocolpus perfectus sp. nov. (M.P.)
Madagascar (Nosy Manitsa), Petit coll., Balss det. 1934 sous le nom
d'H. granulatus (de Haan) : 1 9 62 x 43 mm [les dimensions que donne
BALSS sont 61 x 44 mm]. Paratype (Musee de Munich).
Madagascar (Fort-Dauphin), Decary coll. : 1 9 juv. 9 x 6,5 mm
(M. P.)
DESCRIPTION
Rapport largeur-longueur egal a 1,41 et 1,44 pour les deux specimens
adultes (fig. texte 1), et a 1,38 chez 1'exemplaire juv. (fig. texte 2, a).
Surface nettement lobulee mais sillons attenues et superficiels. Pas de
sillon entre le bord posterieur de la region cardiaque et le lobule median
situe au-dessous . Sillon separant 6L de 5L indistinct ; en revanche, un
creux profond de part et d'autre de la region urogastrique . Aire mesoprotogastrique assez plate . 3L et particulierement 4L plus saillants
(pl. XI, fig. 60).
Toute la surface couverte de granulations arrondies, perliformes,
parfois aplaties , plus ou moins irregulierement soudees en lignes sinueuses
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
191
et saillantes, et tres uniformement separees par des ponctuations et des
depressions, plus profondes an sommet des lobules. A 1'interieur des
multiples ponctuations qui trouent la face dorsale, des poils courts,
renfles et depassant parfois a peine de l'ouverture, ou plus on moins
pedoncules et emergeant en forme de champignons : leur partie subdistale
possede un manchon d'autres poils microscopiques (fig. texte 3 a, b);
d'autres poils, longs et plus greles, partiellement garnis de poils courts
(fig. texte 3c) ou glabres. Ponctuations piliferes nombreuses a l'interieur
des sillons, irregulierement groupees dans les rugosites de la carapace et,
en particulier, formant deux lignes laterales sur le sillon median qui prolonge anterieurement la pointe de 1'aire mesogastrique. Ponctuations
et poils presents sur les pedoncules oculaires, les antennules, la region
subfrontale et, dans l'ensemble, sur toutes les regions exposees de l'animal.
Front etroit, peu saillant, peu echancre. Bourrelet orbitaire interne
peu proeminent. Orbites petites. Dent infra-orbitaire petite.
Bord antero-lateral avec un lobe anterieur en angle tres obtus, formant
une crete finement granuleuse qui est en meme temps le bord anterieur
de la cavite sous-hepatique. En arriere, le bord est deprime, marque par
une crete de granules plus gros, avec une seule dent distincte formee
d'un amas de granules et situee un peu en arriere du sillon separant 4L
de 1 R.
Cavite sous-hepatique tres grande et profonde, creusee et etalee en
dessous de facon telle que le fond presente une surface bien plus grande
que le diametre de 1'ouverture et qu'il s'etend bien au-dela de la suture
pterygostomienne (pl. II, fig. 7). Son plus grand axe oblique, formant un
angle de 450 environ aver l'axe sagittal. La partie posterieure de 1'ouverture se rattache a la crete du lobe anterieur de la carapace par une saillie
large et plate, s'avancant a l'interieur et sur laquelle s'ajuste la face
interne subdistale du carpe du chelipede (pl. XI, fig. 62 et 63). En ce qui
concerne 1'aspect du bord de la cavite, it faut distinguer deux regions.
Dans la premiere, anterieure, le bord de la cavite se confond avec le bord
du lobe anterieur de la carapace : la crete marginale finement granuleuse
s'inflechit, passe dans la region sous-hepatique et s'arrete au niveau de la
crete oblique qui separe les regions granuleuse et pilifere des zones soushepatique et pterygostomienne. A partir de cc niveau et dans toute sa
region posterieure, jusqu'a 1'endroit on it se rattache avec le bord de la
carapace, le bord de la cavite est marque par des granules plus gros, qui,
dans le voisinage du sillon pterygostomien, sont plus ou moins alternes
sur deux rangees, et pedoncules, en forme de champignons ; ils se trouvent
masques par des poils plumeux, longs, analogues a ceux qui tapissent
toute la partie de la face ventrale recouverte par les appendices replies.
Mxp3 (pl. III, fig. 22) converts uniformement de granulations perliformes serrees, entourees de poils, les uns courts et epais, d'autres, plus
rares, longs. Un sillon peu profond et etroit sur l'ischion. Bord anterieur
du merus tres regulierement arrondi ; angles externe et antero-interne
non anguleux. Une depression etroite a la surface du merus. Extremite
proximale de 1'expodite Margie et soulevee en une crete qui prolonge la
192
DANIELE GUINOT-DUMORTIER
crtte situee sur la region pterygostomienne, a la limite des granules de la
partie anterieure et des longs poils plumeux de la zone sub-branchiale.
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FIG. 3. - Hypocolpus perfectus sp. nov.: trois types de poils de la face dorsale
de la carapace ; a, x 200 ; b, x 165 ; c, x 125.
Chelipedes egaux. Merus comprime lateralement, presentant distalement une veritable « face anterieure > : c'est une large zone subtriangulaire, legerement deprimee ; elle est recouverte de granules coniques
et saillants, analogues a ceux du bord postero-lateral qu'elle parait
prolonger quand les chelipedes sont replies sous la carapace. Carpe non
anguleux. Face externe bombee et recouverte de granules, sauf dans la
region supero-distale qui est deprimee et porte des granules plus petits et
plus serres ; bord superieur formant une crtte surelevee, s'abaissant pres
de la region distale on elle est lisse. Partie superieure de la face externe
du propode legerement excavee, recouverte de petits granules perliformes et de poils courts ; partie inferieure avec des granules plus hauts,
bien detaches les uns des autres, entremeles de poils plus longs, et disposes sur trois bourrelets longitudinaux. Bord superieur de la main en
crtte aigue, surmonte de granules dont la taille croft de l'arriere vers
l'avant. Doigt fixe et doigt mobile granuleux, munis sur le bord prehensile de dents obtuses, et se croisant a leur extremite.
L'ensemble carpe-propode, lorsque le chelipede est applique contre
la face ventrale, presente une profonde concavite du bord superieur : au
niveau oir ces articles traversent la cavite, cette concavite elargit la
partie visible de l'orifice (pl. XI, fig. 62 et 63).
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GENRES
I
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
193
Les regions supero-externes du chelipede non en contact avec les
appendices quand l'animal se met « en boule» (pl. XI, fig. 60-63) sont
recouverts de poils en brosse, assez courts puisqu'ils ne depassent que
legerement le sommet des granules. Les regions excavees du carpe et du
propode qui se placent devant l'ouverture de la cavitc portent des
granules tres attenues ou simplement des ponctuations dont chacune
parait occupee par un poil vesiculeux court, analogue a ceux de la carapace.
Pattes ambulatoires comprimees lateralement, courtes et larges
(pl. XI, fig. 60-63). Merus a peu pres deux fois aussi long que large.
Extremite distale du carpe clargie ; sa surface recouverte de tuhercules
et de dents plus ou moins alignes, dont une rangee mediane saillante et
limitce, de part et d'autre, par une depression lisse. Face externe du
propode Cgalement recouverte de tubercules perliformes separes par des
zones lisses. Tous les articles couverts de poils courts et bords superieur
et inferieur franges de longs poils bruns.
REPARTITION GEOGRAPHIQUE
Madagascar, cote sud : Fort Dauphin (localite type) ; Nosy Manitsa.
REMARQUES
En 1934, BALSS a identifie deux specimens d'Hypocolpus provenant
de Madagascar a l'espece de DE HAAN, Hypocolpus granulatus, actuellement connue seulement du Japon et du Siam. Nous avons pu examiner
ces deux specimens : l'un se trouve au Museum d'Histoire naturelle,
dautre, conserve au Musee de Munich, nous a ete prete par le Dr. ENGELHARDT. L'examen du second specimen nous a permis, d'une part de
l'identifier avec certitude a 1'exemplaire de la collection du Museum et
ainsi a une espece bien distincte d'H. granulatus, d'autre part de verifier
la description d'H. perfectus et de la preciser, notamment en ce qui
concerne la pilosite. En effet, cc specimen n'a pas ete brossc - contrairement a ce que nous avons constate par la suite pour le premier - et
nous avons pu ainsi observer la pilosite reelle, fort curieuse, de cette
espece : les poils sont courts mais tres denses sur tout 1'animal ; ils sont
en particulier tres nombreux sur la moitie postcrieure de la face ventrale
et sur les appendices ; it y a, sur toute la zone subbranchiale, de longs
poils plumeux, analogues a ceux des autres especes d'Hypocolpus ; moins
abondants et surtout moins longs sur la face dorsale, ils apparaissent
cependant a l'eeil nu, contribuant a en accuser l'aspect rugueux (fig.
texte 3 a-c ; pl. XI, fig. 60-63).
