Muséum national d'Histoire naturelle - Paris Ecole Doctorale Sciences de la Nature et de l'Homme (ED 227) La connaissance taxonomique des espèces rares : outil ou handicap pour la conservation de la biodiversité ? Benoît Fontaine Thèse de Doctorat - 2006 USM 602 Taxonomie - Collections Département Systématique et Evolution Muséum national d'Histoire naturelle - Paris École Doctorale Sciences de la Nature et de l’Homme MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Département Systématique et Evolution USM 602 Taxonomie - Collections 57 rue Cuvier - 75231 PARIS CEDEX 05 2006 La connaissance taxonomique des espèces rares : Outil ou handicap pour la conservation de la biodiversité ? THÈSE Pour obtenir le grade de Docteur du Muséum National d’Histoire Naturelle Directeur de thèse : Philippe Bouchet JURY M. Alessandro Minelli (Prof., Université Padova, Italie) Rapporteur M. Jean-Yves Rasplus (Dir. Rech., INRA Montpellier) Rapporteur M. Robert Barbault (Prof., MNHN) Examinateur M. Arnaud Greth (Dr., Noé Conservation) Examinateur M. Jacques Trouvilliez (Ing. en Chef GREF, MNHN) Examinateur M. Philippe Bouchet (Prof., MNHN) Directeur Et l'homme donna des noms à tous les bestiaux, aux oiseaux du ciel et à toutes les bêtes sauvages. Genèse, 2,19-20 Le commencement de la sagesse, c’est d’appeler les choses par leur vrai nom. Proverbe chinois Nomina si nescis, perit et cognito rerum. Linné, 1773 Most of what we know about the biological world stems from the study of common species, but most of the world’s species are rare in some sense of the word. Kunin & Gaston, 1993 REMERCIEMENTS De nombreuses personnes m’ont entouré, conseillé, soutenu pendant la durée de cette thèse, et ont ainsi permis qu’elle voit le jour. Je leur en suis reconnaissant. Parmi eux, Philippe Bouchet a joué un très grand rôle en m’accueillant au laboratoire de malacologie et en acceptant d’encadrer mon travail. Ses idées percutantes ont nourri ma réflexion, il a ainsi permis au vertébriste que j’étais de découvrir un nouveau monde. Je remercie les membres du jury, qui me font l’honneur de juger ce travail : Robert Barbault, Arnaud Greth, Alessandro Minelli, Jean-Yves Rasplus, Jacques Trouvilliez. L’argent est le nerf de la guerre. Je remercie la direction de l’enseignement du Muséum de m’avoir attribué une Bourse Prévost. La Wildlife Conservation Society a financé mes missions au Gabon, la Délégation à la Recherche du Gouvernement de Polynésie française et l’Institut Louis Malardé celles que j’ai effectuées aux Australes, avec des financements additionnels du Comité Français pour l’UICN. L’American Malacological Society m’a invité à présenter mes résultats pour sa conférence annuelle en 2005. Je suis très reconnaissant à Jean-Yves Meyer qui a organisé les missions aux Australes et m’a invité à y participer, ainsi qu’à Lee White et Kate Abernethy qui m’ont reçu à la Station d’Etudes des Gorilles et des Chimpanzés à la Lopé et ont facilité la logistique dans le parc. Collègue de longue date, ami de plus longue date encore, Olivier Gargominy a un talent pour fouiller la litière qui fait mon admiration. Nous sommes allés ensemble des falaises de Rurutu aux pentes du Mont Brazza, en passant par les gorges de l’Ardèche, dans la quête sans fin des escargots minuscules. Je dois beaucoup à nos discussions sur les Endodontidae, le pollen, la vie. Jean-Michel Bichain a été un compagnon thésard précieux, en particulier lors des derniers mois intenses pendant lesquels nous nous sommes soutenus mutuellement. Cependant, PEREC (1990) m’a donné du mal. Pendant ces années, j’ai eu le grand plaisir de travailler au sein de l’équipe de malacologie du Muséum. En particulier, j’ai apprécié les bières du mois d’août d’Ahmed Abdou, la fraîcheur de Delphine Brabant, les conseils en informatique d’Alain Crosnier, les caricatures de Jean-François Dejouannet, les histoires de Virginie Héros, l’ours débonnaire qu’est Pierre Lozouet, les noix de coco « do brasil » de Philippe Maestrati, la bonne humeur inébranlable de Didier Molin, la disponibilité de Joëlle Rameau et l’érudition de Jean-Pierre Rocroi. Merci également aux chercheurs invités, notamment Robert Cowie et Igor Muratov, pour leur présence enrichissante. Nathalie Machon m’a apporté des conseils précieux à un moment où ils étaient particulièrement nécessaires. Loick Depecker a guidé avec bienveillance mes premiers pas dans l’étude des noms vernaculaires, Henriette Walter a bien voulu me faire partager un peu de son savoir. Merci aux malacologues amateurs ou professionnels qui ont soutenu mon projet lors des rencontres de Moulis et ont émis le souhait d’y participer : Pascal Arlot, Cédric Audibert, Christophe Bernier, Alain Bertrand, Henri Cap, Xavier Cucherat, Marc Esslinger, Nicolas Greff, Klaus Groh, Olivier Hesnard, Vincent Prié, Sylvain Vrignaud et tous les membres de la liste de discussion Helicella. Pêle-mêle, je n’oublie pas Bruno, Guillaume, Olivia, Bobby, Babuji, Marie, Emmanuel, Didier, Sébastien, Thomas. Et puis Marie, Juliette, Colin. Sans eux aussi, cette thèse aurait été différente. Mon père, à qui je dédie ce travail. Ma mère, pour son soutien sans faille et le reste. Anne, pour sa compréhension et sa présence, sans qui il n’y aurait pas eu de thèse. Matthieu et Théophile, enfin et surtout. TABLE DES MATIERES 1. Introduction .................................................................................................................... 5 2. Les grands paradigmes ................................................................................................... 8 Résumé ........................................................................................................................... 8 2.1. La plupart des espèces sont petites et rares .................................................................... 9 2.1.1. Qu’est-ce que la rareté ?................................................................................................. 9 Rareté réelle ou artefact de collecte ?........................................................................... 12 2.1.2. Les espèces rares sont nombreuses .............................................................................. 15 Vertébrés ...................................................................................................................... 16 Insectes ......................................................................................................................... 17 Mollusques continentaux.............................................................................................. 20 Autres invertébrés ........................................................................................................ 25 Espèces marines ........................................................................................................... 26 2.1.3. Rareté et taille............................................................................................................... 28 2.1.4. Rareté et conservation .................................................................................................. 29 2.1.5. Plus les espèces sont petites et rares, moins elles sont étudiées................................... 32 2.2. Cinq, trente ou cent millions d’espèces ? ..................................................................... 35 2.2.1. Nombre d’espèces connues .......................................................................................... 35 2.2.2. Nombre d’espèces vivantes.......................................................................................... 37 2.3. La sixième crise d’extinction ....................................................................................... 40 2.3.1. La crise de la biodiversité, une réalité.......................................................................... 40 2.3.2. Invertébrés menacés : la majorité silencieuse .............................................................. 44 Des données fragmentaires........................................................................................... 44 Invertébrés menacés ..................................................................................................... 47 Parasites, associés et commensaux............................................................................... 48 2.3.3. Les mal-aimés de la conservation ................................................................................ 49 Groupes de Spécialistes et Liste Rouge ....................................................................... 50 Approche par espèces ou par habitats ? ....................................................................... 51 2.4. Le Handicap Taxonomique, obstacle à la connaissance de la biodiversité.................. 54 2.5. Questions posées .......................................................................................................... 58 3. La nature du travail du taxonomiste............................................................................. 59 Résumé ......................................................................................................................... 59 3.1. Reconnaître les espèces................................................................................................ 62 3.1.1. Des espèces sans nom .................................................................................................. 62 3.1.2. RTU et mollusques au Gabon ...................................................................................... 65 Premier article .............................................................................................................. 67 3.2. Nommer les espèces ................................................................................................... 107 3.2.1. Les noms latins, clés du savoir................................................................................... 107 3.2.2. Description de quatre espèces nouvelles d’hydrobies................................................ 108 Deuxième article ........................................................................................................ 109 4. La taxonomie : outil ou handicap pour la conservation ? .......................................... 131 Résumé ....................................................................................................................... 131 4.1. Un outil pour identifier les sites de conservation....................................................... 133 4.1.1. Des choix complexes lorsque toute la biodiversité est prise en compte .................... 133 4.1.2. Un réseau d’aires protégées non adapté à la conservation des mollusques au Gabon135 Troisième article......................................................................................................... 139 4.2. Un outil pour connaître le statut de faunes mal connues............................................ 163 4.2.1. Des taxonomistes pour évaluer le statut de conservation d’espèces négligées .......... 163 4.2.2. Les Australes : une faune décimée dans les mers du Sud .......................................... 164 Quatrième article ........................................................................................................ 169 4.3. Un outil pour prendre en compte toute la biodiversité............................................... 217 4.3.1. Suivre l’évolution de la biodiversité : qu’indiquent les indicateurs ? ........................ 217 4.3.2. L’Objectif 2010 en Europe : ne pas oublier les espèces rares.................................... 221 Cinquième article ....................................................................................................... 223 4.4. Conclusion : l’apport des taxonomistes ..................................................................... 253 5. Les noms, outils de communication pour la conservation des espèces méconnues ? 256 Résumé ....................................................................................................................... 256 5.1. Noms latins et conservation ....................................................................................... 257 5.2. Les noms vernaculaires, un coup de projecteur sur les espèces petites et rares ? ...... 259 5.2.1. Une nomenclature scientifique française, pourquoi faire ?........................................ 261 5.2.2. Des recommandations en l’absence de Code ............................................................. 264 5.3. Mettre en place une liste de noms scientifiques français pour les mollusques terrestres de France .................................................................................................................... 268 5.3.1. Etablissement d’un corpus de noms français des mollusques de France ................... 269 Méthode...................................................................................................................... 269 Résultats ..................................................................................................................... 270 5.3.2. Recommandations pour la création et l’attribution des noms scientifiques français . 273 5.3.3. Donner une légitimité à une liste de noms scientifiques français .............................. 275 6. Conclusion.................................................................................................................. 277 7. Bibliographie.............................................................................................................. 283 8. Annexes...................................................................................................................... 305 1. INTRODUCTION Depuis quelques décennies, les résultats de diverses études ont profondément remis en cause notre rapport à la biodiversité. Tout d’abord, le nombre d’espèces vivantes atteindrait plusieurs millions, voire plusieurs dizaines de millions, alors que moins de deux millions sont connues (ERWIN, 1982; STORK, 1988; ODEGAARD, 2000; WCMC, 2000). De plus, alors que notre connaissance du fonctionnement des écosystèmes et de la biodiversité en général provient majoritairement de l’étude des espèces communes, la majeure partie de cette biodiversité est constituée d’espèces rares (KUNIN & GASTON, 1993; GASTON, 1994). Notre vision pourrait donc être faussée. Parallèlement à cette découverte de l’ampleur de la biodiversité, qui reste largement à découvrir et à décrire, il est apparu que la nature serait en train de traverser une période d’extinctions de masse sans équivalent dans l’histoire de la vie sur Terre. On l’a appelée la Sixième Grande Extinction, elle devrait mener à la disparition d’une partie significative des espèces vivantes au cours du siècle à venir (WILSON, 1985a; LAWTON & MAY, 1995). Face à cette crise de la biodiversité, une nouvelle discipline scientifique a vu le jour formellement en 1978, lors de la First International Conference on Conservation Biology à San Diego en Californie, suivie deux ans après par la publication du livre Conservation Biology de Michael Soulé et Bruce Wilcox (SOULE & WILCOX, 1980) : la biologie de la conservation. Cette science s’intéresse à la biologie des espèces, des communautés et des écosystèmes perturbés directement ou indirectement par des activités humaines ou autres, et a pour but de fournir des principes et des outils pour préserver la diversité biologique (SOULE, 1985). Elle regroupe des biologistes tout d’abord, mais également des anthropologues, des sociologues, des juristes, des économistes (HUNTER, 1996). Le principal domaine de la biologie habituellement associé à la biologie de la conservation est l’écologie au sens large, ce qui est justifié puisque cette science s’intéresse au fonctionnement des communautés et des écosystèmes, et donc également à leurs dysfonctionnements. Sur la page d’accueil du site internet de la revue de biologie de la conservation la plus réputée, Conservation Biology (http://www.blackwellpublishing.com/aims.asp?ref=0888-8892), une citation de la prestigieuse revue Nature est d’ailleurs fièrement mise en avant : Conservation Biology est un « required reading for ecologists throughout the world ». Pourtant, bien d’autres branches de la biologie sont concernées par la biologie de la conservation : par exemple, la génétique, la biologie des populations, la médecine vétérinaire ou la biogéographie. La taxonomie en 5 revanche n’est habituellement pas considérée comme une science de la conservation. Elle est pourtant la science de la connaissance des espèces, ces espèces qui disparaissent, et sa contribution devrait être plus évidente. Il n’est d’ailleurs pas anodin de remarquer que les grands bouleversements de notre vision de la biodiversité, cités plus hauts, sont en grande partie dus à des taxonomistes, souvent des entomologistes : Terry Erwin, qui a lancé le débat sur le nombre d’espèces vivantes (ERWIN, 1982), et Nigel Stork, qui l’a affiné (STORK, 1988), travaillaient sur les coléoptères ; Edward Wilson, qui a popularisé le terme « biodiversité » (WILSON & PETER, 1988), a explicité les relations aires-espèces (MCARTHUR & WILSON, 1967) et a, parmi les premiers, alerté sur la crise d’extinctions (WILSON, 1985b; WILSON, 1985a), est un systématicien des fourmis. Notons en revanche que la rareté semble plutôt être le domaine des écologues (notamment Kevin Gaston, William Kunin, et plus récemment Yves Basset et Vojtech Novotny). Il y a une contradiction entre le fait que l’on cherche à conserver les espèces et le déficit de connaissances sur la plupart d’entre elles, en particulier lorsqu’il s’agit d’espèces rares. Pourquoi la taxonomie n’est-elle pas considérée comme un des outils de la conservation ? C’est en effet cette science qui apporte les premières (et souvent les seules) informations sur les espèces. Est-ce son message qui ne parvient pas à passer auprès de la communauté des biologistes de la conservation ? Probablement pas : au cours de cette thèse, je suis allé deux années de suite à la Student Conférence on Conservation Science à Cambridge (Royaume-Uni), où j’ai à chaque fois présenté un poster sur des problématiques de conservation avec une approche de taxonomiste (reprenant les résultats présentés dans les troisième et quatrième articles de cette thèse). Ces posters ont reçu le premier (2004) et le deuxième (2005) prix de la conférence, preuve que cette approche est bien reçue par les biologistes de la conservation, mais aussi que le message doit être présenté sous une forme plus directement « prête à l’emploi » pour être considéré comme pertinent. Au cours de cette thèse, nous avons abordé des questions de conservation concrètes à partir d’inventaires de terrain. Cela nous a amené à nous interroger sur le rôle que doivent jouer les taxonomistes pour la conservation, et à voir les avantages et les limites de leurs apports. Le présent travail est le résultat de ces interrogations. Il commence par une revue bibliographique des grands