Une partie de la collection DECARY de Madagascar n'a pas etc determince et nous l'avons examinee dans l'espoir d'y decouvrir d'autres
H. perfectus ; cet espoir n'a pas ete decu puisque nous avons trouve, de
Fort-Dauphin, un troisieme specimen tres petit, une femelle de 9 mm de
large seulement, le plus petit Hypocolpus que nous ayons examine. Cet
exemplaire juvenile Inontre tons les caracteres morphologiques d'H. perfectus : carapace large, face dorsale ornee de sillons peu profonds, bord
lateral cristiforme et deprime sur toute sa longueur, presence de granu-
194 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
lations pen saillantes et de ponctuations piliferes, etc... En outre, la
cavite sous-hepatique est egalement developpee, relativement aussi
grande, dans la meme position, et creusee de telle facon que le fond n'en
est pas visible totalement en vue ventrale. Enfin ('articulation carpepropode du chelipede offre egalement une zone deprimee qui se coapte
avec la cavite sous-hepatique, et la coaptation des pattes ambulatoires
est aussi parfaite que chez l'adulte.
Afin de mettre en evidence chez H. perfectus les proportions et la
forme de la carapace, nous en figurons le contour externe, pour deux
tailles extremes : la figure 1 represente, grandeur nature, le contour
externe de ]a carapace du paratype (62 mm de large) ; la figure 2a,
celui de 1'exemplaire juv. (9 mm de large), grandeur nature, et la figure 2
cc dernier grossi 5 fois.
H. perfectus peut atteindre une grande taille : l'holotype mesure pros
de 54 mm de large et le second exemplaire, de la meme localite, mesure
62 mm. Comme nous l'avons indique a propos d'H. granulatus, H. perfectus ne presente guere d'affinites avec ce dernier, avec lequel BALSS
1'a cependant confondu, ni par les caracteres morphologiques interessant
la lobulation de ]a carapace on I'ornementation de la face dorsale et des
appendices, ni par la conformation de la cavite sous-hepatique et des
chelipedes, ni par le mode de coaptation entre ]a cavite et le premier
pereiopode.
L'espece ]a plus voisine serait H. diverticulatus dont perfectus se
rapproche par la lobulation de la carapace, moins accusee encore, par la
face dorsale a la fois granuleuse et ponctuee, par la conformation du
complexe chelipede-cavite ventrale. La cavite sous-hepatique d'H. perfectus malgre son grand diametre plus oblique, a une orientation et un
allongement comparables a ceux de diverticulatus : dans les deux especes,
la limite posterieure de la cavite atteint presque 1'emplacement des
articles proximaux des chelipedes quand ceux-ci sont appliques a la
face ventrale, et ]a ligne de suture pterygostomienne longe les bords
interne et posterieur de la depression. Lorsque le chelipede se replie a la
face inferieure de la carapace, propode contre merus, l'ensemble carpepropode traverse ]a cavite, masque une partie de l'ouverture avec, dans
Jes deux cas, une profonde excavation au bord superieur de cet appendice,
excavation qui elargit la partie visible de celle-ci (pl. XI, fig. 62 et 63).
Toutefois, chez H. perfectus, la cavite est anfractueuse et profondement
creusee posterieurement : pour en voir le fond, it est necessaire d'incliner
l'animal et de 1'amener en vue frontale on presque (cf. pl. XI, fig. 63),
alors que la cavite apparait dans sa totalite en vue ventrale chez H. diverticulatus (pl. X, fig. 55).
D'autres caracteres morphologiques distinguent H. perfectus d'H. diverticulatus : en particulier, le bord antero-lateral d'apparence cristiforme
sur toute sa longueur, le front moins avance, les mxp3 ; ces derniers, par
le merus non anguleux, le faible developpement du sillon de 1'ischion
et celui presque nul d'une depression sur le merus, et par la forme de
1'exopodite (pl. III, fig. 22), se distinguent des maxillipedes externes des
autres
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(1)
GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
195
autres especes d'Hypocolpus. Les differences portent egalement sur la
pilosite de la face dorsale et des autres regions, les pattes ambulatoires
qui, au lieu de protuberances saillantes, montrent une surface uniformement couverte de granules dont, seule, une rangee mieux detachee sur
carpe. Enfin la largeur remarquable des pattes ambulatoires (le propode
est sensiblement aussi large que long), leur aplatissement et leurs proportions (1'extremite proximale du carpe est a moitie moins large que son
extremite distale), ainsi que la perfection des coaptations des pattes
ambulatoires, d'article a article et d'appendice a appendice, des pattes
avec la carapace, des chelipedes avec la cavite (pl. XI, fig. 62) en font une
espece fort curieuse. Lorsque les pereiopodes sont replies A. la face inferieure, on ne voit, en vue dorsale, debordant de in carapace qu'une partie
du carpe des chelipedes, la derniere paire de pattes ambulatoires en
totalite, une tres petite partie du merus et le carpe des deux paires precedentes, et pratiquement rien de la premiere paire (pl. XI, fig. 60 et 63).
II semble bien que daps le genre Hypocolpus, cette espece represente
la forme la plus specialisee, la plus hautement adaptee a des fins qui
demeurent encore enigmatiques.
Hypocolpus rugosus rugosus (Henderson)
(Pl. II, fig. 13, 14 ; pl. III, fig. 23 ; p1. V, fig. 28, 30 ; p1. VII, fig. 40 ;
pl. XII, fig. 66-69)
Hypocoelus rugosus Henderson, 1893, p. 358, pl. 36, fig. 9-11 : Golfe de
Manaar (Tuticorin). - Type : British Museum.
Hypocoelus rugosus, Alcock, 1898, p. 111.
Hypocoelus rugosus, Laurie, 1906, p. 401 : Golfe de Manaar (Ceylan).
MATERIEL EXAMINE
Golfe de Manaar (Tuticorin), Thurston coll., Syntypes 1 9 Lectotype (1), 17,5 x 12,3 mm, 1 4 13,5 x 9 mm (B.M.).
Golfe de Manaar (Ceylan), Herdman coll., det. Laurie 1 9 ovigere
18 x 13 mm (B.M.).
DESCRIPTION DES SYNTYPES (Q).
Rapport largeur-longueur de 1,42 pour le lectotype, de 1,50 pour
l'autre. Lobules de la carapace proeminents, limites par des sillons assez
profonds. Aire cardiaque non divisee en deux lobules, et separee par un
sillon du petit lobule impair situe au-dessous. Surface des lobules subdivisee et d'apparence tres rugueuse : granulations peu nombreuses et
irregulierement distribuees au sommet des lobules, en auras et lignes
saillants, separes par des depressions elles-memes creusees de petites
cavites circulaires. Chaque granule entoure d'une couronne de poils tres
courts, ne depassant pas 1'ouverture des ponctuations ou ils s'inserent
(pl. XII, fig. 66).
(1) Par selection recente du Dr. I. Gordon (in lilt.).
196 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
A un fort grossissement, toute la surface apparait couverte de fines
ponctuations tomenteuses. Des touffes de poils longs an sommet de
certains lobules.
Front peu saillant, en courbe reguliere legerement excavee au milieu.
Crete anterieure du bord antero-lateral courte et declive, se terminant
posterieurement par une forte dent. Moitie posterieure du bord anterolateral non deprimee, armee de deux fortes dents granuleuses, separees
par d'autres dents pointues, plus petites et irregulieres.
Cavite sous-hepatique quadrangulaire, son plus grand axe horizontal
et depassant du cote interne l'aplomb du bord externe de l'orbite. Bords
anterieur et interne legerement rabattus vers l'interieur ; bord posterieur
rectiligne se rapprochant graduellement du bord anterieur et s'achevant en
un large nodule plat et lisse ; la cavite semble s'ouvrir vers 1'exterieur par
une gouttiere menagee entre cc nodule et 1'extremite externe du bord
anterieur (pl. II, fig. 13 et pl. XI I, fig. 67, 68).
Fond de la cavite lisse sur toute sa surface mais legerement souleve
sur son plus grand diametre. Longeant posterieurement la cavite et limite
a la region mediane, un sillon tres etroit, borde par les granules de la
zone hepatico-pterygostomienne. Cavite vue en entier lorsque les chelipedes sont replies sous la carapace.
Sillon pterygostomien peu sinueux, eloigne du bord posterieur de la
cavite.
Partie visible des sternites d'aspect erode, creusee de depressions
souvent larges et allongees, symetriquement disposees de part et d'autre
de l'abdomen, et separees par des protuberances granuleuses.
Mxp3 avec le sillon de l'ischion large et les deux depressions, a In
surface du merus, peu profondes, separees par des granules pointus (pl. III,
fig. 23).
Chelipedes fortement tubercules (pl. V, fig. 28). Carpe avec des cretes
courtes et extremement sinueuses, irregulierement surmontees de granules
et de petites dents. Face externe de la main avec de forts tubercules et
des cretes granuleuses dans la region inferieure. Partie antero-interne du
carpe et region superieure du propode deprimees et formant une sorte
de large gouttiere, herissee de fortes saillies granuleuses, qui s'applique
sous le bord posterieur de la cavite quand les chelipedes sont replies
(pl. XII, fig. 68).
Toute la surface des pattes ambulatoires visible, lorsqu'elles sont
repliees et dactyle excepte, est recouverte de gros nodules tubercules
separes par des creux profonds (pl. V, fig. 30 ). Quelques poils epais,
en particulier sur le bord superieur.
RIPARTITION GEOGRAPHIQUE.
Golfe de Manaar (localite type).
REMARQUES.