paradigmes liés à l’étude de la biodiversité. L’objectif de cette présentation est de montrer que nos connaissances sur la nature sont limitées et de mettre en valeur le rôle que doivent jouer les taxonomistes pour combler nos lacunes. Suivent ensuite deux articles issus d’inventaires de terrain, effectués dans une optique de conservation au 6 Gabon et dans l’archipel des Australes (Polynésie française), qui illustrent les deux grandes étapes du travail du taxonomiste : discriminer les espèces entre elles, puis leur attribuer des noms. La partie suivante cherche à montrer que, malgré le handicap taxonomique, cette discipline peut apporter des éléments de décision précieux pour orienter la conservation des espèces les moins connues : le troisième article de cette thèse, tiré également du travail effectué au Gabon, illustre comment, même sans nommer les espèces, il est possible de donner des éléments pour choisir les sites de conservation. Le quatrième article fait le bilan du statut de conservation des espèces de mollusques endémiques de l’archipel des Australes. S’appuyant sur une analyse de la base de données Fauna Europaea, le dernier article montre que la conservation de la biodiversité ne peut faire l’économie de la prise en compte des espèces rares. La quatrième partie de cette thèse, à la limite de la science et de la perception sociale de la science, porte sur l’utilisation des noms comme outils de conservation, pour attirer l’attention sur les espèces rares et/ou menacées. Une grande partie de la problématique développée dans cette thèse est illustrée par des exemples tirés des mollusques terrestres. C’est en effet sur ce groupe que j’ai travaillé en particulier, mais les conclusions que j’en tire sur le rôle des taxonomistes dans la biologie de la conservation peuvent être étendues à l’ensemble des espèces rares et menacées. Un travail similaire aurait pu être réalisé en s’appuyant sur des inventaires d’orthoptères, de nématodes ou d’échinodermes et aboutir aux mêmes conclusions. Ce travail n’est pas une revendication de taxonomiste frustré qui se sentirait lésé par d’autres disciplines plus prestigieuses. Tout d’abord, je ne me considère pas comme un taxonomiste à part entière. Ensuite, je ne me sens pas frustré : le travail que je présente dans cette thèse a été extrêmement enrichissant. J’ai découvert avec les mollusques terrestres un univers que j’ignorais, très diversifié, à portée de main pourvu que l’on veuille bien se baisser. La découverte d’espèces nouvelles, de faunes méconnues a été une expérience très stimulante. Mais surtout, j’aimerais modestement apporter ma pierre à l’édifice de la conservation de la biodiversité, en essayant de montrer certaines des implications de la rareté des espèces sur la conservation, et en soulignant le rôle que doivent y jouer les taxonomistes, avec les autres biologistes de la conservation. 7 2. LES GRANDS PARADIGMES Résumé L’objectif de cette première partie est de présenter, à partir de la bibliographie, les grands paradigmes de l’étude de la biodiversité. Nous commencerons par exposer une caractéristique essentielle de la biodiversité, à savoir la dominance des espèces rares et petites dans les communautés. Ces espèces sont également les moins étudiées. Nous présenterons ensuite l’état des connaissances sur la magnitude de la biodiversité : environ 1,75 million d’espèces sont connues, mais le nombre total d’espèces vivantes dépasse sans doute 10 millions, peut-être bien davantage. Le débat n’est pas clos, mais on sait déjà avec certitude que nous ne connaissons que la partie émergée de l’iceberg. Enfin, il est maintenant établi que nous vivons une crise d’extinction majeure dans l’histoire de la vie, et qu’une grande partie des espèces vivantes aujourd’hui auront disparu dans les prochaines décennies. Il apparait donc que nous connaissons très peu les espèces qui nous entourent, mais qu’une grande partie d’entre elles disparaîtront avant même que nous ne les connaissions. La documentation de la biodiversité est donc urgente, ne serait-ce que pour pouvoir mieux la préserver. C’est aux taxonomistes que revient cette tâche, puisque ce sont eux qui découvrent et décrivent les espèces, mais leur discipline souffre d’un grave manque de main-d’oeuvre et d’infrastructures, problème que l’on a appelé le Handicap taxonomique. Face à ce triple constat (lacunes des connaissances sur la biodiversité, crise d’extinction, handicap taxonomique), nous ouvrons la réflexion sur la suite de cette thèse : le rôle que peuvent jouer les taxonomistes pour la conservation. Figure 1 : L’étude des faunes et des flores des forêts tropicales a remis en question nos connaissances sur la magnitude de la biodiversité. Ces forêts constituent un des principaux écosystèmes où se joue la crise d’extinction actuelle. 8 LES GRANDS PARADIGMES La rareté est un leitmotiv de la biodiversité : lorsque l’on mesure les caractéristiques d’un assemblage d’espèces, il est frappant de constater que l’on a bien souvent un grand nombre d’espèces rares, quelle que soit la façon de mesurer cette rareté, et peu d’espèces communes (Figure 2). Les causes et conséquences biologiques de la rareté ont déjà été étudiées en détail par plusieurs auteurs (en particulier GASTON, 1994; KUNIN & GASTON, 1997), nous nous intéresserons ici à la nature de la connaissance des espèces rares, en particulier dans une optique de conservation. Figure 2 : Quelques exemples de rareté dans des assemblages d’espèces. A et B : Rareté géographique ; C et D : Rareté démographique. Les espèces sont classées en abscisse par ordre d’abondance. A, B, C adaptés de GASTON (1994), D adapté de BOUCHET et al. (2002) Quelle que soit la façon d’aborder la rareté, on observe un grand nombre d’espèces rares et quelques espèces communes. 2.1. LA PLUPART DES ESPECES SONT PETITES ET RARES 2.1.1. Qu’est-ce que la rareté ? Selon les auteurs, les objectifs des études et les taxons utilisés, les critères pour définir la rareté varient : une liste de travaux ayant utilisé la rareté a été compilée par GASTON (1994), dont quelques exemples suivent. Ainsi, pour RIDGELY & GAULIN (1980), les oiseaux rares 9 sont ceux observés seulement occasionnellement ; pour HARTSHORN & POVEDA (1983), les arbres ayant entre 0,1 et 0,01 individus matures par hectare sont qualifiés de rares ; dans leur étude, BASSET & KITCHING (1991) considèrent comme rares les arthropodes dont un seul individu a été collecté ; les foraminifères rares sont ceux collectés dans une ou deux localités d’une zone géographique (BUZAS & CULVER, 1991) ; LANDOLT (1991) caractérise comme rares les plantes ayant moins de 200 individus ou étant très localisées. Enfin, certaines études sur la rareté ne prennent même pas la peine de définir cette variable (GILLESPIE, 2000). Cela conduit à se poser la question de la définition de la rareté, et des critères utilisés pour la caractériser. Deux grandeurs ressortent particulièrement dans les définitions utilisées : la géographie (une espèce est rare lorsque son aire de répartition est restreinte - Figure 2A et 2B) et la démographie (une espèce est rare lorsque ses effectifs sont faibles - Figure 2C et 2D) (GASTON, 1997). En règle générale, on trouve une corrélation positive entre la taille de l’aire de répartition et l’abondance locale des espèces (voir les références dans GASTON, 1994; PARKER et al., 1996; JOHNSON, 1998), les espèces à large répartition étant habituellement plus abondantes que les autres. Il n’existe pas de seuil objectif à partir duquel une espèce peut être qualifiée de rare. Puisque la rareté est une grandeur continue, certaines espèces (à faibles effectifs ou aire de répartition restreinte) sont simplement plus rares que d’autres (à effectifs ou aire de répartition plus importants). Pourtant, en pratique, la rareté est généralement considérée comme une variable discrète, pour deux raisons (GASTON, 1994) : • Si la rareté est considérée comme une variable continue, son étude équivaut à celle de la biologie des populations (puisqu’il n’y a pas de limite claire entre espèces rares et • espèces communes), et cela diminue l’intérêt particulier des espèces rares. Pour la conservation et la législation, les espèces doivent être caractérisées comme rares ou non rares. Dans son livre « Rarity », GASTON (1994) suggère d’utiliser la proportion des espèces pour définir la rareté : les espèces rares sont les X% ayant l’abondance ou la taille d’aire de répartition la plus faible dans l’échantillon. En effet, avec d’autres méthodes, le nombre d’espèces rares dépend entièrement de la forme de la distribution des abondances/aires de répartition, et cette méthode nécessite moins d’informations pour délimiter les espèces rares. Gaston propose également d’utiliser le seuil de 25%, pratique même avec des petits échantillonnages : les espèces rares sont les 25% des espèces les moins abondantes ou les moins répandues. 10 Une troisième grandeur, plus difficile à quantifier pour caractériser la rareté, a été utilisée par RABINOWITZ (1981) pour une étude de la flore des îles britanniques : la rareté écologique, c’est-à-dire les exigences d’une espèce en termes d’habitat. La combinaison des trois types de rareté (géographique, démographique et écologique) donne sept formes de rareté, le huitième cas (espèces à large répartition, à effectifs nombreux et vivant dans divers types d’habitats) constituant les espèces communes. Par exemple, le loup Canis lupus est une espèce à large répartition (tout l’hémisphère nord), vivant dans de nombreux types d’habitats (des forêts boréales aux déserts d’Asie centrale), mais à effectifs faibles (rareté démographique) (GINSBERG & MCDONALD, 1990) ; le palétuvier Rhizophora mangle est localement très abondant (il forme des peuplements quasi monospécifiques), a une aire de répartition très grande (une grande partie des tropiques), mais des exigences en habitat très strictes (mangroves) (rareté écologique) (RABINOWITZ, 1981) ; l’acmée des zostères Lottia alveus, un des quelques invertébrés marins éteints, avait une aire de répartition restreinte (du sud du Labrador à Long Island en Amérique du nord), des exigences en habitats spécifiques (les herbiers à zostères) mais des populations localement très abondantes (raretés géographique et écologique) (CARLTON et al., 1991) ; enfin, le citron de Madère Gonepteryx maderensis est un papillon endémique de cette île, peu abondant (l’espèce étant très colorée et visible presque toute l’année puisque les imagos survivent à l’hiver, cette rareté n’est pas un artefact de collecte), et dont la chenille vit exclusivement sur Rhamnus glandulosa, arbre extrêmement rare des forêts de lauriers des hautes vallées de Madère, entre 800 et 1200 m d’altitude (raretés géographique, démographique et écologique) (PRESS & SHORT, 1994; WAKEHAM-DAWSON et al., 2002). Il n’est cependant pas toujours possible de dissocier les différentes formes de rareté, notamment la rareté écologique et la rareté géographique : une espèce inféodée à un habitat peu étendu présente simultanément rareté géographique et rareté écologique. C’est par exemple le cas des espèces endémiques de réseaux souterrains, qui à l’évidence ne peuvent pas vivre à l’extérieur et n’ont donc pas pu coloniser d’autres réseaux. C’est aussi le cas des huit espèces d’insectes endémiques des dunes d’Antioch en Californie, un habitat très particulier s’étendant sur 9 km le long de la rivière San Joaquin (DUNN, 2005) : leurs exigences écologiques ont pour corollaire une aire de répartition minuscule. Cette décomposition de la rareté en trois grandeurs a été reprise dans de nombreuses études (par exemple GOERCK, 1997; CHAPMAN, 1999; YU & DOBSON, 2000; MANNE & PIMM, 2001). Dans l’étude de RABINOWITZ (1981), les trois composantes de la rareté étaient indépendantes : chacune apportait des informations non fournies par les deux autres. Au 11 contraire, KATTAN (1992) a trouvé que pour les oiseaux de la cordillère centrale de Colombie, les trois dimensions de la rareté étaient dépendantes : les espèces à large aire de répartition avaient généralement des exigences peu strictes en matière d’habitats, et de fortes densités de population. De même, dans les Andes d’Equateur (POULSEN & KRABBE, 1997), les oiseaux rares démographiquement sont en général également rares géographiquement, mais cette règle générale souffre de nombreuses exceptions, certaines espèces à large répartition étant peu abondantes, d’autres très localisées étant abondantes dans leur aire de répartition (FJELDSA & RABOL, 1995). Pour les chauves-souris néotropicales, distribution et abondance ne sont pas corrélées (ARITA, 1993). Pour PONDER & COLGAN (2002), les espèces ayant des exigences écologiques strictes auront tendance à avoir des aires de répartition plus petites que les espèces plus tolérantes. De même, pour les écrevisses de Tasmanie, les espèces à large aire de répartition exploitent une plus grande diversité d’habitats que les espèces à distribution restreinte (HANSEN & RICHARDSON, 2002). Quoi qu’il en soit, il existe bien trois types de rareté, qui sont parfois fortement corrélées. Certains termes seront fréquemment employés au cours de ce travail, il convient de les définir précisément : • Abondant : opposé à « rare démographiquement ». L’abondance est entendue comme • le nombre d’individus récoltés, dans le cadre des inventaires que nous avons réalisés. Répandu : opposé à « rare géographiquement ». Dans le cadre des inventaires que nous avons réalisés, cette notion se mesure par le nombre de sites où une espèce est • • collectée. Généraliste : opposé à « rare écologiquement » ou « spécialiste ». Commun : opposé à rare, sans distinguer le type de rareté. Rareté réelle ou artefact de collecte ? Les études sur la rareté se heurtent au problème de la disponibilité des données, car une absence de données ne signifie pas forcément que l’espèce est rare : elle a pu simplement échapper aux recherches. Environ 20% des neuroptères (fourmilions, chrysopes, ascalaphes) d’Australie sont connus par un seul spécimen ou d’une seule localité, ce qui donne une impression fausse de leur rareté (NEW, 1999). De même, sur un échantillon de 186 espèces de coléoptères étudiées en 1987, 53% n’étaient connues que d’une localité, et 13% d’un seul spécimen (STORK, 1997) : si le fait qu’il y ait une seule localité peut traduire une aire de répartition restreinte, le fait qu’il n’y ait qu’un seul spécimen traduit indubitablement un effort 12 de collecte insuffisant. Pour les invertébrés marins, le manque de données est la règle (CHAPMAN, 1999). Pour évaluer réellement la rareté géographique d’une espèce, par exemple en comptant le nombre de mailles où cette espèce est présente dans un atlas, il faut être sûr qu’une maille vide correspond à l’absence de cette espèce dans la maille, et non à une absence de données. Ainsi, on ne dispose généralement pas de données exhaustives à l’échelle d’un pays, hormis parfois pour les oiseaux. Le site de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN, http://inpn.mnhn.fr) propose des cartes de répartition par mailles pour l’ensemble des espèces de France. La fauvette à tête noire Sylvia atricapilla est présente sur 1092 mailles sur les 1126 que comprend la France, c’est une espèce commune qui a été bien recensée. De même, l’aigle royal Aquila chrysaetos, plus rare, est présent sur 154 mailles, mais on peut avoir confiance et supposer que ces données reflètent assez bien sa répartition en France, du fait de la couverture dont bénéficient les oiseaux en France, grâce au réseau d’observateurs amateurs. En revanche, l’escargot Pomatias elegans, présent dans tout le pays (KERNEY et al., 1999), n’est signalé que dans 40 mailles (Figure 3) : il s’agit à l’évidence d’un déficit de données et d’observateurs, et du fait que les canaux permettant aux informations de remonter depuis les observateurs de terrain jusqu’aux éditeurs de données sont insuffisants. Une analyse de la rareté des escargots de France ne pourrait donc pas être basée uniquement sur ce type de données. Figure 3 : Carte de répartition de l’escargot Pomatias elegans, telle qu’elle apparait sur le site de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel. Cette espèce est présente partout en France : sa rareté géographique apparente est due au fait que les informations de terrain remontent mal jusqu’aux éditeurs de données. 13 La rareté constatée sur le terrain peut aussi être un artefact dû à des problèmes d’échantillonnage : dans les études des communautés d’insectes phytophages en forêt tropicale, des espèces rarement récoltées sur un arbre donné peuvent être abondantes en réalité, mais n’utiliser cet hôte que de façon marginale (NOVOTNY & BASSET, 2000). De même, l’endémisme extrêmement marqué des mollusques dans les collines calcaires du sudest asiatique, avec une grande proportion des espèces inféodées à une seule colline (TWEEDIE, 1961), serait en partie due à un artefact d’échantillonnage : les escargots étant beaucoup plus abondants sur le calcaire, les premiers collecteurs ont négligé la forêt sur substrat acide autour des massifs calcaires. Une partie des espèces prétendument endémiques des collines sont en fait présentes dans la forêt environnante, mais à des densités beaucoup plus faibles (SCHILTHUIZEN, 2004). Une espèce d’arthropode peut également être plus rare (ou plus difficile à échantillonner) à une période de l’année qu’à une autre, voire n’exister à l’état adulte que quelques semaines par an (NEW, 1995). Il est donc important, autant que possible, de répéter les collectes d’échantillons à plusieurs périodes et dans plusieurs sites. Les méthodes de collecte doivent également être adaptées aux espèces recherchées : à Bornéo, un échantillonnage de la communauté de bousiers a été effectué à l’aide de pièges appâtés avec des fèces et de Flight Interception Traps (DAVIS & SUTTON, 1997). Une espèce, Onthophagus rouyeri, n’a jamais été capturée dans les pièges appâtés, et un seul individu a été obtenu dans les Flight Interception Traps. Cette espèce atypique se nourrit de figues, elle est abondante uniquement autour des figuiers, mais n’est pas attirée par les fèces : les méthodes habituelles d’échantillonnage des bousiers ne permettent donc pas d’évaluer son abondance. De même, lors de missions d’évaluation de la biodiversité des récifs coralliens, l’utilisation de filets maillants immergés à une centaine de mètres de profondeur le long des tombants permet de collecter quotidiennement des espèces qui jusque-là n’étaient connues que d’un ou deux individus (P. BOUCHET comm. pers.). Cet habitat est trop profond pour être atteint en plongée, et trop pentu pour être échantillonné à l’aide de chaluts ou de dragues. Les espèces qui lui sont inféodées, bien que parfois abondantes dans leur habitat, sont extrêmement rares dans les collections des muséums. Pourtant, l’analyse des collections des muséums peut dans certains cas servir à évaluer la rareté des espèces, en particulier la rareté géographique, estimée par le nombre de sites de collecte (BICKEL, 1999; O'HARA, 2002). Par exemple, l’étude de l’évolution des collections d’une famille de plante des néotropiques (Chrysobalanaceae) (PRANCE & CAMPBELL, 1988) a montré que la plupart des collectes récentes (après 1972) concernaient des espèces communes, 14 et que plus de la moitié des espèces connues par un seul spécimen avant 1972 n’ont pas été collectées de nouveau : on peut donc supposer que la rareté dans les collections traduit la rareté dans la nature. 2.1.2. Les espèces rares sont nombreuses Nous avons vu que la rareté apparente peut être un artefact. Néanmoins, même si nos connaissances sont parcellaires, la littérature scientifique fourmille de données plus ou moins fouillées sur les aires de répartition, l’abondance ou les exigences en habitat, qui montrent que la rareté est une caractéristique essentielle de la biodiversité, et ne peut pas être imputée à un défaut de prospections. Les îles ou les habitats de type insulaire, c’est-à-dire entourés d’un habitat différent, sont de grands pourvoyeurs d’espèces à aire de répartition restreinte, puisque endémiques. Un cas extrême est celui de l’île de Rapa (Polynésie française), qui abrite sur 40 km² une faune endémique extrêmement riche : une centaine d’espèces d’escargots, une espèce d’oiseau, 67 espèces de plantes, 67 espèces de charançons, une espèce d’araignée, deux espèces de poissons et 68 espèces de papillons (GARGOMINY, 2003). Le Lac Ohrid (358 km²), situé à la frontière entre l’Albanie et la Macédoine, possède quatre espèces de saumons (Salmo spp.) endémiques (KOTTELAT, 1997) et 55 espèces de gastéropodes endémiques (WCMC, 1998) ; le Lac de Constance (540 km²) abrite quatre et peut-être cinq espèces de poissons endémiques (Coregonus spp.) (KOTTELAT, 1997). Les grottes présentent aussi un fort taux d’endémisme (GIBERT & DEHARVENG, 2002), un des exemples les plus frappants étant celui de la grotte de Movile en Roumanie, qui abrite 33 espèces d’invertébrés endémiques (SARBU et al., 1996). Ce cas n’est pas isolé, on recense par exemple 17 espèces de coléoptères aquatiques souterrains cantonnés à des réseaux karstiques du centre de l’Australie Occidentale (COOPER et al., 2002). Les monts sous-marins constituent un autre exemple d’habitat insulaire, avec des taux d’endémisme encore plus élevés que les sources hydrothermales : sur les monts de la Ride de Norfolk, de la Ride de Lord Howe et de Tasmanie, 850 espèces ont été collectées, dont 29-34% seraient endémiques d’un seul mont sous-marin (RICHER DE FORGES et al., 2000). Ces exemples illustrent le fait que les habitats de type insulaire abritent de nombreuses espèces endémiques de cet habitat, donc rares géographiquement/écologiquement. Mais la rareté ne se réduit pas à l’endémisme, comme le montrent les exemples des paragraphes qui suivent. 15 Vertébrés Les oiseaux constituent le seul groupe pour lequel des données de répartition précises couvrent à peu près toutes les espèces, et permettent d’évaluer la proportion d’espèces rares par rapport à l’ensemble du groupe. A l’échelle européenne, les données de répartition et d’effectifs de tous les oiseaux sont disponibles (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004) (Figure 4A), de même que pour les oiseaux des néotropiques (PARKER et al., 1996). On sait ainsi que dans le monde, 2609 espèces d’oiseaux ont une aire de répartition inférieure à 50 000 km², soit 27% de l’ensemble des espèces d’oiseaux (BIBBY et al., 1992), et que la plupart des espèces ont des aires de répartition restreintes (ORME et al., 2006) (Figure 4B). Figure 4 : A : Rareté démographique des oiseaux nicheurs d’Europe. Données issues de BIRDLIFE INTERNATIONAL (2004) : pour chaque espèce, moyenne entre l’estimation maximale et l’estimation minimale de la population nicheuse. Les espèces sont classées en abscisse par ordre d’abondance. B : Rareté géographique des oiseaux du monde. D’après ORME et al., (2006). De nombreuses études plus ponctuelles ont évalué la rareté de communautés de vertébrés, souvent dans une optique de conservation. Ainsi, dans les forêts atlantiques du Brésil, un des écosystèmes les plus menacés de la planète, 68% des espèces d’oiseaux sont rares (GOERCK, 1997), la rareté étant évaluée selon les critères de RABINOWITZ (1981). Dans les Andes d’Equateur, les espèces d’oiseaux représentées par un seul individu dans l’échantillon sont les plus nombreuses (POULSEN & KRABBE, 1997). L’étude de GILLESPIE (2000) sur les oiseaux des forêts sèches d’Amérique centrale a tenté d’identifier les variables associées à la rareté (amplitude latitudinale de l’aire de répartition, distance par rapport à la limite de l’aire de répartition, guilde, masse), et a trouvé que seule la masse était significativement corrélée à la rareté, ce qui se traduit par la rareté démographique des grands oiseaux. 16 Insectes Parmi les invertébrés, les insectes sont ceux qui ont alimenté le plus d’études sur la rareté, géographique, démographique ou écologique. L’aire de répartition de certaines espèces d’insectes est connue, en Europe et en Amérique du nord principalement, et est parfois extrêmement restreinte, sans que le caractère insulaire de l’habitat soit immédiatement évident. C’est le cas des papillons européens Erebia christi (une seule vallée de la frontière entre la Suisse et l’Italie), Pseudochazara orestes (une seule vallée de la frontière entre la Grèce et la Bulgarie) ou Polyommatus humedasae (un versant du nord-ouest des Alpes italiennes, près de la frontière suisse (W. DE PRINS, comm. pers.). Toutefois, en règle générale, les aires de répartition des espèces d’insectes sont très mal connues. Elles peuvent cependant être comparées de façon indirecte avec celles des vertébrés, par les taux de remplacement des espèces d’un site à l’autre. On constate en effet que la composition de l’entomofaune peut changer lorsqu’on se déplace, même si l’habitat semble homogène. OLIVER et al. (1998) ont appelé ce phénomène le « spatial turnover », ou turnover spatial. Les espèces d’insectes montrent souvent un turnover spatial important, plus marqué que chez les vertébrés : en Nouvelles Galles du Sud (Australie), les patrons de répartition des oiseaux, des reptiles et des plantes vasculaires sont largement expliqués par des variables environnementales telles que la pluviométrie, la nature du sol ou le type de forêt. Ceux des arthropodes terrestres (araignées, coléoptères, fourmis) sont beaucoup plus complexes, et le turnover spatial est plus important chez ces derniers (OLIVER et al., 1998; FERRIER et al., 1999). De même, YEATES et al. (2002) ont montré que le nombre absolu d’espèces et le pourcentage d’espèces endémiques de forêts humides d’altitudes du nord-est de l’Australie étaient beaucoup plus importants pour les insectes aptères que pour les vertébrés. Neuf des quatorze massifs considérés abritent des insectes endémiques aptères, mais aucun vertébré endémique. Enfin, à Madagascar, LEES et al. (1999) ont montré que l’aire de répartition moyenne des taxons d’insectes est inférieure à celle des vertébrés. En règle générale, la rareté géographique est moins marquée chez les vertébrés que chez les invertébrés, ce que l’on a expliqué par des capacités de dispersion inférieures des invertébrés (HARVEY, 2002; PONDER & COLGAN, 2002). Les inventaires d’insectes sous les tropiques ont fourni beaucoup de données permettant d’appréhender la rareté démographique. Ils ont porté principalement sur la canopée des forêts, mais quelques autres se sont intéressés aux savanes (PRICE et al., 1995). En Papouasie-Nouvelle-Guinée, une étude de BASSET (1997) a couplé des inventaires 17 d’insectes prélevés sur 10 espèces d’arbres différentes avec des tests de spécificité à l’hôte. Au total, 39% des espèces collectées étaient représentées par un seul individu (singletons). A l’issue des tests de spécificité, ce pourcentage a été affiné : 26% des espèces spécialistes (dont l’hôte exclusif est la plante où elles ont été collectées) étaient représentées par des singletons. Toujours en Papouasie-Nouvelle-Guinée, 1050 espèces d’insectes phytophages représentées par plus de 80 000 spécimens ont été collectées sur 30 espèces d’arbres, et les espèces non spécialistes des arbres considérés ont été exclues de l’analyse après des tests de nourrissage sur la plante hôte : il y avait en moyenne 45% d’espèces rares (singletons) dans les communautés d’insectes de chaque plante-hôte (NOVOTNY & BASSET, 2000). Dans la même veine, les exemples suivants illustrent le grand nombre d’espèces rares chez les insectes : • Lors d’une étude d’un mois des coléoptères de forêt tropicale en Australie, 40% des espèces n’ont été • rencontrées qu’une (références dans seule fois BASSET & KITCHING, 1991). En échantillonnant les hémiptères Auchenorrhyncha en forêt d’altitude au Vietnam, NOVOTNY (1993) a observé qu’aucune contribue à plus espèce de 6% ne des individus, et que 45% des espèces • sont représentées par des singletons. En Papouasie-Nouvelle-Guinée, ALLISON et al. (1997) ont effectué des fumigations (Figure 5) sur huit arbres appartenant à la même espèce, ce qui a permis de récolter 3977 individus appartenant à 418 morphospecies, dont 47,6% n’étaient représentés que par un individu. 18 Figure 5 : Terry Erwin procédant à la fumigation d’un arbre en forêt tropicale humide au Pérou. Les insectes vivant dans la canopée sont tués par l’insecticide et tombent dans les bâches disposées en dessous. Cette technique a révolutionné les échantillonnages d’arthropodes de canopée. Photo M. Moffett, in WILSON (1993) • • Au Brunei, 57,8% des espèces de coléoptères arboricoles récoltées par MORSE et al. (1988) étaient des singletons. A Sabah, la fumigation de trente arbres appartenant à trois espèces différentes a permis de capturer 218 espèces de fourmis, dont 40.9% étaient représentées par des singletons • (FLOREN & LINSENMAIR, 1997). Toujours avec les fourmis, la fumigation de deux arbres appartenant à la même espèce en Amazonie a permis de capturer 100 espèces, dont 35 représentées par des singletons, l’espèce la plus abondante représentant 39% des 2613 individus collectés (HARADA & ADIS, 1997). Nous avons trouvé moins d’études de ce type en milieu tempéré, mais elles donnent des résultats similaires, avec une majorité d’espèces peu abondantes, par exemple en Nouvelle-Zélande (DIDHAM, 1997) ou en Grande-Bretagne (GASTON et al., 1993). Les raisons des différences entre les pourcentages d’espèces rares dans les études présentées ci-dessus sont certainement complexes, et reflètent probablement autant des différences entre les structures des communautés d’arthropodes que des différences de méthodologie d’échantillonnage (durée de l’étude, techniques de capture, hôtes visés). Néanmoins, quels que soient l’effort et la méthodologie d’échantillonnage, les communautés d’insectes de canopée en forêt tropicale sont caractérisées par une grande proportion d’espèces rares. Les exigences écologiques des insectes, et notamment leur spécificité par rapport à un hôte, sont difficiles à étudier, car elles nécessitent des expérimentations ou des observations poussées. Des études de la spécificité des insectes envers les plantes qu’ils pollinisent montrent que la majorité des pollinisateurs ne visitent qu’une espèce de plante (Figure 6) (en revanche, entre 11% et 18% seulement des plantes ne seraient pollinisées que par une seule espèce d’insectes - MEMMOT et al., 2004). On sait également que les relations entre plantes et insectes phytophages sont souvent étroites : 79% des espèces de psylles (Hémiptères) d’Australie du genre Glycaspis ont une seule plante hôte, et 62% de celles du genre Acizzia (YEN, 2002). En milieu tropical en particulier, il reste de grandes zones d’ombre sur la spécificité des relations insectes-plantes, mais les relations exclusives « un insecte-une plante » semblent ne pas être une règle absolue, comme le montrent par exemple les études sur les figuiers et les guèpes qui les pollinisent (COOK & RASPLUS, 2003). Certaines études récentes (NOVOTNY et al., 2002; NOVOTNY & BASSET, 2005) sur la spécificité des insectes envers leur hôte dans les forêts tropicales montrent qu’elle est moins élevée que l’on ne le 19 supposait, la majorité des espèces phytophages se nourrissant de plusieurs espèces de plantes appartenant au même genre. Ainsi, entre 7% et 10% seulement des coléoptères adultes phytophages seraient spécifiques de leur hôte (ODEGAARD et al., 2000). Figure 6 : Rareté écologique des insectes pollinisateurs : la plupart des espèces ne pollinisent qu’une espèce de plante, quelques espèces en pollinisent un grand nombre. D’après MEMMOT et al., (2004). « Rare species are an important part of rainforest communities of insect herbivores. This conclusion is supported even by large samples containing only feeding individuals. Therefore, rare species cannot be excluded from community studies as an artifact or a group of marginal importance. Rather, they should be targeted as an interesting biological phenomenon, albeit one difficult to study. » (NOVOTNY & BASSET, 2000) Mollusques continentaux Il existe peu d’études publiées sur la rareté des mollusques terrestres en tant que telle. D’une façon générale, SOLEM (1984) prédisait que l’aire de répartition médiane de tous les mollusques terrestres du monde devait être inférieure à 100 km, et peut-être même à 50 km. Il basait cette prédiction sur ses propres recherches, en Polynésie et en Australie notamment. Par exemple, il a montré que les 28 espèces de Camaenidae de la chaîne des Kimberley (Australie) ont une aire de répartition variant entre 0,01 km² et 7,45 km² (médiane : 0,83 km²) (SOLEM, 1988). SOLEM ajoutait néanmoins que cette assertion devrait être vérifiée, ce qui n’a pas empêché qu’elle soit reprise pour étayer des considérations sur l’abondance des espèces rares (GASTON, 1994; CAMERON, 1998). En se basant sur des données d’Europe et 20 d’Australie, CAMERON (1998) suggère que la taille des aires de répartition des mollusques ait tendance à diminuer lorsqu’on se rapproche de l’équateur. En revanche, de nombreux exemples ponctuels montrent que la rareté géographique est fréquente chez les mollusques, en France (Figure 7) et ailleurs. Vitrea binderi est une espèce endémique d’une doline de 400 m x 250 m en Slovénie, qui n’a pas été trouvée aux alentours malgré des recherches approfondies, et qui est abondante dans la doline (DE MATTIA, 2006). En Australie, l’aire de répartition des quelques 310 espèces d’escargots d’eau douce de la famille des hydrobiidés est inférieure à 10 000 km² dans la majorité des cas. Elle est inférieure à 100 km² pour au moins 111 espèces, et certaines sont cantonnées à un seul cours d’eau ou une seule source (PONDER & COLGAN, 2002). En Nouvelle-Calédonie, sur 54 espèces d’hydrobies, 26 (48%) ont été collectées dans un site seulement (alors que 191 sites positifs répartis dans toute l’île ont été prospectés), et seules six espèces ont été collectées dans plus de neuf localités (HAASE & BOUCHET, 1998). Une autre source importante de rareté géographique pour les mollusques est constituée par les zones calcaires, où ces animaux sont particulièrement abondants (SOLEM, 1984; GRAVELAND et al., 1994; WALDEN, 1995; VERMEULEN & WHITTEN, 1999; ORSTAN et al., 2005). Lorsque les massifs calcaires sont isolés dans un substrat acide, comme en Asie du sud-est, ils jouent le rôle d’île et sont des centres d’endémisme : un tiers des 158 espèces de Diplommatinidae de Bornéo seraient endémiques d’un seul massif karstique (SCHILTHUIZEN et al., 2005). Figure 7 : Des mollusques endémiques restreints sur substrat calcaire : les Aciculidae des AlpesMaritimes, dont les aires de répartition connues ne dépassent pas quelques kilomètres carrés, en depit de prospections ciblées récentes. Données de répartition tirées de BOETERS et al. (1989) et de GARGOMINY & RIPKEN (In press). Carte O. Gargominy, dessins de coquilles : Boeters et al. (1989). 21 Ces aires de répartition extrêmement réduites ne seraient pas suffisantes pour abriter des populations viables de vertébrés. Pour les mollusques en revanche, il existe des données anecdotiques indiquant que certaines espèces n’ont besoin que d’une surface minuscule pour subsister : ainsi, une population viable de plusieurs dizaines d’adultes de Ningbingia dentiens (Camaenidae) pourrait se contenter d’une dépression de rocher de 60 cm de diamètre, pourvu que le vent y dépose des feuilles mortes comme source de nourriture (SOLEM, 1988). A Rapa aux Australes (Polynésie française), la destruction de la végétation originelle par le feu et le bétail n’a laissé, à basse altitude, que quelques vestiges d’habitat favorable aux espèces indigènes. Pourtant, nous avons découvert une colonie de Strobilus acicularis raphis (Achatinellidae) endémique sous un unique pied de Zanthoxylum tahitense, dernier vestige d’une forêt mésophile (Figure 8). Ces escargots étaient concentrés sur une surface de deux mètres carrés environ sous l’arbre, très nombreux, mais étaient totalement absents aux alentours. De même, une fissure dans une falaise, hors de portée des chèvres et pleine de fougères, abritait une population abondante d’Endodontidae endémiques sur moins de deux mètres carrés, alors que les environs, envahis de plantes introduites, constituaient un désert malacologique (FONTAINE & GARGOMINY, 2003). Figure 8 : Rapa, en Polynésie française, abritait une centaine d’espèces de mollusques endémiques sur 40 km². Aujourd’hui, c’est une île dévastée par le bétail et les feux, où les espèces qui n’ont pas disparu sont gravement menacées d’extinction (cf. 4.2.2). Pourtant, nous avons trouvé quelques populations d’espèces endémiques survivantes, comme sous cet arbre dans un vestige de forêt mésophile. 22 La rareté géographique de nombreuses espèces de mollusques étant reconnue, elle a été utilisée pour établir des priorités sur le choix des sites à protéger en Hongrie (SOLYMOS & FEHER, 2005), et pour classer les espèces de mollusques d’Israël en fonction de leur vulnérabilité (HELLER & SAFRIEL, 1995). D’autres travaux, dont les nôtres (cf. articles des chapitres 3.1.2 et 4.2.2) ont produit des données d’abondance locale qui montrent que la rareté démographique est également une caractéristique des communautés de mollusques terrestres (Tableau 1 et Figure 9). Tableau 1 : Exemples d’inventaires de mollusques terrestres ayant produit des données d’abondance. Site Rareté Figure Référence Forêt primaire, Bornéo 39% des 61 espèces sont représentées par un seul individu, une espèce représente 25% des individus, et 8 espèces 65% des individus Figure 9A (SCHILTHUIZEN & RUTJES, 2001) Colline calcaire, Bornéo 3 espèces sur 51 représentent 51% des 2162 individus, et 13 espèces ont moins de 5 individus Figure 9B (SCHILTHUIZEN et al., 2003) Mosaïque forêt/ savane, Gabon 23% des espèces représentées par des singletons, une espèce représente 22% de tous les spécimens. Figure 9C FONTAINE et al., cf. chapitre 3.1.2 Forêt primaire, Kenya 6 espèces représentent 46% des 3723 individus, et la moitié des espèces représentent moins d’1% du nombre total de spécimens Figure 9D (TATTERSFIELD, 1996) Forêt primaire, Madagascar Onze espèces sur 80 représentées par un spécimen, 31% des espèces représentent 2% des spécimens Figure 9E (EMBERTON et al., 1996) Forêt primaire, Cameroun Une espèce sur 97 représente 10% des individus, 64% des espèces représentent moins de 1% des spécimens Figure 9F (DE WINTER & GITTENBERGER, 1998) Forêt, France 8% des espèces sont des singletons, 6 espèces sur 64 représentent 47% des spécimens Figure 9G (GEISSERT & BICHAIN, 2003) Forêt, Canada Une espèce sur 18 représente 50% des individus Figure 9H (MCCOY, 1999) Remarquons pour conclure que les problèmes liés à l’échantillonnage des insectes sont moins marqués pour les mollusques, puisqu’une grande partie des échantillons collectés lors d’inventaires est constituée d’animaux morts (coquilles vides), qui perdurent sur le sol. Les problèmes de cycles saisonniers sont donc réduits, et les espèces rares ont davantage de chances d’être collectées. 