BALSS (1934, p. 511) suppose cette espece identique a H. diverti-
culat
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
197
culatus (Strahl), tandis que SAKAI (1939, p. 457) la met en synonymie
avec H. haani Rathbun [= Hypocolpus granulatus (de Haan)]. L'espece
nest connue que par les syntypes et par les deux specimens du golfe de
Manaar recueillis par Herdman et signales par LAURIE en 1906. L'un de
ceux-ci etait, comme les types, conserve an Bristish Museum et nous avons
pu 1'examiner ; mais nous n'avons malheureusement pas trouve trace du
second, le seul male qui ait jamais ete signale. Apres examen des deux
syntypes et de Fun des specimens determines par LAURIE, nous concluons
a la validite de cette espece.
Nous avons confronts le specimen de LAURIE et les syntypes de
HENDERSON. Ce specimen, une feuille ovigere de 18 x 13 mm. a ete recolte
a Ceylan, dans le Golfe de Manaar (s Coral Reef s, LAURIE, loc. cit., p. 401)
comme les syntypes. II differe legerement des syntypes : le rapport
largeur-longueur est de 1,38 ; les sillons de ]a face dorsale sont plus superficiels, les lobules converts de gros tubercules rugueux plutot que de
granules (pl. VII, fig. 40).
A ce sujet, LAURIE (1906, p. 401) ecrit I note granules of carapace
are larger than in a specimen of H. granulatus in the British Museum
instead of smaller as in Henderson's description. » Or, nous avons compare
H. rugosus a un H. granulatus typique : dans les trois specimens de
rugosus examines, y compris l'un de ceux qu'a vu LAURIE, granules on
tubercules sont plus petits que chez H. granulatus, et surtout ne sont pas
aussi individualises et regulierement disposes sur toute ]a surface des
lobules de la face dorsale. Ceci confirme l'observation de HENDERSON,
qui compare soigneusement H. rugosus a H. granulatus et constate
(1893, p. 358) : ((The areolation of the carapace is very like that of
H. granulatus but the granules are much smaller.
Dans le specimen de LAURIE, la crete antero-laterale est plus longue
que chez les syntypes et passe regulierement, sans dent saillante, a la
moitie posterieure du bord antero-lateral arms de dents subegales assez
fortes. LAURIE ecrit (1906, p. 401) : « The three teeth of the anterolateral border of the carapace are not so obvious as in Henderson's
figure. » (1) Chez ce meme specimen, le carpe des chelipedes, convert de
tubercules anguleux, presente une bosse laterale distale, armee de dents
pointues.
Enfin, la cavite sous-hepatique offre une conformation particuliere :
moins large, plus allongee, elle ne se retrecit pas a son extremite externe
qui est obliquement tronquee ; ses deux bords, anterieur et posterieur,
sont arques et paralleles sur toute leur longueur (pl. II, fig. 14; pl. XII.
fig. 69). Sa limite interne depasse I'aplomb du bord externe de l'orbite.
En arriere du rebord posterieur ourle en dehors, existe une depression
etroite, triangulaire, fermee en angle aigu du cote externe, ouverte du
cote interne ; an fond, faisant contraste avec la cavite auterieure lisse,
(1) Ce meme auteur signale ensuite que chez le specimen male '. rugosus #... an
additional
tooth occurs between 2nd and 3rd larger ones counting from before
backwards. small
u
198 DANILLE GUINOT-DUMORTIER
quelques granules analogues a ceux de la region subhepatico - pterygostomienne . Cette depression est homologue du sillon situe posterieurement
a la cavite dans les deux syntypes de HENDERSON ( surtout visible dans le
plus petit exemplaire), homologue de l'importante fossette granuleuse,
developpee sous la cavite ventrale , de la sous-espece stenocoelus decrite
plus loin, et enfin, de 1'excavation reniforme observee le long du bord
posterieur de la cavite d'H. punctatus (Miers).
H. rugosus differe d ' H. granulatus et d'H. diverticulatus par la conformation de la cavite sous-hepatique et par d'autres caracteres : forme et
ornementation de la carapace , ornementation des chelipedes et des pattes
ambulatoires, qui rendent toute confusion impossible. Comparant
H. rugosus a H. granulatus, HENDERSON remarque ( 1893, p. 358) : ((The
pterygostomial cavity has the upper and lower margins straight, and
gradually converging to a rather broad truncated hinder end , which is
fully half the middle of the anterior end ; while in H. granulatus, the
lower margin of the cavity is strongly curved and the hinder end narrow
and pointed ; in our new species the cavity also approaches nearer to
the orbit. u A son tour, LAURIE compare (1906 , p. 401 ) : ((A point of
difference between the present specimen of H. rugosus and the British
Museum specimen of H. granulatus is that in the former the sternal area
on either side of the flexed abdomen has an eroded appearance, while in
the latter it is covered irregularly by distinct granules.
La forme la plus proche est celle que nous decrivons ci-apres sous le
nom de sous- espece stenocoelus.
Hypocolpus rugosus (Henderson) stenocoelus Guinot sp. nov.
(Pl. II, fig. 15 ; pl. III, fig. 21 ; pl. V, fig. 29, 31 ; pl. VI, fig. 35 ; pl. XII,
fig. 70, 71)
MATERIEL EXAMINE
Ile Maurice : Syntypes, 1 9 22 x 15 mm, 1 3 23 x 15 mm (B.M.).
DESCRIPTION
Rapport largeur-longueur de la carapace respectivement de 1,47
et de 1,53. Regions et lobules de la carapace bien delimites par des
sillons larges et profonds. Areole 1P plus ou moins divisee en deux lobes
et separee de faire impaire situee au-dessous par un sillon. Sillon separant
5L de 6L tres profond (pl. XII, fig. 70).
Sur les parties saillantes des lobules, des granules perliformes, pen
nombreux, de taille variable, plus on moins groupes. Entre eux, des
fossettes et de petites cavites ampullaces dont l'ouverture est aussi
large que les granules les plus saillants. Sur toute la surface, y compris
les sillons, des poils bruns tres courts, serres et ranges en couronne autour
des granules.
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
199
Front peu saillant ; echancrure mediane tres obtuse. Dent infraorbitaire forte.
Moitie anterieure du bord antero-lateral tres deprimee, formant une
crtte large, entiere, finement granuleuse ; moitie posterieure irregulierement deprimee, formant une crete denticulee armee de deux tubercules
saillants granuleux. Bord latero-posterieur divise et orne de grosses
granulations.
Cavite sous-hepatique atteignant du cote interne l'aplomb de l'orbite,
profonde, tres etroite et tres allongee : sa plus grande largeur comprise
pres de 5 fois dans sa longueur, son grand axe subhorizontal; le bord
anterieur, concave, et le bord interne rehausses en un rebord granuleux et
cristiforme, largement ourle en dedans. Bord posterieur haut, en crete
lisse un peu ourlee en dehors, convergeant faiblement vers 1'extremite
externe du bord anterieur ; cavite s'ouvrant en gouttiere an niveau du
bord de la carapace (pl. II, fig. 15 ; p1. XII, fig. 71).
En arriere de cette cavite a fond lisse, une seconde un peu moms
longue et moms profonde que la premiere, dont la limite anterieure est
formee par le rebord posterieur cristiforme de la cavite lisle, et la limite
posterieure par un rebord granuleux, irregulier. Sa largeur est nettement
inferieure a celle de la cavite anterieure ; son extremite externe est aigue,
l'interne arrondie. Tout le fond et le rebord posterieur de cette cavite
garnis de gros granules, entoures de poils courts et qui confluent, sur le
bord, en une saillie mediane. Une large depression entre la dent infraorbitaire et le bourrelet forme par le bord latero-interne de la cavite.
Aires sous-hepatique et pterygostomienne granuleuses et couvertes de
longs poils plumeux. Sillon pterygostomien eloigne du bord posterieur
de la cavite granuleuse.
Sternum erode, avec des creux profonds, soit allonges, soit subdivises
par des cretes tres prononcees, sinueuses et couvertes de granules.
La pilosite des appendices et de la face inferieure est representee,
comme celle de la face dorsale, par des poils bruns tres courts formant
un reseau entre les granules.
Avant-dernier article de l'abdomen male aussi long que large et de
meme longueur que le telson.
Mxp3 avec une large gouttiere parallele au bord externe sur l'ischion
et une autre gouttiere longitudinale, formee par des depressions irregulieres, le long du bord externe de l'ischion et du bord interne de 1'exopodite ; une depression en fer a cheval sur le merus (pl. III, fig. 21).
Bord superieur du merus regulierement convexe. Surface couverte de
granules entoures de poils bruns et courts. Des ponctuations piliferes
moms denses, mais assez regulierement espacees, dans le fond des
depressions.
Chelipedes egaux et forts. Merus comprime, granuleux pres du bord
superieur et arme distalement d'une rangee de fortes dents coniques.
Carpe fort, grossierement tubercule et granuleux ; face interne lisse,
epousant la courbure de la region sous-hepatique ; son bord superieur
marque par une ligne de granules et un peu deprime a Tangle antero-
200 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
interne. Propode sillonne dans sa moitie inferieure par trois fortes cretes
surmontees de gros granules, dont les deux posterieures se continuent
sur le doigt fixe et se terminent en grosses cotes lisses, en continuite
avec 1'ongle et la premiere dent interne de cc doigt ; dans la moitie
superieure, des cretes granuleuses irregulierement reticulees. La region
deprimee du carpe et du propode qui vient s'appliquer juste sous la
cavite sous-hepatique, est recouverte de nodules granuleux et creusee
de depressions ampullacees (pl. V, fig. 29). Doigt mobile parcouru de
deux cretes granuleuses et de deux cotes lisses, granuleuses a leur base.