23 Figure 9 : Exemples de rareté démographique chez les mollusques terrestres, issus de plusieurs études. Pour chaque graphe, les espèces sont ordonnées en abscisse en fonction du nombre d’individus (abondance). Voir détails au Tableau 1. A : SCHILTHUIZEN & RUTJES (2001) ; B : SCHILTHUIZEN et al., (2003) ; C : FONTAINE et al., cf. 3.1.2 ; D : TATTERSFIELD (1996) ; E : EMBERTON et al., (1996) ; F : DE WINTER & GITTENBERGER (1998) ; G : GEISSERT & BICHAIN (2003) ; H : MCCOY (1999). 24 Autres invertébrés Comme pour les autres groupes, des données éparses attestent du grand nombre d’espèces d’invertébrés ayant une aire de répartition restreinte. Les crustacés sont un des grands groupes d’invertébrés (autres que les insectes et les mollusques) pour lequel on dispose de données de répartition, notamment avec les espèces des grottes. Ainsi, en France, la faune aquatique souterraine comprend 380 taxons, dont 60% de crustacés, avec des aires de répartition très restreintes : 41% d’entre eux ont une aire de répartition inférieure à 400 km², et 38% une amplitude latitudinale de distribution inférieure à 3 km (FERREIRA, 2005). En Australie, outre les mollusques terrestres, plusieurs groupes d’invertébrés sont constitués en majorité d’endémiques restreints (définis ici comme ayant une aire de répartition inférieure à 10 000 km²) (HARVEY, 2002) : • • La plupart des genres de vers de terre (Haplotaxida) indigènes. Les onychophores, cousins éloignés des arthropodes, représentés par une petite centaine d’espèces dont très peu sont connues sur plus de 200 km², avec des • divergences génétiques importantes entre les espèces. • restreints, souvent cantonnés à des fragments de forêt. Plusieurs genres d’araignées mygalomorphes (Araneae) sont constitués d’endémiques La plupart des arachnides de l’ordre des Schizomides, avec environ 200 espèces en Australie, sont des endémiques extrêmement restreints, généralement connus d’une localité. Ce groupe étant bien connu, cet endémisme peut être considéré comme réel, et • non dû à un déficit de prospections. Les diplopodes sont un des groupes les moins bien connus en Australie, mais il semble qu’ils soient représentés par de nombreux endémiques restreints, avec quelques • espèces à large répartition. Les isopodes du sous-ordre des Phreatoicidea ne se rencontrent que dans les lacs et sources permanents. La plupart des genres sont composés d’endémiques restreints, • avec des distributions allopatriques. Les écrevisses (Parastacidae) sont le groupe d’invertébrés non-insectes le mieux connu en Australie. Elles comprennent 124 espèces, dont seules 24 (19%) sont répandues sur plus de 10 000 km². Plusieurs dizaines d’espèces ont une aire de répartition inférieure 25 à quelques centaines de kilomètres carrés, dont six espèces de Tasmanie qui ont des aires de répartition inférieures à 20 km² (HANSEN & RICHARDSON, 2002). Ces groupes ont en commun d’avoir de faibles capacités de dispersion, un taux de croissance lent, une faible fécondité et d’être restreints à des habitats discontinus. Enfin, une autre caractéristique des invertébrés est un facteur de rareté : leur taille. Hormis quelques rares exceptions, l’immense majorité des invertébrés sont de petite taille. Or, de façon générale, plusieurs études (voir les références dans GASTON, 1997) ont montré une relation positive entre taille des individus et surface de l’aire de répartition : les petites espèces ont généralement des aires de répartition restreintes (cf. 2.1.3). Espèces marines Les données publiées sur la rareté des espèces marines sont peu nombreuses. Pourtant, des bases de données sur la distribution de ces espèces existent, notamment l’Ocean Biogeographic Information System (OBIS, http://www.iobis.org), qui couvre l’ensemble de la planète et tous les groupes taxonomiques, ou, à l’échelle européenne, l’European Register of Marine Species (ERMS, http://www.marbef.org/data/erms.php). Théoriquement, ces bases de données permettraient d’évaluer la rareté géographique par le nombre de mailles où une espèce est déclarée présente. Cependant, les données sont encore trop fragmentaires pour avoir une vision exhaustive de la distribution des espèces, et on mesure davantage la disponibilité des données ou la pression de recherche que la distribution réelle : sur OBIS, on trouve au total 81 données de présence du requin blanc Carcharodon carcharias, principalement en Afrique du Sud et en Australie, alors que l’espèce est présente dans le monde entier (COMPAGNO et al., 2005). Pour la Grande-Bretagne, une des régions les mieux connues, un protocole d’évaluation de la rareté des espèces benthiques a été proposé pour les eaux côtières, en classant les espèces selon le nombre de mailles où elles ont été signalées (SANDERSON, 1996). Toutefois, ce type d’approche est impossible pour la majeure partie du monde, les données existant sur les invertébrés marins (abondances, aires de répartition, besoins en habitats, dispersion et relations entre populations) étant trop partielles (CHAPMAN, 1999). Une évaluation de la rareté des espèces benthiques profondes a été proposée par CARNEY (1997), à partir de données obtenues par une série de prélèvements par bennes de 0,25 m² à 2100 m de profondeur en Atlantique nord, représentant 851 espèces. Pour comparaison, d’autres prélèvements provenaient de profondeurs comprises entre 1500 m et 26 2500 m de profondeur, ainsi que du plateau continental du Texas. Dans chaque prélèvement effectué à 2100 m de profondeur, environ 42% des espèces étaient représentées par un unique individu. Pourtant, ces espèces n’étaient pas nécessairement rares géographiquement, puisqu’un quart d’entre elles ont été collectées dans plus de 50% des échantillons. Néanmoins, au total, 74% des espèces ont été rencontrées dans moins de 10% des prélèvements. Sur le plateau continental du Texas, 92% des espèces ont été rencontrées dans moins de 10% des prélèvements. Enfin, parmi les espèces collectées une seule fois à 2100 m, 41% ont été également obtenues à d’autres profondeurs, indiquant que des espèces rares à une profondeur donnée peuvent être communes à d’autres profondeurs. En résumé, d’après cette étude, la faune profonde semble avoir une proportion d’espèces rares moindre que le plateau continental, avec de nombreuses espèces rares localement mais plus communes ailleurs. Il y a quelques années, les données étaient trop partielles pour se faire une réelle idée de la rareté des espèces marines (CHAPMAN, 1999). Depuis, des études ponctuelles approfondies ont permis de montrer qu’à l’instar des forêts tropicales, les récifs coralliens se caractérisent par une grande proportion d’espèces rares. Ainsi, les données d’inventaires récents permettent d’appréhender différents types de rareté. Sur le site de Koumac en Nouvelle-Calédonie, les mollusques marins ont fait l’objet d’un échantillonnage approfondi (BOUCHET et al., 2002). Sur 2738 espèces de mollusques, 20% étaient représentées par des singletons, et 32% n’ont été collectées que dans une localité. Les trois quarts des espèces ont été collectées dans moins de cinq stations, des résultats comparables à ceux obtenus dans un lagon des Fidji, malgré des techniques de récoltes très différentes (SCHLACHER et al., 1998). En Australie, les éponges de dix récifs répartis sur 60 km au sud-est du Queensland ont été inventoriées (HOOPER & KENNEDY, 2002), soit 247 espèces. Plus de la moitié de ces espèces ne sont pas connues ailleurs dans l’indo-pacifique, mais le résultat le plus intéressant est l’hétérogénéité du peuplement dans cette zone d’étude : seules 15 espèces (6%) étaient présentes sur plus de cinq récifs, et 147 (60%) ont été trouvées sur un seul récif. Ce groupe est mal connu, et il est probable qu’une partie de ces espèces « endémiques » soient trouvées ailleurs à l’avenir, mais il n’en reste pas moins que cette hétérogénéité locale soit particulièrement remarquable, et ait des implications pour la conservation. Une autre étude australienne, sur les échinodermes, les crustacés décapodes et les mollusques de l’état de Victoria, dans des eaux tempérées (O'HARA, 2002), a en revanche montré de faibles taux d’endémisme (entre 1% et 4%) et de spécialisation écologique (maximum de 9%, pour les échinodermes). 27 Il apparait donc que la rareté est une caractéristique essentielle de la biodiversité, dans tous les groupes, sur terre et dans les océans. Dans presque tous les échantillonnages, on constate que quelques espèces sont abondantes, mais que la plupart sont rares. 2.1.3. Rareté et taille Deux grands types de résultats ont été obtenus sur les relations entre abondance et taille des espèces (voir une compilation de ces travaux dans KUNIN & GASTON, 1997). Une première série d’études, basées sur des ensembles de données issues de la littérature, montre une relation linéaire entre taille et abondance, les petites espèces ayant des densités élevées, au moins à partir de 1 mm (MAY, 1988; DOBSON et al., 1995). Une deuxième série de travaux basée sur l’échantillonnage de groupes taxonomiques montre qu’il n’y a pas de relation simple entre l’abondance locale et la taille des espèces : des espèces de taille très différentes peuvent avoir des abondances similaires, et des espèces d’abondances différentes peuvent être de même taille (MORSE et al., 1988; GASTON et al., 1993). Certains jeux de données ont révélé une relation polygonale entre abondance et taille, les espèces de taille intermédiaire étant les plus abondantes, et les espèces rares pouvant être grande ou petites (LAWTON, 1989; KUNIN & GASTON, 1993; GASTON & KUNIN, 1997). De même, plusieurs études ont montré une relation positive entre surface de l’aire de répartition et taille (GASTON & BLACKBURN, 1996a), bien que cette règle souffre des exceptions (voir KUNIN & GASTON, 1997). Ces questions de corrélation entre taille et rareté (géographique ou démographique) ont été le sujet de débats importants, et n’ont probablement pas de réponse simple (BLACKBURN & GASTON, 1997). Quelle que soit la relation entre taille et rareté, les inventaires d’insectes en forêt tropicale montrent que la plupart des espèces sont petites. Au cours de l’étude de BASSET & KITCHING (1991), la majorité des espèces et des individus avait une taille comprise entre 2 et 4 mm, et 62% des individus piégés mesuraient moins de 3,4 mm. La taille moyenne des coléoptères récoltés lors de l’étude d’ALLISON et al. (1997) en Papouasie-Nouvelle-Guinée était de 2,86 mm, variant de 0,5 mm à 22,0 mm. La classe de taille la plus nombreuse pour les insectes phytophages collectés par BASSET (1997) en Papouasie-Nouvelle-Guinée était 3,44,1 mm. De la même façon, les études d’ERWIN (1980), MORSE (1988) et JANZEN (1968) montrent que les arthropodes de forêt tropicale sont généralement petits, voire minuscules (moins de 1 mm à maturité). Au Gabon, nous avons montré pour les mollusques terrestres (cf. 3.1.2) que la classe de taille la plus nombreuse (20% des espèces) est celle de 4,5-6,4 mm, et 28 que 40% des espèces font moins de 4,5 mm. En milieu marin, la classe de taille la plus nombreuse pour les mollusques collectés sur un site de Nouvelle-Calédonie était 1,9-4,1 mm, représentant plus d’un quart des espèces, les grandes espèces (plus de 41 mm) constituant moins de 10% des espèces (BOUCHET et al., 2002). Cette dominance des petites espèces a été interprétée de plusieurs façons. La petite taille favoriserait la dispersion, ce qui est un avantage adaptatif (GASTON & LAWTON, 1988). Elle constituerait également un avantage face à la prédation des vertébrés, les petites espèces étant plus difficiles à trouver ou ne méritant pas de passer du temps à les chercher (JANZEN & SCHOENER, 1968). Enfin, du fait de la dimension fractale de la végétation, les petites espèces seraient favorisées car elles disposeraient de davantage d’espace utilisable sur les plantes que les grandes (MORSE et al., 1985). Le grand nombre de petites espèces a néanmoins une conséquence sur la conservation, puisqu’on connaît généralement mieux les grandes espèces que les petites (cf. 2.1.5). 2.1.4. Rareté et conservation Les considérations sur la rareté mènent immanquablement au sujet de la conservation. En effet, la rareté est en elle-même un facteur de vulnérabilité (SIMBERLOFF, 1988; GASTON, 1994; JOHNSON, 1998; PURVIS et al., 2000; MANNE & PIMM, 2001), qu’elle soit exprimée en termes d’abondance, d’aire de répartition ou d’exigences en habitat. La rareté géographique ou démographique peut être artificielle et résulter de l’action de l’homme (destruction des habitats, exploitation des espèces) (HANSEN & RICHARDSON, 2002; NEW & SANDS, 2002). Les espèces étant devenues ainsi rares artificiellement sont particulièrement vulnérables (LOCKWOOD & DEBREY, 1990; GASTON, 1994; HARVEY, 2002). Mais même pour les espèces naturellement rares, on comprend aisément la vulnérabilité des espèces à effectifs réduits : la disparition de quelques individus peut suffire à perturber ou empêcher la reproduction. D’autre part, la fixation d’allèles délétères par dérive génétique est facilitée dans les petites populations. Pour les espèces à aire de répartition restreinte, une perturbation locale peut entraîner la disparition de la totalité de l’espèce. Les quelques 2000 espèces d’oiseaux des îles du Pacifique disparues après l’arrivée des premiers polynésiens (et avant celle des européens) (STEADMAN, 1995) étaient des espèces rares géographiquement, qui n’ont pas supporté la chasse et l’impact des espèces introduites. Bien entendu, « aire de répartition restreinte » n’est pas synonyme de « menacé », mais de « potentiellement menacé » : prenant exemple sur les papillons d’Australie, NEW & SANDS (2002) montrent que certaines espèces à aire de répartition très restreinte ne sont pas menacées actuellement. Cela étant, la surface restreinte 29 de l’aire de répartition est un des critères utilisés pour faire rentrer une espèce dans une des catégories de menace de l’UICN (100 km² pour la catégorie Gravement menacé d’extinction, 5000 km² pour la catégorie Menacé d’extinction, et 20 000 km² pour la catégorie Vulnérable (IUCN, 2001)). Les espèces spécialistes (rareté écologique) sont également vulnérables, puisque les habitats climaciques sont généralement caractérisés par un grand nombre d’espèces spécialistes, tandis que les habitats perturbés ont davantage d’espèces généralistes (NEW, 1995). Ainsi, on a pu montrer que la diversité spécifique en syrphes (Diptera) est similaire dans des prairies alpines non perturbées et dans d’autres transformées en pistes de skis, mais que dans ces dernières, il n’y a plus d’espèces très spécialistes, et davantage de généralistes (HASLETT, 1988). Autre exemple de vulnérabilité d’espèces rares écologiquement, 42% des espèces de papillons du Suffolk ont disparu depuis 1850, beaucoup d’entre elles étant spécialistes d’habitats entretenus par des pratiques agricoles traditionnelles qui ont cessé (MAWDSLEY & STORK, 1995). Enfin, Circellium bacchus est un bousier aptère qui était restreint aux savanes du sud de l’Afrique du Sud, et se nourrissait des bouses de grands herbivores. La disparition de ceux-ci a entraîné celle du bousier partout sauf dans le parc Addo, seule aire protégée de la région abritant encore une population d’éléphants (CHOWN et al., 1995). La rareté constitue donc un déterminant important du risque d’extinction d’une espèce, au même titre que les attributs de l’espèce (par exemple la taille - DOBSON et al., 1995), ceux de l’environnement (par exemple la fragmentation des habitats - FAGAN et al., 2005) et la dynamique des populations. La catégorie «Rare » était même une des catégories retenues par l’UICN dans les premières versions des Listes Rouges, définie ainsi : « taxons ayant de petites populations mondiales non encore menacées ou vulnérables, mais courant un risque. Ces taxons sont généralement localisés dans des régions ou des habitats restreints ou sont éparpillés sur une aire de répartition plus importante » (DAVIS et al., 1986). Dans leur dernière version (IUCN, 2001), les catégories de menace de l’UICN ont abandonné la catégorie « Rare », mais la démographie, la taille de l’aire de répartition et les exigences écologiques sont prises en compte dans le classement d’une espèce dans telle ou telle catégorie de menace. YU & DOBSON (2000) ont appliqué la décomposition de la rareté de Rabinowitz à un échantillon de 1212 espèces de mammifères : toutes les formes de rareté ont été trouvées, avec des espèces listées comme menacées par l’UICN dans chaque catégorie. Par contre, 63 espèces rares écologiquement, géographiquement et démographiquement n’étaient pas listées 30 comme menacées, mais les auteurs y voyaient des candidats pour des études plus poussées de leur statut. Le même type d’étude, sur les oiseaux du Nouveau Monde (MANNE & PIMM, 2001), a étudié l’influence de divers types de rareté (taille de l’aire de répartition, abondance et distribution altitudinale) sur la vulnérabilité. Pour une aire de répartition donnée, les espèces de plaine sont plus menacées que les espèces de montagnes ou d’îles, car celles-ci ont tendance à être plus abondantes dans leur aire de répartition. L’abondance et la taille de l’aire de répartition sont les principaux facteurs de vulnérabilité pour ces oiseaux. Comme la rareté est un des déterminants de la vulnérabilité d’une espèce, elle est utilisée dans les stratégies de conservation pour choisir les sites à protéger : ainsi, le concept de hotspots (MYERS, 1988; MYERS, 1990; MITTERMEIER et al., 1999; MYERS et al., 2000) est basé sur la reconnaissance des sites concentrant le plus d’espèces endémiques (rares géographiquement) et le plus de menaces. De nombreux travaux ont abordé l’utilisation de la rareté dans le choix des stratégies de conservation (par exemple KATTAN, 1992; ARITA, 1993; CARNEY, 