Lorsque les pinces sont repliees a la face inferieure de la carapace,
sont visibles, en vue dorsale, le carpe tres proeminent et la region superieure deprimee du propode. Dans cette position, a la face ventrale, la
cavite sous-hepatique proprement dite et la cavite granuleuse posterieure
sont laissees a decouvert (pl. XII, fig. 70, 71).
Pattes ambulatoires courtes et largos, presentant par-dessus des
nodules, des cretes granuleuses hautes et courtes, des depressions, des
cavites, des ponctuations donnant a l'ensemble un aspect corrode ; it y a
en particulier, sur le carpe, surplombant un sillon profond, une forte
carene creusee en son milieu et sur la face posterieure d'une ponctuation circulaire (pl. V, fig. 31). Une ligne irreguliere de dents pointues
sur le bord de la face interne du carpe et du propode. Dactyle spinuleux.
Sur la premiere paire de pattes ambulatoires, le bord inferieur de la face
externe du merus se presente comme une crtte longitudinale, separee du
reste de cette face par une ligne de depressions arrondies plus ou moins
fusionnees. Cette crtte est separee d'une ligne de forts granules disposee
longitudinalement sur la face inferieure, par une gouttiere profonde et
etroite. Cette disposition s'attenue sur les pattes suivantes, et, a la
derniere paire, on n'observe, au bord inferieur, qu'une simple ligne de
granules.
PI1 du male de 22 x 15 mm avec des soies spiniformes de taille
croissante sur la partie distale du bord interne (pl. VI, fig. 35). Sur le
bord externe, des spinules disposes en une seule ligne puis devenant plus
nombreuses dans la region distale. Sur le bord de 1'ouverture anterieure,
ventralement, une longue soie plumeuse et une soie simple beaucoup
plus courte.
Le pl 1 de I'autre male presente moins de soies spiniformes sur le
bord interne, surtout dans la region distale et, s'il y a aussi deux soies sur
le bord de l'ouverture, toutes deux sont egales, plurneuses et moins
longues que la plus grande du premier specimen.
REPARTITION GEOGRAPHIQUE.
Ile Maurice (localite-type).
REMARQUES
Les deux specimens decrits ci-dessus presentent par rapport aux
H. rugosus rugosus examines, a cote d'un certain nombre de caracteres
communs,
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MEMOIRES D
GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
201
communs , des differences telles que nous les aurions consideres comme
appartenant a une espece voisine mais distincte si nous avions pu comparer des individus de meme taille et de meme sexe . Malheureusement,
comme nous l'avons ecrit a propos de rugosus , nous n'avons vu que des
femelles de cette espece et les deux specimens de file Maurice sont des
males nettement plus grands . En attendant que des H. rugosus males
adultes soient retrouves et qu'il soit possible de comparer leurs pleopodes
a ceux de in forme de file Maurice, nous attribuons simplement a cette
derniere le rang de sous -espece . II est possible que l'on soit amene a la
conclusion que 1'on a affaire a une espece extremement variable ; ceci
nous apparait cependant pen probable car, a en juger par cc que 1'on
remarque dans les autres especes du genre , les differences observees ne
relevent pas d'un dimorphisme sexuel , comparable par exemple a celui
de certains Leucosiadae.
Les deux specimens d'H. rugosus stenocoelus ressemblent a la forme
typique par les dimensions et la lobulation de la carapace , ainsi que par
l'ornementation des lobules qui sont du meme type : homologic des
grouper de granules perliformes sur les sommets, aspect alveolaire du
a la presence de petites cavites circulaires sur les lobules , reseau de
poils courts entre les granules.
L'aspect quelque peu different de la surface de la carapace est du en
partie a une pilosite formee de pails moins nombreux , de teinte claire,
et pen visibles chez H. rugosus , alors qu ' ils sont bruns dans la sous-espece
cc qui a pour effet de donner plus de relief aux granules . La moitie posterieure du bord antero -lateral forme une cette deprimee et surmontee
de granules petits, assez reguliers, nombreux dans la sous-espece (pl. XII,
fig. 70), tandis que chez les H. rugosus le bond est forme par une succession
de dents granuleuses peu nombreuses dont 1'irregularite masque la
depression marginale ( pl. XII, fig. 66).
La cavite sous-hepatique est de meme type que chez H. rugosus
rugosus mais differente dans ses proportions . La cavite proprement dite
ne possede pas non plus de rebord sur le cote externe , mais elle est
beaucoup plus etroite (pl. II, fig. 15 ; pl. XII , fig. 71) - d'ou le nom de
stenocoelus que nous attribuons a cette sous-espece -: le rapport longueurlargeur de l'ouverture est ici egal a 5, alors qu ' il est voisin de 2,5 chez les
syntypes de l'espece (pl. II, fig. 13 ; pl. XII, fig. 67, 68). La depression
posterieure est presque aussi profonde et large que la cavite elle-meme,
alors qu'elle est a peine indiquee chez H. rugosus rugosus.
Il faut noter que, en ce qui concerne la region sous- hepatique, 1'H.
rugosus determine par LAURIE (pl. II, fig. 14 ; pl. XII, fig. 69 ), presente
des caracteres intermediaires entre la forme typique et la sous-espece :
en effet, la cavite est assez etroite, pres de quatre foil plus longue que
large, et la depression posterieure, sans etre aussi importante que daps la
variete, est bien marquee.
La partie anterieure de la face ventrale offre la meme difference
d'aspect dans les deux formes que la region dorsale de la carapace ; les
MEMOIRES DU MUSEUM . -- ZOOLOGIE ,
t.
XX.
14
202
DANIELE GUINOT-DUMORTIER
granules, notamment sur les mxp3, ressortent beaucoup plus dans la
sous-espece en raison de la presence de poils courts, peu nombreux et
bruns.
Les chelipedes montrent, daps la sous-espece, une granulation plus
fine des regions externes. Le carpe, plus volumineux, est, sur sa face
superieure, pourvu d'une saillie antero-externe plus forte ; le bord
interne de cette face est marque par une ligne de petits granules, ligne qui
s'applique exactement contre la crtte antero-laterale quand les chelipedes
sont replies contre la face ventrale ; chez H. rugosus, it existe sur ce bord
des tubercules moins nombreux, plus Bros, plus irreguliers, qui assurent
une continuite de surface beaucoup moms nette entre la carapace et la
surface du carpe.
De meme, le bord interne de la face superieure du chelipede, marque
par des tubercules peu Cleves et des granules petits et assez nombreux,
s'applique exactement contre le bord inferieur de la depression posterieure de la cavite sous-hepatique ; chez H. rugosus, it y a sur le bord
supero-interne de la main, trois gros tubercules saillants qui ne correspondent pas aux granulations bordant posterieurement la cavite.
Le bord anterieur de la face superieure du carpe, entre l'articulation
avec le propode et Tangle antero-interne, forme une ligne finement
granuleuse contre laquelle vient s'appliquer le bord postero-lateral de la
face superieure de la main marque par une meme ligne de granules
(pl. V, fig. 29). L'assemblage etroit des aretes granuleuses assure la continuite de surface des deux articles. Chez H. rugosus (pl. V, fig. 28), la
presence de tubercules irreguliers bien moins nombreux sur les regions
homologues ne permet pas de realiser la meme continuite.
11 existe aussi des differences, sinon dans la forme, an moins dans
1'ornementation des pattes ambulatoires. A la place de la crtte inferieure
continue, entiere qui borde la face externe du merus de la premiere paire
dans la sous-espece, on observe dans la forme typique plusieurs gros
tubercules. D'autre part, les cretes situees sur les regions externes du
carpe et du propode de toutes les pattes sont etirees longitudinalement et,
plus on Inoins lamelleuses dans la sous-espece (pl. V, fig. 31), irregulierement coniques dans la forme typique (pl. V, fig. 30). Le bord interne de
la face supero-externe des deux articles est marque, chez cette dernie're,
par un petit nombre de tubercules irreguliers et non par ]a ligne de
denticules plus petits et plus nombreux observes dans la sous-espece.
II faut noter qu'une partie des differences relevees ci-dessus se traduisent dans la sous-espece stenocoelus par une coaptation plus poussee
des appendices entre eux et avec la carapace : la granulation bien plus
fine des bords de contact assure tin « emboitage » plus complet des
articles.
Dans 1'ensemble, les differences que presentent les deux formes sont
accentuees par celles, cependant mineures, de la pilosite. Comme sur la
region dorsale, it y a sur toutes les autres regions exposees du tegumentface inferieure de la carapace, sternites, abdomen, maxillipedes
externes, appendices thoraciques - une ornementation de granules bien
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
203
plus apparents dans la sous-espece parce qu'ils sont cernes par un reseau
de poils courts, assez serres et bruns, alors que les poils sont moins
nombreux, clairs et peu visibles dans la forme typique.