1997; GILLESPIE, 2000; LOZANO et al., 2003; DINIZ-FILHO et al., 2005b; SOLYMOS & FEHER, 2005; STOHLGREN et al., 2005). Pour les oiseaux de Grande-Bretagne, WILLIAMS et al. (1996) montrent que le choix de sites basés sur la présence des 25% des espèces ayant la plus faible aire de répartition en Grande Bretagne est moins efficace qu’une stratégie basée sur la complémentarité des sites. Une étude similaire sur les antilopes d’Afrique tropicale a montré que la rareté des espèces ne doit pas être le seul critère pour sélectionner les sites de conservation, mais que des critères tels que la richesse spécifique, la diversité taxonomique et le degré de menace doivent également être pris en compte (KERSHAW et al., 1995). Des résultats similaires ont été obtenus par divers auteurs (POULSEN & KRABBE, 1997; VIROLAINEN et al., 1998; COFRE & MARQUET, 1999). D’autre part, si les hotspots de rareté et de diversité peuvent être les mêmes au sein d’un taxon (c’est le cas par exemple pour les mammifères du Chili (COFRE & MARQUET, 1999), les papillons du Mont Fuji au Japon (KITAHARA & WATANABE, 2003) ou ceux du Maroc (THOMAS & MALLORIE, 1985)), ils le sont rarement d’un taxon à l’autre. Ainsi, pour les mammifères, les Lasioglossum (un genre d’abeilles), les Plusiinae (une sous-famille de papillons de nuit) et les Papilionidae (une famille de papillons) en Amérique du Nord, les patrons d’endémisme et de richesse sont similaires au sein de chaque taxon (KERR, 1997). En revanche, ils diffèrent entre les taxons : centrer un réseau d’aires protégées sur les sites à forte richesse spécifique en mammifères poserait donc le risque de passer à coté des centres d’endémisme et de richesse pour les autres taxons. Le même résultat a été obtenu en comparant les oiseaux et les papillons de nuit dans le 31 Massachusetts (GRAND et al., 2004). De même, PRENDERGAST et al. (1993) ont montré que pour les plantes et les oiseaux de Grande-Bretagne, de nombreuses espèces rares ne se rencontrent pas dans les zones à forte richesse spécifique. Les patrons de richesse spécifique sont également différents pour les plantes, les vertébrés et les invertébrés dans les forêts de Nouvelles Galles du Sud (OLIVER et al., 1998). La rareté est donc un critère important parmi d’autres pour retenir les sites à préserver, mais les conclusions obtenues pour un taxon ne sont pas applicables aux autres (PIMM & LAWTON, 1998; VAN JAARSVELD et al., 1998; ANDELMAN & FAGAN, 2000). En particulier, les invertébrés doivent être pris en compte en tant que tels dans les stratégies de conservation, puisqu’ils n’ont pas les mêmes patrons de répartition que les vertébrés. De ce fait, ces derniers ne peuvent pas servir d’indicateurs pour choisir les sites à protéger pour les invertébrés (PRENDERGAST et al., 1993; LAWTON et al., 1998; OLIVER et al., 1998) 2.1.5. Plus les espèces sont petites et rares, moins elles sont étudiées Nous avons vu que la plupart des espèces sont rares, et que la rareté est un facteur de vulnérabilité. Pour conserver ces espèces, il faut les connaître, disposer de données sur leur biologie, leur aire de répartition ou leur vulnérabilité. Or, précisément parce qu’elles sont rares, elles sont moins étudiées que des espèces communes : pour les oiseaux d’Australie, les espèces qui ont des aires de répartition étendues sont également celles auxquelles ont été consacrés le plus de travaux (COTGREAVE & PAGEL, 1997). Parmi tous les articles consacrés aux 30 espèces de gros-becs et bruants d’Amérique du Nord entre 1982 et 1990, on recense davantage d’articles portant sur l’espèce la plus commune que sur les 18 espèces les plus rares combinées (KUNIN & GASTON, 1993). Même pour un des groupes les plus étudiés, les primates, on dispose de significativement moins de données (sur la densité) pour les espèces rares géographiquement et écologiquement que pour les espèces communes (COPPETO & HARCOURT, 2005). D’autre part, il a été suggéré que la corrélation positive largement reconnue entre l’aire de répartition et l’abondance des espèces puisse être largement biaisée par le fait qu’il y ait moins de données disponibles pour les espèces rares (HANSKI et al., 1993). Enfin, les espèces les plus communes tendent à être découvertes et décrites les premières (GASTON et al., 1995). Nous avons constaté des résultats similaires pour les oiseaux et les amphibiens d’Europe. Pour les amphibiens, nous avons quantifié la rareté par le nombre de mailles où chaque espèce est présente dans l’Atlas des amphibiens et reptiles d’Europe (GASC et al., 2004). Pour les oiseaux, nous avons utilisé les données présentées dans Birds in Europe: 32 population estimates, trends and conservation status (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004), qui sont des classes de taille d’aire de répartition (pour la rareté géographique) et d’effectifs européens (pour la rareté démographique). Nous avons par ailleurs recherché dans le Zoological Record en ligne le nombre de publications obtenu pour chaque espèce, en mettant le nom de l’espèce en mot-clé. La confrontation des données de rareté et de nombre de publications montre que ces deux grandeurs sont corrélées positivement : plus les espèces sont rares, moins elles sont étudiées. D’autres facteurs rentrent bien entendu en compte dans le degré de connaissance d’un groupe d’espèces, comme leur utilité pour l’homme, ou l’attrait qu’elles exercent. Ainsi, la corrélation entre rareté et nombre de publications n’est pas significative pour l’ensemble des oiseaux d’Europe, ce que nous expliquons par le fait qu’indépendamment de leur rareté, certains groupes d’oiseaux ont suscité davantage d’intérêt que d’autres : les galliformes et ansériformes, oiseaux d’intérêt cynégétique ou ornemental, les rapaces, groupe particulièrement charismatique, ont été proportionnellement plus étudiés que certains groupes de passereaux. Mais au sein de groupes homogènes, la corrélation entre rareté et nombre d’articles publiés est frappante : pour les Sylvidae (fauvettes et pouillots), la taille de l’aire de répartition est significativement corrélée au nombre d’articles (r = 0.7431) ; pour les Turdidae (merles, traquets, rouge-gorge etc.), les effectifs européens sont significativement corrélés au nombre d’articles (r = 0.8918) ; pour les amphibiens, c’est le nombre de mailles qui est corrélé au nombre de publications (r = 0.9268) (Figure 10). Cette surreprésentation des espèces répandues dans les études scientifiques s’explique probablement par le fait que ces espèces peuvent être étudiées partout, et donc à moindre frais que les espèces endémiques. La sitelle torchepot peut être étudiée par un scientifique suédois ou espagnol dans une forêt à coté de chez lui. S’il veut étudier la sitelle corse, il devra aller en Corse. De même, les espèces abondantes sont plus faciles à collecter et à observer, et donc à étudier, que les espèces rares démographiquement. Par ailleurs, pour les écologues, les espèces communes jouent un rôle écologique plus important que les autres, ce sont elles qui façonnent les écosystèmes, elles sont donc étudiées en priorité. Cela a néanmoins pour conséquence que les espèces rares, particulièrement vulnérables, sont celles que l’on connait le moins. 33 Figure 10 : Relation entre rareté et nombre d’articles publiés d’après le Zoological Records en ligne : A : Sylvidés d’Europe, aires de répartition ; B : Turdidés d’Europe, effectifs ; C : Amphibiens d’Europe, aires de répartition. Données de rareté issues de BIRDLIFE INTERNATIONAL (2004) et GASC et al. (2004). 34 La taille des espèces est souvent négativement corrélée, quoique faiblement, avec leur date de description : c’est le cas pour les scarabées d’Australie (ALLSOPP, 1997), les amphibiens du cerrado au Brésil (DINIZ-FILHO et al., 2005a), les passereaux d’Amérique du Sud (BLACKBURN & GASTON, 1995), l’herpétofaune d’Amérique du nord et d’Australie (REED & BOBACK, 2002) ou les brachiopodes du monde (ADAMOWICZ & PURVIS, 2005). Les petites espèces sont donc généralement découvertes après les grosses, même si beaucoup d’autres paramètres rentrent en jeu, notamment la taille de l’aire de répartition (ALLSOPP, 1997; ADAMOWICZ & PURVIS, 2005; DINIZ-FILHO et al., 2005a), ou l’abondance et l’amplitude altitudinale (BLACKBURN & GASTON, 1995). Il a également été montré lors d’un inventaire au Cameroun que la taille moyenne des espèces était négativement corrélée au nombre d’heures-personnes nécessaires pour les traiter, ainsi qu’au nombre d’espèces qui n’avaient pas pu être nommés (LAWTON et al., 1998). La rareté, tout comme la petite taille, sont des obstacles à la connaissance. La communauté scientifique se trouve donc confrontée à une biodiversité composée majoritairement d’espèces petites, rares et peu ou pas connues. C’est le premier paradigme. Le deuxième, qui porte sur la magnitude de la biodiversité, montre également à quel point nos connaissances sont parcellaires : 2.2. CINQ, TRENTE OU CENT MILLIONS D’ESPECES ? A la question « Combien y a-t-il d’espèces ? », deux réponses sont possibles, selon que l’on parle du nombre d’espèces décrites ou du nombre d’espèces existantes, connues et inconnues. Dans le premier cas, théoriquement, une approche comptable serait possible : il suffirait de compter toutes les espèces recensées. Dans le deuxième cas, comme il est impossible de comptabiliser des espèces inconnues, on doit faire appel à des méthodes d’estimation indirecte. 2.2.1. Nombre d’espèces connues En l’absence d’une base de données globale, il est impossible de donner un chiffre précis du nombre d’espèces décrites. Seuls quelques groupes sont suffisamment bien connus pour que l’on connaisse leur taille à l’unité près : par exemple les oiseaux (9672 espèces MONROE & SIBLEY, 1993), les poissons (27 683 espèces - Fishbase - http://www.fishbase.org) ou les mammifères (5049 espèces - DUFF & LAWSON, 2004) ; quelques régions également sont relativement bien couvertes : on sait ainsi qu’il y a 125 854 espèces d’animaux 35 pluricellulaires terrestres et d’eau douce connus en Europe (base de données Fauna Europaea http://www.faunaeur.org). Mais ces quelques chiffres laissent de très grandes zones d’ombre, taxonomiques et géographiques. Le principal obstacle à l’établissement d’une liste exhaustive est le problème des synonymes : depuis Linné, les taxonomistes décrivent des espèces et leur donnent des noms, qui sont publiés dans des revues du monde entier, avec des outils et des opinions qui varient selon les époques et les personnes. Il arrive fréquemment qu’une espèce déjà décrite soit « découverte » à nouveau et renommée par un taxonomiste ne connaissant pas la totalité des travaux antérieurs. Si l’erreur aurait parfois pu être évitée, la quantité de revues scientifiques publiant des descriptions d’espèces et la difficulté de se les procurer expliquent que les chercheurs ne puissent avoir une connaissance exhaustive des travaux antérieurs. Ainsi, les descriptions des 3139 espèces animales européennes publiées entre 1998 et 2003 ont paru dans 128 revues différentes, dont 1% seulement sont en ligne, et 84% disponibles dans les différentes bibliothèques du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris : 15% de ces descriptions (qui sont pourtant récentes et concernent le continent le mieux connu !) ne sont donc pas disponibles dans un des plus grands muséums du monde (FONTAINE, données non publiées - FONTAINE, 2003). Dans ce contexte, il n’est pas étonnant que certaines descriptions échappent aux taxonomistes, et que des espèces soient donc décrites et nommées plusieurs fois. Une autre source de synonymie est la description comme espèces différentes de plusieurs formes de la même espèce : mâles/femelles, adultes/juvéniles, variants écologiques. Si le problème des synonymes est peu important dans les taxons peu étudiés, il est majeur dans ceux qui ont reçu une forte attention depuis plusieurs siècles. Ainsi, la coccinelle à dix points Adalia decempunctata a reçu au moins 40 noms différents, et les collections du Natural History Museum de Londres contiennent les types porte-noms de 9000 noms de mammifères, alors que 5000 espèces environ sont actuellement reconnues. Pour les insectes, le niveau de synonymie serait de 20% (GASTON & MOUND, 1993) ; pour les angiospermes et les gymnospermes, il atteint 78% pour un échantillon de taxons récemment révisés ou bien connus, et l’Index Kewensis recense 1 015 000 noms, alors qu’il y aurait entre 200 000 et 400 000 espèces (SCOTLAND & WORTLEY, 2003) ; enfin, une étude fondée sur les taux d’invalidation et de revalidation de noms de mammifères fossiles et étendue aux espèces actuelles conclut qu’entre 24 et 31% des noms finissent par tomber en synonymie (ALROY, 2002). Dans la base de données Fauna Europaea, qui n’est pourtant pas exhaustive pour les 36 synonymes, 5044 noms valides de Curculionidae sont recensés, auxquels s’ajoutent 3199 synonymes. Malgré ces obstacles, des évaluations du nombre d’espèces connues ont été proposées par divers auteurs, en compilant des données disparates selon les groupes et les taxons, parfois résultats de comptages précis, plus souvent d’estimations plus ou moins robustes. On s’accorde généralement à dire qu’il y a environ entre 1,5 millions (STORK, 1997) et 1,8 millions (REAKA-KUDLA, 1997) d’espèces connues, le consensus actuel étant de 1,75 millions d’espèces connues (WCMC, 2000). 2.2.2. Nombre d’espèces vivantes Ces 1,75 millions d’espèces connues sont loin de constituer l’ensemble des espèces vivant actuellement sur Terre : environ 16 600 espèces nouvelles pour la science sont décrites chaque année (WCMC, 2000). Même en Europe, qui est la partie du monde où les taxonomistes travaillent depuis le plus longtemps, ce sont encore en moyenne 670 nouvelles espèces qui sont découvertes chaque année, et le rythme ne se ralentit pas, laissant supposer qu’il reste encore des milliers d’espèces à décrire sur le continent de Linné (FONTAINE, 2003). Il est donc légitime de se demander combien d’espèces vivent actuellement sur la planète, connues ou inconnues. Depuis les publications d’ERWIN (1982; 1983) sur l’estimation du nombre d’arthropodes vivant dans la canopée des forêts tropicales, le débat fait rage dans la communauté scientifique pour connaître le nombre réel d’espèces vivantes (MAY, 1986; MAY, 1988; STORK, 1988; ADIS, 1990; MAY, 1990; ERWIN, 1991; GASTON, 1991b; GRASSLE & MACIOLEK, 1992; MAY, 1992; WCMC, 1992; LAMBSHEAD, 1993; POORE & WILSON, 1993; STORK, 1993; MAY, 1994; ODEGAARD, 2000; WCMC, 2000; BRAMWELL, 2002; NOVOTNY et al., 2002; LAMBSHEAD & BOUCHER, 2003; SCOTLAND & WORTLEY, 2003; BOUCHET, In prep.). L’estimation initiale d’ERWIN se basait sur le nombre d’espèces de coléoptères collectées par fumigation de 19 pieds de Luehea seemannii, un arbre des forêts de Panama. En extrapolant à partir du nombre d’espèces spécifiques de cet arbre, ERWIN est arrivé au chiffre de 30 millions d’espèces d’insectes dans les forêts tropicales. Cette étude a été revisitée par STORK (1988), qui a utilisé des valeurs variables de la spécificité à l’hôte selon les guildes de coléoptères (nécrophages, phytophages, carnivores, frugivores), et est arrivée à une fourchette d’estimation du nombre d’insectes dans les forêts tropicales de 8 à 80 millions. Une étude similaire (GRASSLE & MACIOLEK, 1992) a été effectuée pour la macrofaune benthique 37 profonde, à partir d’une série de prélèvements couvrant au total 21 m² et répartis sur 170 km au large du Delaware et du New Jersey. Au total, 798 espèces ont été collectées, avec en moyenne une espèce nouvelle par kilomètre. En extrapolant à partir de ces données, les auteurs sont arrivés à un total de dix millions d’espèces benthiques sur la planète. Ce travail a été repris par plusieurs auteurs, par exemple LAMBSHEAD (1993) qui conclut en suggérant que puisque les espèces de nématodes sont en moyenne dix fois plus nombreuses que celles de la macrofaune, il y aurait 100 millions d’espèces de nématodes. MAY (1992) a pris les données différemment : remarquant que seules la moitié des espèces de GRASSLE & MACIOLEK (1992) étaient nouvelles, il conclut que la moitié des espèces profondes restent à décrire, soit un total de 500 000 espèces profondes. Toutefois, POORE & WILSON (1993) considèrent que la faune de l’Atlantique étant beaucoup mieux connue que celle des autres océans, les conclusions de MAY ne sont pas applicables partout. S’appuyant sur une comparaison entre la proportion d’espèces de crabes et d’autres espèces en Europe, et extrapolant cette proportion au reste du monde, BOUCHET (In prep.) considère que le nombre total d’espèces marines se situerait entre 1,4 et 1,6 millions d’espèces. Les estimations de la biodiversité totale des insectes des forêts tropicales ont également été revues à la baisse, à la lumière d’études montrant que le degré de spécificité entre les insectes et leurs plantes-hôtes était moins important qu’on ne le supposait auparavant : la diversité totale des arthropodes terrestres serait de quatre à six millions d’espèces (NOVOTNY et al., 2002). Ces résultats sont du même ordre de grandeur que d’autres basés également sur le degré de spécificité entre insectes et plantes hôtes (BASSET et al., 1996; ODEGAARD, 2000), sur le rapport entre nombre d’insectes et nombre de plantes (GASTON, 1992), sur la relation entre taille et nombre d’espèces (MAY, 1990), sur les opinions des taxonomistes (GASTON, 1991b) ou sur des extrapolations à partir de faunes et de régions connues (STORK & GASTON, 1990). Mais de nouvelles découvertes viennent régulièrement remettre en question les estimations : ainsi, en Indonésie, HAMMOND et al. (1997) ont montré que contrairement aux suppositions généralement admises, la diversité des coléoptères du sol est supérieure à celle des coléoptères de canopée. Si ce résultat était applicable à toutes les forêts, ce qui reste à vérifier, cela changerait radicalement nos perceptions de la magnitude globale de la biodiversité (STORK et al., 1997). Il semble donc aujourd’hui que le nombre d’espèces d’arthropodes terrestres oscille entre cinq et dix millions d’espèces, et que celui des espèces marines soit inférieur à deux millions d’espèces. Les plantes à graines sont presque quantité négligeable à coté des 38 animaux, puisque les estimations récentes varient entre 220 000 espèces, en se basant sur les taux de synonymie (SCOTLAND & WORTLEY, 2003) et 420 000 espèces, résultat obtenu en compilant des flores régionales et en tenant compte des endémiques (BRAMWELL, 2002). Il reste cependant de grandes zones d’ombres, notamment : • le nombre d’espèces unicellulaires : lors d’une étude de la diversité alpha des unicellulaires, entre 229 et 381 phylotypes d’eucaryotes unicellulaires ont été séquencés dans 32 litres d’eau de mer (COUNTWAY et al., 2005). De même, un gramme de terre prélevé dans une forêt de hêtre en Norvège contient environ 4000 espèces de bactéries (TORSVIK et al., 1990), et un nombre similaire vit dans un gramme de sédiment en eau peu profonde, toujours en Norvège, avec peu de recoupements entre les deux prélèvements (WILSON, 1993). La diversité locale des unicellulaires est donc extrêmement grande, mais on ne sait pas encore si cette incroyable alpha-diversité s’accompagne d’une gamma-diversité similaire : en d’autres termes, des prélèvements dans des habitats similaires éloignés géographiquement • livreront-ils ou non les mêmes espèces de « microbes » ? Le nombre d’espèces de parasites, associés et symbiontes : cette partie de la biodiversité est encore très mal connue, mais on sait que le nombre d’espèces doit être très élevé, puisque toutes les espèces sont susceptibles d’avoir des parasites, des • symbiontes ou des associés, souvent exclusifs (WINDSOR, 1998). Certains groupes entiers sont encore très mal connus, et pourraient comporter de très nombreuses espèces. Ainsi, le phylum des nématodes a 25 000 espèces connues, mais une diversité qui pourrait atteindre 400 000 espèces (WCMC, 2000). Il a même été suggéré que ce phylum pourrait compter plus d’un million d’espèces (MAY, 1988; LAMBSHEAD, 1993), mais cette évaluation a été plus récemment revue à la baisse (LAMBSHEAD & BOUCHER, 2003). Les champignons constituent un autre groupe très mal connu, avec environ 72 000 espèces décrites (WCMC, 2000), mais une diversité qui pourrait atteindre un million et demi d’espèces (HAWKSWORTH, 1991), voire cinq • fois plus (HAWKSWORTH, 2001). Certains milieux restent sous-explorés : la faune de microarthropodes du sol, par exemple, est très mal connue, car généralement échantillonnée avec des méthodes inadéquates qui sous-estiment la densité réelle des espèces et négligent entièrement certains groupes taxonomiques (ANDRE et al., 2002). De même, le sous-écoulement 39 des fleuves, la canopée, les récifs coralliens ou les réseaux souterrains constituent des domaines de la biodiversité encore largement inexplorés. Remarquons pour conclure cette partie que les vertébrés constituent une toute petite partie de la biodiversité. Ils représentent environ 0,03% des 1,75 millions d’espèces décrites à ce jour, et une proportion encore moindre du nombre d’espèces total (WCMC, 2000). En effet, la plupart d’entre eux ont probablement déjà été décrits (à l’exception des poissons, et dans une moindre mesure des amphibiens), au contraire des invertébrés : 43% des espèces décrites chaque année sont des insectes, et moins de 0,1% sont des mammifères et des oiseaux (WCMC, 2000; BOUCHET, In prep.). En Europe, 0,6% des descriptions annuelles sont des vertébrés (FONTAINE, 2003). La biodiversité est gigantesque, et au rythme actuel de description (16 600 descriptions par an), il faudra 600 ans pour décrire 10 millions d’espèces. Mais restera-t-il 10 millions d’espèces dans 600 ans ? 