H. rugosus stenocoelus merite, plus que la forme typique, d'etre
compare a H. granulatus (de Haan) : en effet, le contour de la carapace,
avec la moitie posterieure en crete deprimee et de granules nombreux,
a un aspect voisin dans les deux cas. Cependant, si a 1'Ceil nu, cette
ressemblance d'aspect porte egalement sur la lobulation et l'ornementation de la region dorsale, des que l'on examine les specimens a faible
grossissement, on constate que les granules sont plus Bros et disposes
sur toute la surface des lobules et que les poils sont beaucoup plus longs
chez H. granulatus. Les differences sont plus marquees encore lorsqu'on
compare les appendices thoraciques : leurs regions externes sont recouvertes chez H. granulatus de petits tubercules dentiformes et non de
protuberances plus ou moins cristiformes, et ne presentent pas 1'aspect
erode earaeteristique d'H. rugosus stenocoelus.
En ce qui concerne les pl l a, it y a notamment chez H. granulatus
cinq longues soies plumeuses (p1. VI, fig. 33), et seulement une on deux
chez H. rugosus stenocoelus (pl. VI, fig. 35).
Hypocolpus punctatus (Miers)
(Pl. II, fig. 16 ; pl. IX, fig. 51)
Hypocoelus punctatus Miers, 1884, pp. 182, 206, pl. 19, fig. B : Detroit de
Torres (Ile Thursday). - Holotype : British Museum.
DESCRIPTION (d'apres la description et la figure de MIEns et les renseignements et dessins du Dr. I. GORDON).
Rapport largeur/longueur de la carapace egal a 1,40. Surface tres
fortement lobulee ; lobules convexes et renfles, separes par des sillons
profonds et larges. « Lobules are rather coarsely punctulated. The inferior
parts of the body are more or less coarsely pitted. a (MIERS, 1884, p. 206).
Fraction externe de 2M particulierement saillante. Suture cervicale
accentuee. Bord supra-orbitaire formant du cote interne un bourrelet
proeminent qui atteint presque le niveau du bord frontal et cache la
dent infra-orbitaire. Front bilobe, etroit et saillant ; lobe supra-orbitaire
interne saillant (pl. IX, fig. 51, d'apres MIERS).
Bord antero-lateral fortement arque et cristiforme, sans dents bien
marquees, sauf la derniere qui est petite et peu saillante. Bord lateroposterieur court, profondement concave.
Quant a la cavite sous-hepatique (pl. II, fig. 16), MIERS la decrit
ainsi : ((The pterygostomian cavity is smaller than in H. sculptus but
rather wider than in a specimen of H. granulatus in the Museum collection,
nearly ovate in outline, and divided along its greatest width by a crest
running parallel to that part of the antero-lateral margin that borders
the cavity above. » Le dessin du Dr. GORDON, qui a examine le type,
204 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
apporte des precisions complementaires : la cavite est a peine deux fois
plus longue que large ; la crtte mediane n'atteint pas de part et d'autre
le bord lateral de la cavite. La limite interne de la cavite est tres eloignee
de l'aplomb de Tangle orbitaire externe. Posterieurement, it y a one
depression etroite, plus courte que la cavite, limitee anterieurement par le
rebord de celle-ci et posterieurement par une rangee de granules.
Regions sous-hepatique et pterygostomienne anterieures fortement
erodees et ponctuees. Limite latero-externe du segment basal antennaire
peu distincte.
Chelipedes fortement corrodes sur le carpe et le propode. Bord superieur du carpe arme d'une saillie subdistale limitant une depression
creusee a Tangle antero-interne. Bord superieur du propode formant une
crtte subtriangulaire contournee et deprimee (MIERS, 1884, pl. 19, fig. B).
Pattes ambulatoires greles. Carpe et propode rugueux.
Sur toutes les parties exposees du tegument, des ponctuations nombreuses donnant un aspect corrode.
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DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE.
Detroit de Torres (localite type).
REMARQUES
H. punctatus a ete decrit en 1884 par MIERS sous le nom generique
d'Hypocoelus, d'apres un specimen recueilli a l'ile Thursday (Detroit
de Torres) an cours de la croisiere de 1' a A lert ». L'espece n'a jamais ete
retrouvee depuis. Contrairement a ce qu'ecrit MIERS, le type West pas un
male, mais une femelle, mesurant 25 x 18 mm. Miss I. GORDON a bien
voulu examiner ce specimen et nous fournir plusieurs dessins, dont
Fun, celui de la cavite sous-hepatique, est reproduit ici (pl. II, fig. 16).
MIERS a compare H. granulates a des H. sculpt us (= diverticulatus)
et a un specimen d'H. granulates dont le Dr. GORDON nous a envoye un
dessin. MIERS indique que la presence d'une crtte transversale dans la
cavite sous-hepatique distingue 1'espece qu'il decrit des deux autres.
On pent ajouter que ce caractere la distingue egalement de tons les
Hypocolpus aujourd'hui connus.
H. punctatus ressemble a H. diverticulatus (pl. X, fig. 54 et 55) par
la forme et la forte lobulation de la carapace, par ('existence d'une
crete antero-laterale et la conformation particuliere des chelipedes ;
elle s'en distingue par la presence de ponctuations nombreuses sur la
face dorsale de la carapace, sur les chelipedes et les pattes ambulatoires,
par la moindre penetration de Particle basal antennaire a l'interieur du
hiatus orbitaire (d'apres MIERS), par le grand ecartement entre 1'orbite
et le bord interne de la cavite, enfin, non seulement par la presence d'une
crtte transversale dans la cavite sous-hepatique, mais aussi par la forme
sub-quadrangulaire de cette cavite, qui, d'autre part, est entierement
visible en vue ventrale lorsque les chelipedes sont replies a la face inferieure de la carapace.
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
205
La comparaison entre H. punctatus et H. abotti Rathbun (pl. VII,
fig. 41 ; pl. X, fig. 58 et 59) figure dans les remarques relatives a cette
derniere espece (p. 207).
Hypocolpus abotti (Rathbun)
(P1. II, fig. 11 ; pl. III, fig. 20 ; p1. VI, fig. 32 ; p1. VII, fig. 41 ; pl. X,
fig. 58, 59)
Hypocoelus abotti Rathbun, 1894, p. 21 : Ile Aldabra. - Type : Washington Museum.
Hypocolpus abotti, Balss, 1934, p. 512, fig. texte, p1. 1, fig. 2 : Madagascar
(Nosy-Be).
MATERIEL EXAMINE
Madagascar (Nosy-Be), Bosse coll ., Balss det. : 1 d 55 x 40 mm.
(Musee de Hambourg).
DESCRIPTION
Rapport largeur/longueur du male type et du specimen male examine egal a 1,37. Carapace fortement lobulee, les regions separees par
des sillons profonds et lisses. Bord posterieur de la region cardiaque
separe par un sillon du petit lobule impair situe au-dessous (pl. VII,
fig. 41).
Surface des lobules rugueuse, garnie de tubercules peu nombreux et
asset espaces mais extremement saillants (M. RATHBUN, 1894, p. 21,
ecrit . ((blunt spiniform tubercles )), et couverte de longs polls bruits,
dont la plupart sont inseres isolement dans une ponctuation ; sur certains
lobules, des poils plus longs, plumeux a l'extremite et groupes en faisceaux.
Front bilobe ; chaque lobe echancre exterieurement et obliquement
tronque interieurement.
Bord antero-lateral sans dents marquees : sa premiere moitie oblique,
cristiforme, limitee exterieurement par deux rangees de granules plus
ou moins alternees, et passant regulierement a la moitie posterieure
subrectiligne, ornee de tubercules egalement saillants. Une etroite depression entre 1'extremite anterieure de la crete antero-laterale et le bord
externe de l'orbite.
Cavite sous-hepatique sensiblement ovate ; son grand diametre
perpendiculaire a l'axe sagittal de l'animal. Pour un male de 76 x
55,5 mm, RATHBUN donne comme dimension de la cavite 25 x 11 mm.
Chez le specimen examine, le plus grand diametre de la cavite est de
16 mm et le plus petit de 7 mm : dans les deux cas, le rapport est voisin
de 2,3. La limite interne de la cavite atteint juste l'aplomb du bord
externe de l'orbite. Son bord anterieur est faiblement concave ; le bord
posterieur, beaucoup plus incurve, rejoint le bord anterieur par une
courbe reguliere du cote interne et par un angle aigu du cote externe
206 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
(pl. II, fig. 11). Cavite assez profonde et traversee par deux fortes cretes
lisses, longitudinales et subparalleles : la crete anterieure n'atteint pas
tout a fait le bord interne ; la crete posterieure, plus longue, soudee an
bord interne, s'amincit de l'autre c8te avant de se confondre avec le
bord posterieur (pl. X, fig. 59) (1). Fond de la cavite lisse et brillant.
Cavite entierement decouverte quand les chelipedes sont replies sous la
carapace (pl. X, fig. 58). Sillon pterygostomien longeant le bord de la
cavite dans sa premiere moitie puis s'incurvant vers le has.
Regions decouvertes des sternites avec des tubercules saillants
formant des cretes proeminentes, separees par des sillons et des creux
eux-memes subdivises par des lignes granuleuses.