2.3. LA SIXIEME CRISE D’EXTINCTION 2.3.1. La crise de la biodiversité, une réalité La presse écrite, la radio, la télévision et de nombreux livres (par exemple 1991; DORST & DU DE BONIS, CHATENET, 1998; REEVES, 2003; BARBAULT, 2006) présentent au grand public ce qui serait la sixième grande extinction (LEAKEY & LEWIN, 1995) dans l’histoire de la vie. Devant cette pléthore d’informations, les non-spécialistes sont en droit de se demander si cette crise est une réalité, ou un mythe dans l’air du temps, une mode médiatique qui passera avec la prochaine Coupe du Monde. Pourtant, les grandes conférences internationales sur le sujet (Sommet de la Terre à Rio en 1992, Sommet Mondial sur le Développement Durable de Johannesburg en 2002, Conférence Biodiversité et Gouvernance à Paris en 2005 par exemple) et les déclarations des hommes politiques (« notre maison brûle et nous regardons ailleurs » a dit Jacques Chirac à Johannesburg) semblent indiquer au grand public qu’il se passe quelque chose. Qu’en est-il réellement ? Le chapitre introductif de Robert May au livre « Extinction rates » (MAY et al., 1995) constitue une bonne synthèse des problèmes posés par la mesure de la crise de la biodiversité ; les lignes qui suivent en sont inspirées en partie. La Liste Rouge de l’UICN (IUCN, 2006a) fournit une première mesure de la crise de la biodiversité. Généralement considérée comme la compilation des espèces menacées et 40 éteintes du monde entier la plus complète et la plus objective (LAMOREUX et al., 2003), elle est le résultat du travail de plus de 7000 scientifiques réunis dans une centaine de « groupes de spécialistes » (Specialist Groups) et « forces d’action » (Task Force) au sein de la Commission de Sauvegarde des Espèces (Species Survival Commission - SSC) (IUCN, 2006d). La Liste Rouge fournit une évaluation quantitative du risque d’extinction des espèces, les critères de classement dans telle ou telle catégorie (Gravement menacé, Menacé ou Vulnérable) étant des critères quantitatifs portant principalement sur la démographie et l’aire de répartition des espèces. La Liste Rouge recense également les espèces éteintes depuis 1500, ainsi que celles qui ne survivent plus qu’en captivité. L’édition 2006 de la Liste Rouge recense 16 118 espèces comme menacées, et 849 comme Eteintes ou Eteintes dans la nature (Figure 11). Moins de 1000 espèces disparues en 500 ans, soit moins de deux espèces par an, cela ne parait pas énorme et ne justifie pas le battage médiatique autour de la crise de la biodiversité. De plus, les archives fossiles montrent que la durée de vie d’une espèce varie entre 0,5 et 13 millions d’années (voir une liste de références bibliographiques dans MAY et al., 1995) : si, pour simplifier les calculs, on considère qu’il y a entre 5 et 10 millions d’espèces vivantes, et que la durée de vie d’une espèce est de 5 à 10 millions d’années, on doit observer entre une et deux extinctions par an, soit l’ordre de grandeur donné par la Liste Rouge (844 espèces éteintes en 506 ans). Le taux d’extinction tel que mesuré par la Liste Rouge serait donc normal et ne reflèterait que le taux d’extinction naturel. Figure 11 : Répartition taxonomique des 849 espèces listées comme Eteintes ou Eteintes dans la nature dans la Liste Rouge 2006 de l’UICN. Remarquer que le nombre de mollusques éteints est supérieur au nombre de vertébrés terrestres éteints. 41 Cependant, la Liste Rouge ne recense que des espèces décrites, car une telle liste ne peut s’établir que sur des noms : elle ne mesure les extinctions que sur un sous-ensemble de la biodiversité constitué des 1,75 million d’espèces décrites (WCMC, 2000), et non sur les millions d’espèces existantes. Pour 1,75 million d’espèces ayant une longévité de 5-10 millions d’années, le taux de disparition naturel devrait osciller entre 0,17 et 0,35 extinction par an (1,75 ÷ 10 et 1,75 ÷ 5), soit entre 86 et 177 extinctions depuis 1500. Avec 844 extinctions recensées, la Liste Rouge mesure donc un taux d’extinction 5 à 10 fois supérieur au taux naturel. D’autre part, les oiseaux et les mammifères constituent les espèces les mieux connues : 100% des oiseaux ont été évalués pour la Liste Rouge, et 90% des mammifères (IUCN, 2006a). Il y a environ 15 000 espèces décrites d’oiseaux et de mammifères (WCMC, 2000), et les archives fossiles nous révèlent que la longévité moyenne d’une espèce de mammifère varie entre 1 et 2 millions d’années (MAY et al., 1995). En considérant que la longévité moyenne d’une espèce d’oiseau serait également de 1-2 millions d’années, le taux d’extinction naturel des oiseaux et des mammifères varierait entre 0,007 et 0,015 espèce par an. Le nombre d’extinctions recensées en 2006 par la Liste Rouge, soit 213 espèces d’oiseaux et de mammifères depuis 1500, est donc 30 à 60 fois le « bruit de fond » de l’extinction naturelle, pour les groupes les mieux connus. Il est difficile de mener la même démarche pour les invertébrés, puisque les connaissances sont trop fragmentaires pour ces espèces (cf. 2.3.2). Mais grâce aux mammifères et aux oiseaux, on sait que le taux d’extinction actuel est bien supérieur au taux normal. Il est cependant intéressant de prolonger cette approche comptable de la crise de la biodiversité par une approche prédictive, qui englobe toutes les espèces. Cette approche prédictive se base sur la théorie de la biogéographie insulaire, développée par MACARTHUR & WILSON (1967) et testée en Amazonie sur des fragments de forêt protégés de la déforestation, considérés comme des îles (LOVEJOY et al., 1986; LAURANCE et al., 1999). Cette théorie a explicité les relations entre la surface d’une zone et le nombre d’espèces qui y vivent : plus une région est étendue, plus le nombre d’espèces qui y vivent est important (Figure 12), en suivant l’équation S = cAz, avec S la richesse spécifique, A la surface de l’habitat et c et z des constantes. Cette équation est équivalente à log S = log c + z log A. z, qui est la pente de la droite et détermine donc la rapidité avec laquelle le nombre d’espèces diminue lorsque la surface d’habitat diminue, est généralement compris entre 0,20 et 0,35 pour les îles et les habitats isolés, et entre 0,12 et 0,17 pour les habitats non isolés (HAMBLER, 2004). Selon les échelles géographiques, les groupes taxonomiques et les habitats, la pente et l’origine de la droite varient, mais dans tous les cas, 42 une diminution de la surface de l’habitat implique une diminution du nombre d’espèces. Un ordre de grandeur de z fréquemment retenu est tel qu’une division par dix de la superficie provoque une division par deux du nombre des espèces (WILSON, 1993). Figure 12 : Relation entre la surface des îles des Petites Antilles et le nombre d’espèces qui y vivent, pour différents groupes : papillons de jour (carrés et ligne pointillée), oiseaux (cercles et ligne pleine), reptiles et amphibiens (étoiles et ligne pointillée) et chauves-souris (triangles et ligne pointillée). D’après RICKLEFS & LOVETTE (1999). Les forêts tropicales sont reconnues pour être le plus grand réservoir de biodiversité de la planète (WILSON, 1993; WHITMORE, 1998; WCMC, 2000). Elles disparaissent par ailleurs à un rythme élevé (BRYANT et al., 1997). Comme la surface de forêt tropicale diminue, la relation aire-espèces implique que le nombre d’espèces qui lui sont inféodées diminue également. Selon les critères utilisés pour définir une forêt (couverture de la canopée, hauteur des arbres, forêt primaire ou secondaire etc.) et pour caractériser la déforestation (coupe à blanc, exploitation sélective, brûlis par exemple ne sont pas considérés de la même façon selon les auteurs), les valeurs des taux de déforestation et les façons de l’exprimer varient : 20% des forêts tropicales ont disparu entre 1960 et 1990 selon BRYANT et al. (1997) ; les zones boisées ont diminué de deux millions de kilomètres carrés (10%) dans les pays en voie de développement entre 1980 et 1995 (WORLD RESOURCES INSTITUTE et al., 2000) ; le taux de déforestation annuel varie de 0,4% (Océanie tropicale) à 1,1% (Asie tropicale) (SECRETARIAT OF THE CONVENTION ON BIOLOGICAL DIVERSITY, 2001) ; la moitié de la surface originelle de forêt tropicale a disparu, et un million de kilomètres carrés disparaissent tous les cinq à dix ans (PIMM & RAVEN, 2000) ; les forêts tropicales naturelles ont perdu annuellement 0,81% de leur surface (15,4 millions d’hectares) entre 1981 et 1990 (WHITMORE, 1998). Du fait de ces différences d’appréciation et de l’imprécision des données disponibles, les valeurs des constantes c et z de la relation aire-espèces changent selon les auteurs, et aboutissent à des résultats différents, tels que « 2-8% des espèces auront disparu entre 1990 et 2015 » (REID, 1992), « le taux d’extinction est 100 à 1000 fois supérieur au taux naturel, et serait 10 000 fois supérieur si les espèces actuellement menacées disparaissaient dans les 100 prochaines 43 années » (PIMM et al., 1995), « jusqu’à 50% des espèces pourraient être perdues dans les 50 prochaines années » (KOH et al., 2004a), « 10% des espèces auront disparu en 2050 à cause de la déforestation » (PIMM & RAVEN, 2000). Quoi qu’il en soit, ces projections établissent que nous vivons aujourd’hui une crise d’extinction sans précédent dans l’histoire de la vie, la sixième grande extinction (LEAKEY & LEWIN, 1995; THOMAS et al., 2004), sans comparaison avec les précédentes du fait de sa rapidité, quelques siècles pour cette crise au lieu de quelques millions d’années pour chacune des précédentes. 2.3.2. Invertébrés menacés : la majorité silencieuse Les invertébrés ont été élégamment qualifiés par WILSON (1987) de « petites choses qui gouvernent le monde ». En effet, les arthropodes en particulier dominent les écosystèmes terrestres en termes de nombre d’espèces, d’effectifs et de biomasse (ERWIN, 1982; WILSON, 1985a; ERWIN, 1988; STORK, 1988; WILSON & PETER, 1988; GASTON, 1991b; GASTON, 1991a; NEW, 1995). Les espèces d’invertébrés dans leur ensemble sont beaucoup plus nombreuses que celles de vertébrés : environ 52 000 espèces de vertébrés sont connues, sur un total évalué à 55 000 ; 1,1 million d’espèces d’invertébrés sont connues, pour un total dépassant peut-être 10 millions d’espèces (WCMC, 2000) (cf. 2.2.2). Dans ce contexte, il est illusoire de vouloir évaluer au cas par cas les statuts de menace d’une partie significative des invertébrés. Pourtant, les évaluations sur le nombre d’espèces susceptibles de disparaître, obtenues par les courbes aire-espèces, concernent principalement des invertébrés, et en particulier des insectes, puisque ce sont eux qui constituent la majeure partie de la biodiversité (KELLERT, 1993; DUNN, 2005). La crise de la biodiversité actuelle est donc une crise de la diversité des invertébrés. Si, suivant DUNN (2005), on suppose que le taux d’extinction des insectes est au moins égal à celui de groupes mieux connus, on peut calculer le nombre d’extinctions d’insectes depuis 1500 en leur appliquant le taux d’extinction connu pour les oiseaux : la Liste Rouge recense 139 espèces d’oiseaux éteintes depuis 1500, soit 1,3% des espèces d’oiseau actuelles (IUCN, 2006a). Si l’on considère qu’il y a huit millions d’espèces d’insectes, cela correspond à un peu plus de 100 000 espèces d’insectes qui auraient disparu depuis 1500. Mais ce calcul reflète-t-il la réalité ? Des données fragmentaires En matière de conservation, l’attention du grand public est focalisée sur les grands vertébrés charismatiques, tels que baleines, panda et éléphants. On entend également parler du déclin des oiseaux, parfois des poissons marins surexploités, mais jamais de la situation des 44 invertébrés. Pourtant, des données éparses semblent indiquer leur grande vulnérabilité : la Liste Rouge recense davantage de mollusques éteints que de vertébrés terrestres éteints (Figure 11) ; sur les 564 espèces d’odonates évaluées pour la Liste Rouge, près d’un tiers sont menacées, dont environ 40% des libellules endémiques du Sri Lanka (IUCN, 2006b) ; en Alabama, la rivière Tennessee avait une faune de 69 espèces de mulettes (moules) d’eau douce, dont 32 ont disparu suite à la construction du barrage de Wilson Dam ; en Georgie (USA), le bassin de la Coosa a perdu 65% des 51 espèces de mulettes qui y vivaient (LYDEARD et al., 2004). A une échelle plus grande, une comparaison des extinctions régionales dans une des zones les mieux connues du monde (Royaume-Uni), pour les oiseaux, les plantes et les papillons de jour, a montré que ce sont les papillons qui ont souffert des plus grandes pertes (THOMAS et al., 2004). Au total, 372 espèces d’invertébrés sont globalement éteintes ou éteintes à l’état sauvage d’après la Liste Rouge, pour 364 espèces de vertébrés. Cela représente 0.03% des espèces d’invertébrés décrites et 0.7% des espèces de vertébrés décrites (nombre d’espèces décrites tiré de WCMC, 2000). Cette disparité des extinctions comptabilisées selon les taxons, avec une surreprésentation des vertébrés par rapport à leur poids global dans la biodiversité, est reconnue comme un artefact dû au fait que les menaces et les disparitions sont mieux documentées chez les vertébrés (MAWDSLEY & STORK, 1995; THOMAS & MORRIS, 1995; REAKA-KUDLA, 1997; STORK, 1997; MCKINNEY, 1999). Cependant, l’examen des espèces d’invertébrés recensées comme éteintes fait apparaître un autre biais. Parmi les 372 espèces d’invertébrés éteints, 302 sont des mollusques et 60 des insectes. Les insectes recensés comme éteints vivaient dans l’archipel de Hawaii pour 48% d’entre eux, aux Etats-Unis (sans Hawaii) pour 32% et dans d’autres pays développés pour 12% ; 45% des insectes listés comme éteints sont des lépidoptères : on constate que les extinctions sont documentées principalement dans les groupes et les régions les plus étudiés. Parmi les mollusques éteints, 19% vivaient dans l’archipel de Hawaii, 23% en Polynésie française, 26% aux Etats-Unis et 20% dans d’autres pays développés. Le grand nombre d’escargots recensé comme éteint provient entre autre des 57 espèces de Partula de Polynésie qui étaient étudiées par des généticiens des populations (CLARKE & MURRAY, 1969; MURRAY & CLARKE, 1980), qui ont observé en direct la disparition de leurs sujets d’étude à cause de l’introduction de l’escargot carnivore Euglandina rosea (CLARKE et al., 1984; MURRAY et al., 1988). Tout comme pour les insectes, les extinctions n’ont été bien suivies que pour certains groupes et certaines régions. 45 L’analyse comptable des extinctions d’invertébrés se heurte à un autre problème, d’ordre plus général. Il est impossible de prouver l’extinction d’une espèce : si elle n’est plus observée, cela peut être simplement dû au fait qu’elle n’a pas été bien cherchée. Pour l’inclusion dans la catégorie « Eteint », l’UICN impose la définition suivante : « Un taxon est dit Éteint lorsqu’il ne fait aucun doute que le dernier individu est mort. Un taxon est présumé Éteint lorsque des études exhaustives menées dans son habitat connu et/ou présumé, à des périodes appropriées (rythme diurne, saisonnier, annuel), et dans l’ensemble de son aire de répartition historique n’ont pas permis de noter la présence d’un seul individu. Les études doivent être faites sur une durée adaptée au cycle et aux formes biologiques du taxon » (IUCN, 2001). Le classement dans cette catégorie repose donc sur l’intime conviction du spécialiste, qui est d’autant plus difficile à obtenir que l’espèce est petite, difficile à trouver et que son mode de vie est mal connu. Dans ce contexte, il est difficile de comptabiliser les extinctions d’invertébrés. D’une part, les spécialistes répugnent à classer une espèce comme éteinte, puisqu’il est impossible de prouver une extinction ; en déclarant une espèce éteinte trop tôt, on risque de se priver de financements ou de soutiens pour sa conservation. De plus, il arrive, certes rarement, qu’une espèce classée comme éteinte soit redécouverte, comme ce fut le cas pour le phasme de Lord Howe Dryococelus australis, considéré comme éteint après l’introduction des rats à Lord Howe en 1918, et redécouvert en 2001 à Ball’s Pyramid, un îlot rocheux isolé à 23 km de Lord Howe (PRIDDEL et al., 2003). A l’opposé, de très nombreuses espèces disparaissent avant même d’être décrites : c’est le cas de 30 espèces d’Endodontidae de l’archipel des Gambier (ABDOU & BOUCHET, 2000), de 14 autres de l’île de Rurutu dans l’archipel des Australes (Polynésie française) (cf. article du chapitre 4.2.2), du coléoptère Meligethes salvan collecté en 1912 dans les Alpes italiennes et décrit en 2003 (AUDISIO et al., 2003), de l’orthoptère Neduba extincta des dunes d’Antioch en Californie (RENTZ, 1977). Pour ces deux raisons (réticence à classer comme éteint une espèce qui pourrait peut-être avoir échappé aux recherches ; extinction d’espèces non encore décrites), tout comptage d’espèces d’invertébrés éteintes ne sera qu’un pâle reflet de la réalité. De même que pour la mesure de la crise de la biodiversité (cf. 2.3.1), l’approche comptable est donc insuffisante pour évaluer l’ampleur des extinctions chez les invertébrés, et en particulier les insectes. 46 Invertébrés menacés L’analyse des listes d’espèces menacées constitue une autre approche. MCKINNEY (1999) a examiné les nombres absolus d’espèces menacées et les rapports entre nombre d’espèces menacées et nombre d’espèces total pour les vertébrés et les invertébrés : ces derniers ont moins d’espèces menacées (en valeur absolue et relative) que les vertébrés. MCKINNEY explique ceci par des biais de « sous-étude » (understudy bias) : les espèces rares sont plus vulnérables et moins étudiées que les espèces communes, et le statut de conservation des espèces des groupes peu étudiés sera rarement évalué. Partant du principe que moins un groupe est étudié, plus les risques de ne pas remarquer les extinctions sont élevés, MCKINNEY construit un modèle prédisant qu’un quart des insectes, de plusieurs groupes d’invertébrés marins, de microbes et de nombreux autres taxons seraient menacés d’extinction, au lieu des moins de 1% listés en 1999. Il est possible de comparer le nombre d’espèces menacées dans la Liste Rouge au nombre d’espèces évaluées pour différents taxons. On constate ainsi que chez les oiseaux et les amphibiens, seuls groupes dont toutes les espèces ont été passées au crible des critères de l’UICN, respectivement 12% et 31% des espèces sont menacées d’extinction. Pour l’ensemble des vertébrés, 41% des espèces ont été évaluées, et 23% des espèces évaluées ont été reconnues comme menacées. Chez les invertébrés, seuls 0,3% des espèces décrites ont été évalués selon les critères de la Liste Rouge, mais 53% des espèces évaluées ont été classées comme menacées (IUCN, 2006a). Ces chiffres semblent confirmer que les espèces d’invertébrés sont davantage menacées d’extinction que les espèces de vertébrés. Cela étant, l’UICN met en garde sur le fait que pour les groupes n’ayant pas été évalués en (presque) totalité (mammifères, oiseaux, amphibiens et gymnospermes), ces chiffres sont biaisés car on évalue en priorité les espèces supposées menacées ou celles pour lesquelles des données sont disponibles. Remarquant que MAWDSLEY & STORK (1995) avaient prédit des taux d’extinctions régionales basés sur les listes d’espèces menacées quatre à dix fois moins importants pour les insectes que pour les oiseaux en Grande Bretagne, DUNN (2005) s’est interrogé sur les différences entre les taux et facteurs d’extinctions pour les insectes et pour les vertébrés. Se basant sur les extinctions documentées d’insectes, il constate qu’une grande partie concerne soit des espèces qui avaient des exigences en habitat très strictes, soit des co-extinctions (l’extinction d’un parasite entraînée par celle de son hôte). Il remarque par ailleurs que ces 47 groupes d’espèces ont peu de chances d’être touchés par les plans d’actions ou les études visant des plantes ou des vertébrés menacés. L’analyse de DUNN met en lumière la vulnérabilité des espèces rares : les espèces qui ont des exigences en habitat très strictes et les parasites sont des espèces rares écologiquement et/ou géographiquement. Par exemple, les huit insectes endémiques des dunes d’Antioch dont parle DUNN sont restreints à cet habitat particulier de dunes bordant le désert de Mohave ; trois d’entre eux sont éteints, les cinq autres menacés par la disparition des dunes. Il existe de très nombreux autres exemples d’espèces d’invertébrés rares (cf. 2.1.2) : leurs exigences les rendent vulnérables à une modification de leur habitat. Parasites, associés et commensaux Le cas des parasites, associés et commensaux mérite de s’y attarder. Lorsqu’elles n’ont qu’un hôte, ces espèces constituent le stade ultime de la spécialisation, ce qui leur est fatal si leur hôte disparaît (STORK & LYAL, 1993). Comme pour l’ensemble des invertébrés, et peutêtre plus encore, ces espèces sont sous-étudiées par rapport à leur importance dans les écosystèmes (BROOKS & HOBERG, 2001). Leur statut de conservation et les espèces éteintes sont également mal connus, mais il existe des données anecdotiques qui montrent que ces groupes d’espèces sont également touchés par la crise de la biodiversité. MEY (2005) recense 12 espèces de poux (Phthiraptères) parasites spécifiques d’oiseaux récents éteints, et considérés comme éteints. La plupart des vertébrés éteints avaient des parasites qui n’ont pas été étudiés, certains spécifiques de leur hôte. Ainsi, le grand pingouin Pinguinus impennis, espèce disparue au XIXe siècle, avait certainement des poux des genres Austromenopon, Mjoberginirmus et Saemundssonia, puisque les alcidés en abritent régulièrement, avec des espèces spécifiques de leur hôte (PRICE et al., 2003). Des cas similaires sont connus pour des mammifères et leurs parasites (NEW, 1995; PEREZ & PALMA, 2001) et pour des plantes et leurs insectes associés (DUNN, 2005). A Singapour, KOH et al. (2004b) ont fait le lien entre la disparition de certaines espèces de plantes et celles des papillons dont les chenilles se nourrissent de ces plantes. Poussant plus loin leur modèle probabiliste, ils estiment dans un autre article (KOH et al., 2004a) que 6300 espèces associées sont menacées d’extinction, leurs espèces-hôtes étant elles-mêmes menacées, et que 69 espèces de coléoptères et 2 espèces de papillons associés à des plantes, 71 espèces de monogènes de poissons, 36 espèces de poux d’oiseaux, 20 espèces d’acariens d’oiseaux et 6 espèces de poux de mammifères ont disparu dans les 200 dernières années. L’examen des peaux d’espèces disparues dans les collections 48 des muséums permettrait certainement de découvrir certains de ces invertébrés éteints (KOH et al., 2004a; DUNN, 2005). Les programmes de conservation peuvent même être une cause de disparition d’espèces de parasites, lorsque des espèces extrêmement menacées sont débarrassées des parasites qui peuvent leur être spécifiques dans le cadre de mesures de restauration. Ainsi, le furet à pattes noires Mustela nigripes était l’hôte d’une espèce de pou du genre Neotrichodectes et d’un protozoaire probablement spécifiques qui ont disparu, soit lorsque les effectifs de furet sont devenus très faibles, soit à cause des traitements sanitaires effectués sur les derniers furets lors des programmes de reproduction en captivité pour sauver l’espèce (GOMPPER & WILLIAMS, 1998). De la même façon, les derniers condors de Californie Gymnogyps californianus capturés pour être élevés en captivité ont été traités contre les parasites, ce qui a provoqué la disparition de ceux-ci (YOUNG, 2004). Etant donné le nombre élevé d’espèces menacées pour lesquelles des programmes d’élevage sont recommandés (SEAL et al. (1993) recensent 1192 espèces devant faire l’objet d’un tel programme), ce sont des centaines d’espèces de parasites qui seraient menacées par de tels programmes. Bien entendu, il ne s’agit pas ici de fustiger les programmes de conservation ex situ, qui sont parfois la dernière solution pour sauver des espèces, mais simplement d’attirer l’attention sur le fait que dans ces circonstances, les tentatives de sauvegarde d’une espèce jugée prioritaire peuvent provoquer la disparition de plusieurs autres complètement ignorées. 2.3.3. Les mal-aimés de la conservation Outre le fait qu’ils sont plus menacés que les vertébrés, les invertébrés sont moins pris en compte par les programmes de conservation (LUNNEY & PONDER, 1999). En effet, NOSS (1990) liste les trois principaux facteurs pris en compte pour la formulation des stratégies de conservation : 1) le niveau de connaissances ; 2) l’esthétique ; 3) la perception du public. De ce fait, les cibles principales de la conservation sont les grandes espèces de plantes et d’animaux, les arthropodes et autres petits organismes étant rarement pris en compte par les décideurs politiques et la communauté de conservation car ils sont moins connus et ne bénéficient pas d’une bonne image auprès du public. 49 En outre, toujours d’après NOSS (1990), la conservation des invertébrés est une tâche difficile, pour les raisons suivantes : • • La diversité des espèces est immense. La taille des populations et la biomasse de ces espèces peuvent être extrêmement importantes ; leur rôle dans l’écosystème, leurs besoins en habitat sont très diversifiés • et très mal connus. • les informations faunistiques et biogéographiques sont insuffisantes. • évidence. • que les besoins augmentent. La disparition locale ou globale d’une espèce d’invertébrés est difficile à mettre en L’expertise disponible en taxonomie et histoire naturelle de ces taxons diminue, alors Enfin, la majorité des actions de conservation des invertébrés et des évaluations de leur statut proviennent des pays riches, alors que les plus grandes priorités dans ces domaines sont probablement à rechercher sous les tropiques (NEW, 1995). Groupes de Spécialistes et Liste Rouge La Commission de Sauvegarde des Espèces de l’UICN est responsable de la compilation des données pour la Liste Rouge. Elle compte 92 groupes de spécialistes travaillant sur des groupes d’espèces, dont 29 sont consacrés à des plantes (par exemple Plantes de Macaronésie, Conifères, Plantes carnivores), 30 à des mammifères (par exemple Eléphant d’Afrique, Canidés, Camélidés sud-américains), 20 à des oiseaux, cinq à des reptiles et amphibiens, six à des poissons et... deux à des invertébrés, les odonates et les mollusques. L’effort scientifique consenti pour les grands vertébrés est disproportionné par rapport au nombre d’espèces qu’ils représentent (cf. 2.4). Pour l’inscription des espèces à la Liste Rouge, cela a deux conséquences : la documentation de la disparition d’une espèce ou des menaces qui pèsent sur elle est plus difficile pour les invertébrés que pour les vertébrés, car il y a moins de spécialistes ; même si l’information existe, elle a davantage de mal à remonter jusqu’à la Liste Rouge et aux acteurs de la conservation, par manque de relais (Groupes de Spécialistes notamment). Ainsi, les extinctions de 30 espèces d’Endodontidae, de deux espèces d’Assimineidae et de deux espèces d’Euconulidae (gastéropodes) de l’archipel des Gambier (Polynésie française) ont été documentées et publiées entre 2000 et 2003 dans des journaux scientifiques (ABDOU & BOUCHET, 2000; BOUCHET & ABDOU, 2001; BOUCHET & ABDOU, 2003) ; l’extinction de trois espèces d’éphéméroptères d’Amérique du Nord a été publiée en 50 2001 (MCCAFFERTY, 2001) ; trois espèces d’Annulariidae (gastéropodes) endémiques de petites îles des Antilles sont considérés éteints (WATTERS, 2006) : dans tous ces cas, l’information n’est pas remontée, et ces espèces ne sont pas comptabilisées dans l’édition 2006 de la Liste Rouge. Approche par espèces ou par habitats ? Outre le fait que les invertébrés suscitent moins d’intérêt pour la conservation, les mécanismes classiques utilisés pour protéger les vertébrés tels que textes réglementaires, plans d’action ou listes rouges ne leur sont généralement pas applicables : il y a trop d’espèces, qui sont trop mal connnues, voire même inconnues. Dans la majorité des cas, on ne peut pas avoir une approche ciblée par espèces, et il faut passer par les habitats. Cela étant, la protection des sites passe par celle des espèces : pour prendre un arrêté préfectoral de protection de biotope en France, ou pour inscrire un site au réseau Natura 2000, il faut que des espèces protégées (et donc inscrites sur des listes) soient présentes sur le site. Même si l’approche par habitats est globalement la plus efficace (en termes de nombre d’espèces protégées et peut-être aussi de communication vers le public), elle ne permet donc pas de se passer complètement de la connaissance des invertébrés que l’on doit protéger, si l’on veut qu’elle leur soit profitable. Le cas extrême de conservation ciblée sur une espèce est la conservation ex situ. Ce n’est évidemment pas une solution envisageable à grande échelle pour la conservation des invertébrés rares, qui sont bien trop nombreux. D’ailleurs, les 1192 espèces pour lesquelles des actions de conservation ex situ étaient recommandées en 1993 (SEAL et al., 1993) sont uniquement des mammifères, des oiseaux et des reptiles. Il existe bien évidemment quelques contre-exemples : les Partula de Moorea, ces escargots élevés à l’origine pour des études de génétique des populations, et exterminés par Euglandina rosea, comprennent maintenant dix espèces qui ne vivent plus qu’en captivité (COOTE & LOEVE, 2003; IUCN, 2006a). Les wétas de Nouvelle-Zélande (Deinacrida spp.), ces gros orthoptères terrestres dont certains dépassent 15 cm de longueur, ont pratiquement disparu des deux grandes îles, mais ont été élevés en captivité pour pouvoir être réintroduits dans des îlots dont les prédateurs (rats, chats, opossums) ont été éliminés (NEW, 1995). Mais ces exceptions ne font que confirmer la règle : même fondée sur la connaissance des espèces menacées, la conservation des espèces passe par celle des habitats. Cela n’est d’ailleurs pas propres aux invertébrés : protéger le tigre implique aussi de protéger son habitat. Mais il y a une nuance assez importante dans la 51 pratique, portant sur la communication : pour protéger le tigre, son habitat et toutes les espèces qui y vivent, on peut centrer la campagne de communication et la recherche de financements sur le tigre, ce grand félin qui fait rêver les foules. Au contraire, pour protéger le criquet rhodanien Prionotopis rhodanica, endémique de la Crau et menacé (VOISIN, 2003), pour protéger son habitat et toutes les espèces qui y vivent, mieux vaut sans doute centrer la campagne de communication et la recherche de financements sur la protection de cet habitat unique en France et des oiseaux emblématiques qui y vivent, par exemple les gangas catas et les outardes canepetières (qui ne sont pourtant pas endémiques), plutôt que sur cet insecte peu attractif. Particularité de la conservation des invertébrés, des poches d’habitat reliques qui seraient considérées comme perdues pour celle des vertébrés, car trop réduites, peuvent permettre de sauver des espèces de mollusques ou d’insectes (YEATES et al., 2002; DUNN, 2005). Nos prospections aux Australes (cf. 4.2.2) ont ainsi mis en évidence plusieurs sites, occupant parfois moins d’un hectare, où nous avons trouvé des espèces endémiques survivantes et qui à ce titre devraient faire l’objet de mesures de conservation (Figure 13). Figure 13 : Le Mato Naa, à Rurutu. Malgré sa surface réduite, la zone couverte d'Hibiscus entre le pied de la falaise et la route est extrêmement riche : nous y avons trouvé, entre autres, quatre espèces d’Endodontidae dont une nouvelle pour la science et une espèce de Nesopupa nouvelle pour la science. De tels sites, sans intérêt pour la conservation des vertébrés, peuvent être suffisants pour préserver des communautés viables d’invertébrés. 52 Si un des objectifs de la conservation est de préserver la diversité des espèces, alors la prise en compte des zones d’endémisme est indispensable, puisqu’elles ne peuvent être remplacées par aucune autre. Pourtant, les invertébrés endémiques restreints sont rarement pris en compte dans les stratégies de conservation, à l’exception de quelques espèces charismatiques de papillons (NEW & SANDS, 2002). Le turnover spatial important constaté chez les invertébrés doit être considéré pour la sélection des sites à protéger. Par exemple, un réseau d’aires protégées devrait avoir non seulement une composante écologique, pour englober chaque type d’habitat, mais également une composante géographique, c’est-à-dire que des habitats similaires (ou semblant similaires à l’oeil humain) devraient être protégés dans plusieurs sites de la région (FERRIER et al., 1999). Afin que ces espèces soient prises en compte dans les stratégies de conservation, les taxonomistes qui les étudient doivent rendre disponibles et pertinentes les informations dont ils disposent. Nous vivons une crise d’extinctions sans précédent, qui touche en particulier les espèces les moins charismatiques. Par ailleurs, on sait maintenant que la biodiversité est immense, que seule une petite partie des espèces est connue, et que les espèces les plus nombreuses (celles qui sont rares et petites) sont particulièrement mal connues. Comme il est plus aisé de protéger ce que l’on connait, il semble utile d’améliorer les connaissances. Pour pallier nos lacunes, la taxonomie est une discipline clé, puisqu’elle documente la diversité biologique. Cette documentation comprend l’étude de la richesse spécifique, de l’endémisme et des aires de répartition, facteurs qui ont tous des implications pour la conservation des ressources naturelles (NEW, 1999) et sur lesquels les taxonomistes sont d’importants fournisseurs de données, en dépit du handicap taxonomique. 