Abdomen male granuleux et pilifere. Avant-dernier article aussi
long que large et plus long que le dernier article. Bord du telson regulierement convexe.
Mxp3 (pl. III, fig. 20) granuleux, converts et bordes de longs poils
bruns. Un sillon large, profond, lisse et glabre sur l'ischion. Une depression
assez pen accentuee sur le merus. Bord anterieur du merus rectiligne.
Chelipedes forts. Face superieure du carpe regulierement bombee,
deprimee dans Tangle antero-interne et avec plusieurs protuberances
surmontees de granules pointus. Propode (cf. pl. X, fig. 58) avec la
region superieure deprimee en facette triangulaire, a angle droit avec la
face interne ; sur la face externe, des granules assez pointus qui, sur la
moitie inferieure s'organisent en lignes longitudinales : les deux lignes
inferieures se prolongent sur le doigt fixe en cdtes lisses qui aboutissent
aux dents terminales du bord prehensible, lequel est arme de quatre
autres dents. Quatre cretes granuleuses, se terminant en cotes lisses, sur
le doigt mobile arme de six dents en arriere de l'ongle.
Pattes ambulatoires comprimees, larges, irregulierement granuleuses
sur leurs bords et les regions externes, sans cretes marquees mais avec
une faible depression vers le tiers superieur du carpe et du propode.
PI 1 d (pl. VI, fig. 32) avec, le long du bord interne, des soies spiniformes devenant plus longues dans ]a region distale ou sont implantees
quatre tres longues soies, plumeuses a leur extremite. Sur le bord ventral
de I'ouverture distale, six longues soies plumeuses. De nombreux spinules
sur la region interne, plus denses en arriere du lobe distal.
Toutes les regions du tegument - regions sous-orbitaire, pterygostomienne, sous-hepatique, abdomen, maxillipedes externes, appendices
thoraciques - sont recouvertes des memes longs poils bruns raides que sur
la face dorsale de la carapace. Toute la region situee en arriere de la
cavite sous-hepatique et contre laquelle s'appliquent les chelipedes
replies est cachee sous une epaisse fourrure de poils plumeux, longs et
souples.
(1) BALSS figure la <^ cavite branchiale gauche » (1934, p. 512) : it s'agit en realite de la
cavite sous-hepatique droite, dessinee dans une position inverse de celle des dessins figures
ici.
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GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS
207
REPARTITION GEOGRAPHIQUE.
Ile Aldabra. Madagascar (Nosy-Be).
REMARQUES.
M. RATHBUN est le premier auteur qui ait defini les relations de la
cavite sous-hepatique et du chelipede chez un Hyplcolpus. Elle precise
chez H. abotti (1894, pp. 22, 23) : tt In no position does the cheliped fit
tighly over the cavity. When the cheliped is folded, the upper surface
of the manus is continuous with the inner distal portion of the outer face
of the carpus. The inner border of this area corresponds in position very
nearly with the posterior margin of the pterygostomian cavity ; the
cavity itself is therefore left uncovered. » Dans cette position sont visibles
dorsalement le carpe et la facette triangulaire du bord superieur du
propode.
Les pattes ambulatoires, formees d'articles larges et comprimes,
sont bien coaptees sans cependant que « 1'emboitage » des appendices
soit aussi complet que chez H. perfect us.
H. abotti s'eloigne d'ailleurs d'H. perfect us comme d'H. diverticulatus
par la forme et l'orientation de la cavite ventrale, par 1'existence de
tubercules sur in face dorsale, profondement divisee, et par sa pilosite
longue et dense.
Cette espece ne presente guere d'affinites aver d'autres Hypocolpus.
Cependant la structure de la cavite sous-hepatique d'H. abotti est comparable a celle d'H. punctatus. Cette cavite est plus allongee chez H. abotti
oft elle atteint, vers l'interieur, 1'aplomb de 1'orbite, ce qui n'est pas le
cas chez H. punctatus, mais les deux especes sont les seules du genre chez
lesquelles la cavite est divisee : it y a chez l'une, deux cretes transversales,
chez dautre, une seule. La crtte posterieure d'H. abotti (pl. II, fig. 11 ;
p1. X, fig. 59) etant soudee an bord interne et formant une courbe continue avec ce dernier, et le bord posterieur etant d'autre part pen eleve,
it est possible que la portion de cavite comprise entre les deux corresponde a la depression situee en arriere chez H. punctatus (pl. II, fig. 16) :
la crete unique de in cavite de cc dernier serait ainsi a homologuer a la
crete anterieure d'H. abotti.
Par ailleurs, l'ornementation de la carapace et des appendices est
tout a fait differente chez H. punctatus, ainsi que la pilosite qui semble
faible chez ce dernier.
Enfin le rapprochement d'H. abotti et H. granulatus ne pent porter
que sur quelques points limites : le contour et la lobulation marquee de
la carapace, in presence, sur les lobules, de tubercules, d'ailleurs plus
espaces chez H. granulatus. Le contour de la cavite n'est pas sans presenter des analogies mais it n'y a pas trace de crtte transversale chez
granulatus. Les deux especes sont certainement celles dont la pilosite est
la plus developpee, mais la encore la difference est importante : H. abotti,
avec ses tres longs poils raides qui cachent en partie 1'ornementation de in
208 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
carapace, est une forme « hirsute », alors que les poils, nombreux certes,
d'H. granulatus sont peu visibles a 1'ceil nu.
Plusieurs especes ne sont representees que par des femelles, si bien
qu'une comparaison entre les pleopodes males est necessairement limitee ;
mais en ce qui concerne cc point particulier, c'est H. granulatus, avec ses
cinq soies distales sur cet appendice, qui se rapproche le plus d'H. abotti
qui en possede six ; mais aux quatre longues soies, plumeuses inserees
lateralement chez cc dernier, ne correspondent que deux soies simples
plus courtes chez H. granulatus.
jw^
V. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE
Au point de vue biogeographique, les deux genres Euxanthus et
Hypocolpus qui comptent, le premier, quatre especes - non compris
E. maculatus Haswell - et le second six especes - y compris 1'espece
decrite ici - et une sous-espece, egalement decrite ici, ont une repartition indo-pacifique : depuis la Mer Rouge et la cote orientale d'Afrique
a 1'ouest, jusqu'a 1'Archipel des Tuamotu (Iles Gambier) a 1'est ; la
limite nord est le Japon et la localite la plus meridionale se situe a peu
pres au niveau du Tropique du Capricorne. Certaines especes ont une
aire de repartition vaste, tels Euxanthus sculptilis ou Hypocolpus
diverticulatus. D'autres paraissent etre localisees a un territoire restreint,
en particulier des Hypocolpus, tels H. rugosus, H. abotti etc..., mais ce
sont justement les especes qui ont ete rarement signalees et done connues
de la seule localite-type ou de regions tres proches de la provenance
d'origine.
La figure 4 indique la repartition geographique des diverses especes
d'Euxanthus, la figure 5 celle des especes d'Hypocolpus.
mi
,
L
k
Sur les quatre especes d'Euxanthus, Tune, E. sculptilis, a des representants dans tout l'Indo-Pacifique, y compris la Mer Rouge et le Golfe
Persique, et jusqu'a Tahiti ; elle n'est cependant signalee ni du Japon ni
de Madagascar. Une autre, E. herdmani, n'a ete signalee que deux fois,
a Ceylan et aux Iles Amirante. Les deux dernieres. E. exsculptus et E. rugosus, qui presentent de grandes affinites, auraient des aires de repartition
complementaires (pour les deux localites signalees qui infirmeraient cette
hypothese, voir p. 175) : E. exsculplus dans toute la zone est de l'IndoPacifique, des cotes de 1'Inde jusqu'a l'Ile Mangareva, E. rugosus dans
1'ouest de 1'Ocean Indien de la cote orientale d'Afrique jusqu'aux Indes.
Sur les cinq especes d'Hypocolpus actuellement decrites, quatre, peu
frequentes, ne sont connues que de la localite-type on d'une localite
proche ; H. punctatus n'a ete signale qu'une fois, du Detroit de Torres ;
H. abotti deux fois : de 1'ile Aldabra et de Nosy-Be ; H. rugosus rugosus a
ete recolte deux fois, dans le Golfe de Manaar ; et H. granulatus, bien que
retrouve a plusieurs reprises, nest connu que du Japon et du Siam. Une
I
GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS
209
FIG. 4. - Distribution geographique du genre Euxanthus Dana.
Hypocolpus sp.
0 H. diverticulatus
H. granulatus
,Ij
0 H. perfectus
E H. rugosus
E H. rugosus stenocoelus P
0 H. punctatus
ill
q H. abotti
....... ..... I................ ....... ........
FIG. 5. - Distribution geographique du genre Hypocolpus Rathbun.
210 DANIELE GUINOT-DUMORTIER
cinquieme espece, H. diverticulatus, est dispersee et se retrouve frequemment en Mer Rouge, dans le Golfe d'Aden, sur la cote orientale d'Afrique
et dans la region de Madagascar, mais aussi sur les cotes de Cochinchine
et du Japon.
L'espece nouvelle decrite ici sous le nom d'H. perfectus provient de
Madagascar. La sous-espece, H. rugosus (Henderson) stenocoelus, a
comme localite d'origine l'ile Maurice alors que l'espece type vit dans le
Golfe de D lanaar.
Si nous essayons d'etablir le peuplement en Euxanthus et en Hypocolpus des principales regions de 1'Indo-Pacifique, nous obtenons la
distribution suivante :
- en Mer Rouge et dans le Golfe d'Aden : E. sculptilis et H. diverticulatus (ainsi qu'Hypocolpus sp.) ;
- sur la cote orientale d'Afrique, au large de Madagascar et de ses
dependances : E. rugosus (et peut-titre E. exsculptus, voir p. 175), E. herdmani, ainsi qu'H. diverticulatus, H. perfectus, H. rugosus stenocoelus et
H. abotti ;
- an large des cotes de 1'Inde : E. exsculptus, E. rugosus, E. sculptilis,
E. herdmani, H. rugosus rugosus ;
- sur la cote sud-est du contient asiatique et sur les cotes japonaises
E. exsculptus, H. diverticulatus, H. granulatus ;
- enfin la faune des Iles de l'Oceanie comporte E. exsculptus (peutetre E. rugosus, voir p. 175), E. sculptilis, tandis que file Thursday, dans
le detroit de Torres, lieu d'origine d'H. punctatus, represente la localite
la plus orientale de faire de repartition du genre Hypocolpus.
La comparaison des aires de distribution des deux genres Euxanthus
et Hypocolpus fait apparaitre an premier coup d'eeil 1'extension moindre
du second. Si tons deux sont bien representes dans l'Ocean Indien et
particulierement dans la region malgache qui apparait comme le centre
de diversification et de dispersion des especes, on remarquera que les
Euxanthus sont, aussi, abondamment representes dans la region polynesienne, alors qu'aucun Hypocolpus n'y a jamais ete signale.
Les deux genres comprennent des especes tropicales et littorales,
presque exclusivement confinees aux recifs coralliaires, et les facteurs
qui reglent leur distribution n'apparaissent pas nettement ; cependant,
deux hypotheses peuvent titre formulees, basees sur les caracteres morphologiques qu'elles presentent. On peut supposer que les cavites soushepatiques des Hypocolpus, seul caractere les separant des Euxanthus,
representent un dispositif adaptatif acquis par les premiers, que You pent
par consequent considerer comme plus recents et plus evolues que les
seconds. Il semble logique de supposer que le genre le plus ancien a la
distribution la plus vaste.
D'autre part, ces memes particularites anatomiques des Hypocolpus
correspondent vraisemblablement a une adaptation plus poussee a
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GENRES
EUXANTHUS
ET
HYPOCOLPUS
211
un mode de vie special, cc qui peut egalement expliquer une localisation
plus etroite.
VI. RESUME
i
Les genres Euxanthus et Hypocolpus sont des Brachyoures de la
famille des X anthidae qui vivent en eau peu profonde dans la region
indo-pacifique tropicale et appartiennent pour la plupart a la faune
coralliaire.
Representes par un petit nombre d'especes dont la majorite sont
rares et mal connues, ils font ici l'objet d'un essai de revision systematique base sur des specimens relativement nombreux conserves an
Museum de Paris et sur ceux qui nous ont ete confies par des musses
strangers. Nous avons pu ainsi examiner trois especes d'Euxanthus sur les
quatre considerees actuellement comme valides et cinq des six especes
d'Hypocolpus. En outre, une espece et une sous-espece du genre Hypocolpus sont decrites ici : H. perfectus Guinot sp. nov. et H. rugosus stenocoelus
Guinot ssp. nov.
La partie systematique de cc travail comporte, pour chaque genre la
synonymie, une diagnose, des remarques sur sa position taxonomique et
un tableau de determination.
Pour chaque espece sont donnees, outre une synonymie complete,
une description et des remarques morphologiques et taxonomiques,
La distinction des genres Euxanthus et Hypocolpus ne repose que sur
la presence, chez ce dernier, de deux cavites ventrales, sous-hepatiques,
symetriques, a fond imperfore, dont la forme, les dimensions, l'ornementation sont si constantes dans une espece donnee que ces caracteres
sont largement utilises dans le tableau de determination que nous proposons pour les Hypocolpus.
A la presence de cavites sous-hepatiques semble liee une seconde
particularite anatomique, a savoir 1'existence de coaptations : chelipedes
et pattes thoraciques, en position de repli, s'emboitent les uns dans les
autres et s'encastrent dans les echancrures postero-laterales de la carapace. Ces adaptations, plus ou moins poussees, atteignent leur maximum
de perfection chez H. perfectus. Dans cette espece, quand les appendices
thoraciques sont replies, in carapace et les autres regions exposees du
corps presentent une surface continue, sans asperite. L'animal se met
reellement « en boule ».
Il existe egalement une coaptation des chelipedes et des regions soushepatiques. Reployes sous la carapace, ces appendices, suivant les
especes, s'appliquent sous les cavites on les recouvrent en partie : ils
sont deprimes au niveau de 1'articulation carpe-propode de facon telle
que leur bord superieur suit exactement le rebord posterieur des cavites ou
que l'ouverture de ces dernieres s'en trouve elargie.
II ressort de 1'examen de 1'organisation plus on moins poussee des
divers Hypocolpus et de 1'etude d'adaptations morphologiques du meme
212 DANIELE GUINOT - DUMORTIER
ordre, rencontrees chez d'autres Crustaces Decapodes, que le « complexe »
cavite sous - hepatique - chelipede , accompagne des coaptations des pattes
ambulatoires, constitue probablement un dispositif ayant un role
dans la circulation de 1'eau respiratoire.
Cavites sous-hepatiques et coaptations constituant apparemment les
seuls caracteres qui separent les Hypocolpus des Euxanthus, on pent
penser qu'il s'agit d'acquisitions secondaires representant une adaptation
a un mode de vie particulier . Ceci expliquerait les differences observees
dans la repartition geographique des deux genres : les Hypocolpus, plus
recents et plus specialises dans leur ecologie , ont une aire de distribution
incluse dans celle des Euxanthus , mais plus restreinte.
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EUXANTHUS
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Acheve d'imprimer lc 8 juillet 1960
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Le Directeur-Gerant: Prof. E. SEGUY.
PIERRE ANDRI:, IMP., 244, BOULEVARD RASPAIL, PARIS 14.
Depot legal : 3e triniestre 1960.
GENRES EUX A NTHUS
ET HY POCOLPUS
PLANCHES
I
M1 MO
I
PLANCHE I
REGION FRONTO- ORBITAIRE, VUE VENTRALE
FIG. 1 . - Carpilius convexus (Forskal).
FIG. 2 . - Etisus laevimanus Randall.
FIG. 3. - Etisus (Elisodes ) dentatus (Herbst).
FIG. 4 . - Euxanthus exsculptus ( Herbst).
FIG. 5. - Hypocolpus granulatus (de Haan).
FIG. 6 . - Hypocolpus diverticulatus ( Strahl).
3
MLMOIRES DU MUSPUM. Serie A. Tome XX.
4
3
6
5
GENRES EUX A NTHUS
ET HY POCOLPUS
P1. I
Mni
7
PLANCHE 11
CAVITE SOUS-HEPATIQUE GAUCHE
FIG. 7. - Hypocolpus perfectus sp. nov., Holotype, 9 53,5x38 mm, Madagascar
( x0,9).
FIG .
S. -- H. diverliculafus (Strahl),
' 38x28 mm, Madagascar (x0,9).
FIG.
9. - Hypocolpus sp., Q ovigere 36x27 mm, Golfe d'Aden (x 1,1).
FIG. 10. - Euxanfhus exsculptus (Herbst), Type WE.
Edwards, a 40x25 min, « Mer des Indes » (xl,2).
punctatus A .
8
Milne
FIG. 11. - Hypocolpus abotti (Rathbun), a 55x40 mm, Madagascar (x 1,1).
FIG. 12. - H. granulatus (de Haan), d 38x27 mm, Japon (x0,9).
FIG. 13. - H. rugosus (Henderson), Lectotype, Q 17,5x12,3 nim, Tuticorin
(x3).
FIG. 14. - H. rugosus (Henderson), det. Laurie 1906, Q ovigere 18x 13 min,
Golfe de Manaar (x3).
9
FIG. 15. - H. rugosus stenocoelus ssp. nov., Syntype, d 23x15 nun, Be Maurice
(x2,7).
FIG. 16. - H. punctatus (Miers), Holotype, Q 25x18 min, Ile Thursday (x2,2)
(d'apres un dessin original de I. Gordon).
10
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MEMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX.
GENRES EUXANTHUS ET HY POCOLPUS
P1. II
PLANCHE III
MAXILLIPEDE EXTERNE GAUCHE
FIG. 17. - Hypocolpus diverticulatus
(x 2,3).
(Strahl),
d 38x28 mm, Madagascar
FIG. 18. - H. granulatus (de Haan), a 38 x27 mm, Japon (x 2,3).
FIG. 19. - Hypocolpus sp., 9 ovigere 36x27 mm, Golfe d'Aden (x2,3).
FIG. 20. - H. abotti (Rathbun), a 55x40 mm, Madagascar (x1,6).
FIG. 21. - H. rugosus stenocoelus ssp. nov., Syntype, d 23x 15 mm, Ile Maurice
(x 4).
FIG. 22. - H. perfectus sp. nov., Holotype, 9 53,5x38 mm, Madagascar
(x1,6).
FIG. 23. - H. rugosus (Henderson), Lectotype, 9 17,5x12,3 mm, Tuticorin
(x5).
MEMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX. PI. III
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GENRES EUX A NTHUS
ET HY POCOLPUS
PLANCHH IV
FIG. 24, 26.
Ifypocolpus diverticulatus (Strahl), Q 33x24 nun, Madagascar.
FIG. 25, 27. Hypocolpus sp., Q ovigere 36x27 mm, Golfe d'Aden.
24 (x3,2), 25 (x2,4) : chelipede droit.
26, 27 (x5,5) : cinquieme pereiopode droit.
MJMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX.
GENRES EUX A NTHUS
ET HY POCOLPUS
P1. IV
I'LANc:nr ''
FIG. 28, 30. - Hypocolpus rugosus ( Henderson), Lectotype , 9 17,5x 12,3 mm,
Tut icurin.
I'IG. 29, 31. --- H. rugosus slenocoelus
Ile Maurice.
ssp. nov., Syntype, o 23x1:; nun,
28 (x4,5), 29 (x3,2) : carpe, propode et dactyle du chelipede droll '•us
par de ssus.
30 (x 10), 31 (x7,2) : troisi&me pereiopode droit.
MEMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX.
P1. V
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GENRES EUX A NTHUS ET HY POCOLPUS
PLANCHE VI
PREMIER PLEOPODE MALE GAUCHE
FIG. 32. - Hypocolpus abotti (Rathbun), d 55 x 40 mm, Madagascar (x 13).
FIG. 33. - H. granulatus (de Haan), d 38 x 27 mm, Japon (x 11),
FIG. 34. - H. dioerticulatus (Strahl), S 38x28 mm, Madagascar (x 11).
FIG. 35. - H. rugosus stenocoelus ssp. nov., Syntype, d 23x15 mm, Ile Maurice
(x22).
FIG. 36. - Euxanthus exsculptus (Herbst), Type d'Euxanthus punctatus A . Milne
Edwards, S 40x25 mm, « Mer des Indes » (x22).
FIG. 37. -E. exsculptus (Herbst), a 58x37 mm, Iles Philippines (x18).
FIG. 38. - E. rugosus Miers, d 21x34 mm, Madagascar (x22).
FIG. 39. - E. sculptilis Dana, 3` 52 x36 mm, Ile Poulo Condor (x11).
MEMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX.
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GENRES EUX A NTHUS ET HY POCOLPUS
P1. V I
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PLANCHE VII
FIG. 40. - Hypocolpus rugosus (Henderson), specimen determine par Laurie
(1906), 9 ovigere 18 x 13 mm, Golfe de Manaar.
FIG. 41. - Hypocolpus abotti (Rathbun), d 55x40 mm, Madagascar (moitie
droite denudee).
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GENRES E UX A NTH US ET H Y POCOLP US
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PLANCHE V111
FIG. 42. - Euxanthus exsculptus (Herbst), Q 51x34 mm, Nhatrang
dorsale.
vue
FIG. 43. - Id.: face ventrale.
FIG. 44. - Euxanthus exsculplus (Herbst), det. E. exsculplus var. rugosus
Miers par Nobili 1907, Q 20x18 mm, Rikitca : vue dorsale.
FIG. 45. - Id. : face ventrale.
FIG. 46. - E. exsculptus (Herbst), Type WE. punclatus A . Milne Edwards,
d 40x25 mm, « Mer des Indes » : vue dorsale.
FIG. 47. - Id.: face ventrale.
MEMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX.
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GENRES EUX A NTHUS ET HY POCOLPUS
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PLANCHE IX
FIG. 48. - Euxanlhus herdmani Laurie, d 30,5x23 rum, Golfe de Manaar
(d'apres Laurie, 1906, pl. 1., fig. 9).
FIG. 49. - E. sculptilis Dana, Type de Cancer huonii Jacquinot, d 50x34 mm
Detroit de Torres.
FIG. 50. - E. rugosus Miers,d 30x20 mm, Ile Maurice.
FIG. 51. - Hypocolpus punctatus Miers, 9 25x18 mm, Ile Thursday (d'apres
Miers, 1884, pl. XIX, fig. B).
FIG. 52. - H. granulatus (de Haan), d 38x27 mm, Japon : vue dorsale.
FIG. 53. - Id. : vue ventrale, chelipedes en extension.
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MEMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX.
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GENRES EUX A NTHUS ET HY POCOLPUS
PLANCHE X
FIG. 54. - Hypocolpus diverticulatus (Strahl),
vue dorsale.
d 38x28 mm, Madagascar
FIG. 55. - Id.: face ventrale, chelipedes en extension.
FIG. 56. - Hypocolpus sp., 9 ovigere 36x27 mm, Golfe d'Aden : face ventrale.
FIG. 57. - Id.: face dorsale.
FIG. 58. - H. abotti (Rathbun), d 55x40 mm, Madagascar : vue frontale.
FIG. 59. - Id.: Cavite sous-hepatique gauche.
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MEMOIRES DU MUSEUM. Serie A. Tome XX.
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GENRES E UX A NTH US ET H Y POCOLP US
PLANCHE XI
FIG. 60. - Hypocolpus perfectus sp. nov., Holotype, 9 53,5x38 mm, Madagascar : vue dorsale, carapace et appendices coaptes.
FIG. 61. - Id.
vue posterieure.
FIG. 62. - Id.
profil droit.
FIG. 63. - Id. : vue ventrale, chelipedes obturant partiellement les cavites
sous-hepatiques.
FIG. 64. - H. diverticulatus (Strahl), a 38x28 mm, Madagascar : cavite
sous-hepatique gauche et chelipede en extension.
FIG. 65. - Id. : cavite sous-hepatique gauche partiellement obturee par le
chelipede.
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GENRES EUX A NTHUS ET HY POCOLPUS
PLANCHE XII
FIG. 66. - Hypocolpus rugosus (Henderson), Lectotype, 9 17,5x12,3 mm,
Tuticorin : vue dorsale.
FIG. 67. - Id.
vue ventrale, chelipedes en extension.
FIG. 68. - Id. vue frontale, chelipedes en position de repli decouvrant totalement les cavites.
FIG. 69. - H. rugosus (Henderson), specimen determine par Laurie (1906),
Q ovigere 18x13 mm, Golfe de Manaar : face ventrale, cavite sous-hepatique gauche.
FIG. 70. - H. rugosus slenocoelus ssp. nov., Syntype, d 23 x15 mm, Ile Maurice :
vue dorsale.
FIG. 71. - Id. : vue frontale, chelipede laissant totalement a decouvert la
cavite sous-hepatique, lisse, ainsi que la depression granuleuse qui la
borde posterieurement.
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GENRES EUX A NTHUS ET HY POCOLPUS
Les MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATUBELLE paraissent sans periodicite fixe. Chaque volume est forme d'un
nombre variable de fascicules, publies isolement et ne contenant qu'un
seul memoire.
Les auteurs recoivent 50 tirages a part de leurs travaux, broches et
sous couverture. Its s'engagent a ne pas les mettre dans le commerce.
Les fascicules sont en vente aux Editions du Museum national d'Histoire naturelle 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5e).
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36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris
A rchives du Museum national d'Histoire naturelle (commencees en 1802 comme Annales
du Musdum d'Histoire naturelle). Un volume in-4e par an.
Bulletin du Museum d'Histoire naturelle (commence en 1895). Un volume in-8o par an.
Mdmoires du Museum National d'Histoire naturelle, nouvelle serie (commencee en 1936).
In-8e, sans periodicite fixe.
Publications du Museum national d'Histoire naturelle (sans periodicite fixe). Paratt par
fascicules in-8e
Revue frangaise d'Entomologie (Directeur : Dr R. Jeannel, laboratoire d'Entomologie).
Paratt depuis 1934 ; in-8e.
Notulae systematicae (Directeur : M. H. Humbert, laboratoire de Phanerogamie). Paralt
depuis 1909 ; in-8e, sans periodicite fixe.
Index seminum in Hortis Musei parisiensis collectorum (Service de Culture). Paratt depuis
1822. Rchange.
Jcurnal d'A griculture tropicale et de Botanique appliquee. Anciennement Revue de Botanique
appliquee et d'A griculture coloniale (Secretaires : MM. J: F. Leroy et J. Carayon).
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Revue A lgologique (Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, laboratoire de Cryptogamie).
Paratt depuis 1924 ; in-8e.
Revue Bryologique et Lichdnologique (Directeur : Mme Allorge, laboratoire de Cryptogamie).
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Revue de Mycologie, anciennement Annales de Cryptogamie exotique (Directeur : M. R. Heim)
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Mammalia (Directeur : M. E. Bourdelle, laboratoire de Mammalogie). Paralt depuis 1936
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Bulletin du Laboratoire maritime du Museum national d'Histoire naturelle, a Dinard (Dlrecteur : M. R. Heim, laboratoire maritime de Dinard). Paratt depuis 1928 ; in-8e.
Travaux du Laboratoire de tl La Jaysinia . (Directeur : M. H. Humbert, laboratoire de
Phanerogamie). Paratt par fascicules in-8e.