53 2.4. LE HANDICAP TAXONOMIQUE, OBSTACLE A LA CONNAISSANCE DE LA BIODIVERSITE L’exploration et la description de la biodiversité, qui sont les fondements de la taxonomie, constituent un travail de longue haleine, au sein duquel l’échantillonnage sur le terrain, la partie la plus spectaculaire pour le grand public, tient une place minuscule. L’entomologiste Nigel STORK a passé 12 jours en 1981 à échantillonner 10 arbres de forêt de plaine à Bornéo. Il a fallu ensuite deux ans à plus de 20 taxonomistes du Natural History Museum de Londres pour trier les 24 000 arthropodes collectés en ordres, familles et presque 4000 espèces, et encore 4 ans pour que les premiers articles soient publiés (STORK et al., 1997). De la même façon, parmi les espèces récemment décrites en Europe (1998-2003), la moitié seulement ont été décrites moins de sept ans après avoir été collectées, et un quart plus de 13 ans après (FONTAINE, 2003). La taxonomie est une discipline qui exige du temps, mais aussi et surtout de la main-d’oeuvre. Pour les orthoptères, qui comptent environ 20 000 espèces décrites, il y aurait entre 100 et 150 personnes spécialisées dans le monde. Pourtant, les muséums du monde entier possèdent dans leurs collections de très nombreuses espèces d’orthoptères non identifiées, ainsi que des espèces reconnues comme nouvelles qui attendent d’être décrites, parfois depuis plusieurs décennies (GREEN, 1998). La main-d’œuvre n’est pas suffisante pour traiter tout le matériel. Que dire alors des Protoures, pour lesquels il n’y a qu’un taxonomiste en Europe (A. SZEPTYCKI, comm. pers.), ou les ascidies, dont les spécialistes sont moins de dix dans le monde (T. NEWBERRY, comm. pers.), pour 5000 espèces connues (BOUCHET, In prep.) ? La communauté scientifique dépense davantage d’argent pour rechercher des formes de vie extra-terrestres que pour tenter de préserver les différentes formes de vie présentes sur Terre (BASSET et al., 2004). De nombreux auteurs, souvent des entomologistes, ont soulevé depuis longtemps la question de la pénurie de taxonomistes face à l’immensité de la biodiversité, en particulier dans le contexte de crise d’extinction actuelle (WILSON, 1985a; WILSON, 1988; GASTON & MAY, 1992; NEW, 1995; GIANGRANDE & GAMBI, 1997; WHEELER & CRACRAFT, 1997; NEW, 1999). Ce problème a été officiellement reconnu par la Déclaration de Darwin (septembre 1998), sous le nom de « handicap taxonomique » (taxonomic impediment). Le premier paragraphe de cette déclaration est le suivant (CONVENTION BIOLOGICAL DIVERSITY, 1998) : 54 ON The governments of the world that recognise the Convention on Biological Diversity have affirmed the existence of a taxonomic impediment to sound management and conservation of biodiversity. Removal of this impediment is a crucial, rate-determining step in the proper implementation of the Convention’s objectives. There is an urgent need to train and support more taxonomic experts, and to strengthen the infrastructure required to discover and understand the relationships among the world’s biological diversity. Outre le manque global de taxonomistes et la nécessité d’en former davantage, une des traductions concrètes du handicap taxonomique est la disproportion entre le nombre élevé de chercheurs travaillant sur les groupes les moins diversifiés mais les plus charismatiques (vertébrés terrestres principalement) et celui des spécialistes des groupes les plus nombreux (invertébrés en général). Ce problème est bien connu depuis longtemps, notamment aux EtatsUnis et en Australie, où le rapport du nombre de taxonomistes au nombre d’espèces est environ 100 fois plus élevé pour les vertébrés que pour les invertébrés, et 10 fois plus élevé pour les vertébrés que pour les plantes vasculaires (GASTON & MAY, 1992). En Espagne où la recherche en taxonomie est active, grâce au programme Fauna Iberica, 45% des taxonomistes impliqués dans ce programme sont des entomologistes, alors que les insectes représentent 81% des espèces recensées dans la péninsule, mais 13% travaillent sur les vertébrés qui ne représentent que 2% des espèces (RAMOS, 2001). Des disparités similaires, voire pires, existent en France (TILLIER et al., 2000), aux Philippines (LIT, 2003) ou au Chili (SIMONETTI, 1997). Le handicap taxonomique a d’autres aspects. La disparité géographique tout d’abord : la plupart des taxonomistes travaillent dans les pays occidentaux, où sont les collections de référence et les bibliothèques, alors que l’essentiel de la diversité se trouve sous les tropiques (NEW, 1995; GREEN, 1998). Ce schéma se retrouve en Europe, où la majorité de la biodiversité se rencontre dans les pays méditerranéens, tandis qu’un nombre disproportionné de taxonomistes travaille dans le centre ou le nord de l’Europe (FONTAINE, 2003). Enfin, la part importante jouée par les amateurs (c’est-à-dire les personnes non payées pour faire de la taxonomie, qui peuvent être de très bons taxonomistes) dans la taxonomie mondiale montre que cette discipline est passionnante et a de nombreux adeptes. Mais elle révèle également la faiblesse des financements institutionnels : entre 1998 et 2003, sur un échantillon de 123 auteurs ayant décrit des espèces européennes et pris au hasard, 45% étaient des amateurs (comprenant également les étudiants et taxonomistes retraités) ; ces amateurs avaient décrit 54% des espèces de cette période (FONTAINE, 2003). Dans cet échantillon, plus de la moitié 55 des espèces ont donc été décrites par des personnes qui n’étaient pas payées pour le faire. De même, la moitié des descriptions de mollusques récents sont dues à des amateurs (BOUCHET, 1997). Les nouvelles technologies permettent de lutter en partie contre le handicap taxonomique : communications faciles entre spécialistes grâce aux emails, bases de données, listes de discussion, articles disponibles en pdf, consultation des photos des spécimens types sur internet. Un projet tel que le « barcode of life », s’il est très séduisant au premier abord et permettra en théorie à quiconque d’identifier un spécimen sans l’aide de clés ou d’experts, nécessite néanmoins des taxonomistes pour s’assurer que les séquences génétiques sont reliées correctement aux noms d’espèces. Cependant, si le premier travail de tri, la préparation des spécimens, l’illustration peuvent être confiés à des non taxonomistes (BOUCHET et al., 2004), si les nouvelles technologies sont une aide précieuse, au final, c’est au taxonomiste que revient la tâche de décider quels groupes d’individus constituent une espèce, puis de décrire ces espèces. La taxonomie a une place à part dans la biologie, ne serait-ce que parce que le critère d’évaluation des biologistes, le facteur d’impact des revues où ils publient leurs résultats, n’est pas applicable aux taxonomistes : les revues qui publient des travaux de taxonomie ont généralement un facteur d’impact très bas (MINELLI, 2003). Cela est lié au fait que publications taxonomiques ne se « périment » jamais, et qu’on doit les citer indépendemment de leur qualité et de leur ancienneté, pour des raisons de nomenclature. Cette situation n’existe pas dans les autres sciences, dans lesquelles les travaux anciens ne sont pratiquement jamais cités, et contribue probablement au fait que la taxonomie n’est pas toujours considérée comme une « vraie » science. L’importance du travail des taxonomistes est parfois mal perçue dans les autres disciplines, alors qu’il est capital de reconnaître précisément les espèces utilisées pour asseoir des résultats, quel que soit le domaine d’étude. Ainsi, en 1992, des expérimentations ont été effectuées sur des néreis pour étudier les phénomènes de spéciation. Des néreis venant d’un élevage fondé à partir d’individus sauvages prélevés en 1964 ont été regroupées avec d’autres individus collectés en 1992 sur le site d’origine de la population captive, pour tester s’ils pouvaient se reproduire après avoir été séparés depuis plusieurs générations. Il est apparu que les populations avaient trop divergé pour être interfertiles, un résultat remarquable qui a été publié dans la revue Evolution (WEINBERG et al., 1992). Pourtant, quelques années plus tard, des électrophorèses de protéines ont révélé que les deux populations étaient séparées depuis six millions d’années, et non pas 28 ans (RODRIGUEZ56 TRELLES et al., 1996). Lors des collectes de 1992, des individus appartenant à une espèce différente de la population captive avaient été collectés par erreur : l’absence de croisement était donc normale, et ne prouvait rien sur les phénomènes de spéciation. Ce fiasco aurait été évité si au départ, les chercheurs s’étaient interrogés sur l’appartenance spécifique des individus qu’ils étudiaient. La médecine est un autre domaine où les taxonomistes ont un rôle à jouer. En Europe, il a fallu plusieurs décennies pour comprendre que le moustique vecteur du paludisme, Anopheles maculipennis, était en fait un complexe de sept espèces jumelles, dont certaines seulement pouvaient transmettre le Plasmodium. Ce n’est qu’alors qu’on a pu faire une lutte ciblée et éradiquer le paludisme de ce continent (WILSON, 1993). Aujourd’hui, on peut se demander si les tentatives de lutte contre cette maladie par manipulations génétiques d’une espèce d’anophèle seront couronnées de succès, dans la mesure où d’autres espèces (non manipulées génétiquement) sont également vectrices (FONTENILLE & LOCHOUARN, 1999; SCOTT et al., 2002). Enfin, les travaux en écologie pourraient parfois bénéficier de la coopération avec des taxonomistes, puisqu’une expérimentation ne peut pas être reproduite, ses résultats ne sont pas robustes si les espèces sur lesquelles elle s’appuie ne sont pas correctement identifiées (COTTERILL, 1995; NEWMARK, 1996). Enfin, les taxonomistes souffrent d’un manque de reconnaissance dans le domaine de la conservation, traditionnellement réservé aux biologistes des populations, généticiens et écologues. Ils sont généralement négligés dans les études écologiques et la sélection des sites à préserver : en Italie, la plupart des aires protégées marines ont été sélectionnées sans étude initiale de leur biodiversité, et donc sans listes d’espèces d’invertébrés (GIANGRANDE & GAMBI, 1997). Ce schéma se retrouve partout : les invertébrés, qui constituent l’immense majorité de la biodiversité, sont rarement inventoriés pour la sélection des aires protégées. On utilise plutôt des listes d’espèces de grands vertébrés et de plantes supérieures. Une des conséquences du handicap taxonomique dans le domaine de la conservation est la mise à l’écart de la plupart des espèces, à cause du déficit de connaissances les concernant. Pour la majorité d’entre elles, on ne dispose même pas de nom, puisqu’elles ne sont pas décrites : comment protéger des espèces inconnues, et sur lesquelles il est impossible de communiquer ? 57 2.5. QUESTIONS POSÉES Nous avons donc vu au cours de cette introduction que : • • La plupart des espèces sont rares et petites. • dix fois supérieur au nombre d’espèces actuellement connues. Le nombre total d’espèces vivantes est encore inconnu, mais il est probablement cinq à Nous vivons actuellement une crise d’extinction sans précédent dans l’histoire de la vie, qui va mener à la disparition une proportion importante des espèces au cours du • siècle à venir. Nos connaissances sur ces sujets sont encore très fragmentaires, entre autres à cause du handicap taxonomique. Au cours de cette thèse, nous avons réalisé plusieurs inventaires de mollusques terrestres, un groupe qui illustre bien les problématiques de la conservation des invertébrés. En effet, ce groupe comporte de nombreuses espèces menacées ou éteintes, ainsi qu’un fort taux d’endémisme. Dans un site donné, il a par ailleurs l’avantage de comporter un nombre d’espèces tel qu’il peut être appréhendé entièrement dans un laps de temps raisonnable. En utilisant les résultats de ces inventaires, ainsi que l’analyse d’une base de données sur la biodiversité européenne, nous présentons dans les chapitres ci-après de nouvelles données sur les grands paradigmes, et tentons de répondre aux questions suivantes : • La génétique, la biologie des populations, l’écologie sont généralement considérées comme les sciences de la conservation, alors que la taxonomie en tant qu’outil pour la conservation est oubliée. Malgré le handicap taxonomique, la taxonomie peut-elle être un outil pour la conservation ? Si oui, quel est l’apport du taxonomiste pour préserver • les espèces, en particulier celles qui sont rares ? Les espèces rares sont moins bien connues que les espèces communes, mais on sait qu’elles ont des caractéristiques différentes (KUNIN & GASTON, 1993), et sont donc susceptibles, par exemple, de réagir différemment aux menaces. Cela étant, notre ignorance est grande, et nous ne pouvons attendre de mieux les connaître pour mettre en place des stratégies de conservation les visant particulièrement. Quelles sont les • conséquences de la rareté des espèces sur la conservation ? Les taxonomistes sont des créateurs de connaissances, mais aussi de noms. Comment ces derniers peuvent-ils devenir des outils pour la conservation ? 58 3. LA NATURE DU TRAVAIL DU TAXONOMISTE Résumé Le coeur du travail du taxonomiste peut être réduit à deux grandes étapes : discriminer les espèces, puis les nommer. Nous présentons ici ces deux grandes étapes, illustrées par deux articles, l’un accepté pour publication, l’autre publié. La discrimination des espèces les unes par rapport aux autres nécessite de comparer des spécimens en confrontant divers critères, puis de regrouper les spécimens ayant des caractéristiques communes. A ce stade, les espèces n’ont pas encore de noms, mais les caractéristiques des faunes ressortent déjà (richesse spécifique, rareté, taille notamment), et peuvent ainsi être publiées rapidement. Nous avons utilisé cette approche pour présenter les caractéristiques de la faune de mollusques d’une aire protégée au Gabon (premier article). L’étape suivante est l’attribution des noms. Elle est gourmande en temps, puisqu’il faut consulter la littérature et comparer les échantillons avec les spécimens types lorsque les espèces sont déjà connues, et faire des descriptions formelles lorsqu’elles ne le sont pas. C’est l’objet du deuxième article, qui est une description de quatre espèces nouvelles d’Hydrobiidae de l’archipel des Australes (Polynésie française). Figure 14 : Le travail des taxonomistes sur le terrain, puis au laboratoire. 59 LA NATURE DU TRAVAIL DU TAXONOMISTE L’image du taxonomiste barbu et myope occupé à décrire l’appareil génital d’un minuscule escargot souterrain, dans un bureau poussiéreux encombré de spécimens et de livres, rend certes compte d’une partie de la réalité. Mais le travail du taxonomiste est beaucoup plus large (et certains taxonomistes ne sont ni barbus, ni myopes). Il commence sur le terrain, avec l’échantillonnage des spécimens qui seront étudiés. Ces spécimens sont souvent photographiés juste après la capture, puis doivent être préparés (plantes pressées et séchées, papillons étalés et piqués, crevettes mises individuellement dans l’alcool ou le formol). Il faut ensuite les trier par groupes, de plus en plus finement : par ordres, familles, genres, puis ensembles d’individus présentant les mêmes caractéristiques, et que le taxonomiste considère comme appartenant à la même espèce. Il peut se fonder pour cela sur des critères morphologiques (morphologie externe et anatomie), éthologiques (vocalisations notamment), cellulaires (karyotype) ou moléculaires (électrophorèse de protéines ou séquençage du génome). Une fois que les groupes d’individus représentant les espèces sont constitués, il faut leur attribuer des noms. Cela implique d’abord de vérifier si ces espèces sont déjà connues et nommées, en consultant la littérature scientifique et en comparant les spécimens collectés aux spécimens types conservés dans les collections des muséums du monde entier. Après avoir exploré la nature pour découvrir les espèces, le taxonomiste doit donc explorer les connaissances accumulées dans les livres et les collections par ses prédécesseurs. S’il s’avère que l’espèce n’est pas encore connue, il faut la décrire en choisissant les critères adéquats (qui la distinguent de toutes les autres espèces), sélectionner un spécimen type, choisir un nom et publier la description. Le travail de recherche dans la littérature peut montrer que les connaissances sur un groupe sont trop confuses pour attribuer des noms sur des bases solides. Le taxonomiste peut alors décider de faire une révision du groupe en question pour remettre les connaissances à jour en résolvant les problèmes taxonomiques et nomenclaturaux et éventuellement produire des clés de détermination pour faciliter le travail de ses successeurs. En marge de son travail habituel, le taxonomiste peut aussi communiquer sur ses résultats en direction du grand public, des médias ou des décideurs politiques, en publiant par exemple des guides d’identification ou des ouvrages sur la biodiversité. Notons que nous ne parlons pas ici de phylogénie, puisque suivant DERCOURT & GROS (2000), nous considérons la taxonomie comme la branche de la systématique traitant de la 60 classification des groupes d’organismes, l’autre branche (la biosystématique) s’intéressant aux liens entre les taxons et à leur évolution. Le travail du taxonomiste consiste donc à décrire le vivant, en se basant sur des entités qu’on appelle les espèces. L’espèce est une unité sur la définition de laquelle des générations de théoriciens de la biologie se sont affrontés, et qui a fait l’objet d’une littérature abondante (plus de 1900 références bibliographiques dans le livre récemment publié De l’espèce, LHERMINIER & SOLIGNAC, 2005). Le débat est loin d’être clos, et dépasse largement le cadre de ce travail. Disons simplement que différents concepts d’espèce ont été proposés, dont certains des plus célèbres sont les concepts biologique (MAYR, 1969), évolutif (SIMPSON, 1961) ou phylogénétique (CRACRAFT, 1983) de l’espèce. Récemment, DE QUEIROZ (1998; 2005) a suggéré que tous ces concepts n’étaient en fait que des propriétés secondaires des espèces, et qu’ils devaient servir à les délimiter, et non à les définir. Il a proposé un concept unificateur, le concept de lignée général, les espèces étant considérées comme des lignées évolutives distinctes les unes des autres. Cela étant, ce qui nous intéresse dans le cadre de ce travail, c’est que quel que soit le concept sous-tendant le travail du taxonomiste, la délimitation des espèces se base sur la confrontation de marqueurs variés (morphologiques, anatomiques, moléculaires etc.). Le taxonomiste fait l’hypothèse qu’un ensemble de spécimens ayant des caractéristiques communes appartiennent à la même espèce. Si le taxonomiste utilise un seul marqueur, son hypothèse est moins solide que s’il en confronte plusieurs : l’utilisation de marqueurs moléculaires peut par exemple révéler qu’une espèce délimitée au départ uniquement sur la base de la morphologie est en réalité un complexe d’espèces cryptiques (LEFEBURE et al., 2006). En résumé, le coeur du travail du taxonomiste, ce qui le définit, se réduit à deux grandes étapes : discriminer les espèces entre elles, puis les nommer. Nous illustrerons dans ce chapitre ces grandes étapes, en présentant deux articles issus d’inventaires de mollusques terrestres que nous avons réalisés au Gabon et dans l’archipel des Australes (Polynésie française). Rappelons pour conclure cette introduction que les taxonomistes ne se réduisent pas aux professionnels, payés pour exercer cette science. De nombreux taxonomistes sont des amateurs : ce terme ne doit pas être pris dans son sens péjoratif, il signifie simplement que ces personnes font de la taxonomie sans recevoir de salaire en retour, mais uniquement par intérêt personnel. Leurs compétences ne sont pas nécessairement moins bonnes que celles des professionnels. Dans certains groupes, comme les mollusques et quelques ordres d’insectes, 61 ils sont responsables d’une grande partie des descriptions publiées chaque année (cf. 2.4). Plutôt que par leur qualité de salariés, les taxonomistes sont définis comme étant les spécialistes de tel ou tel groupe de plantes ou d’animaux, capables de discriminer les espèces entre elles, et ayant une connaissance de la littérature telle qu’ils savent où chercher, le cas échéant, pour les nommer. 3.1. RECONNAITRE LES ESPECES 3.1.1. Des espèces sans nom Hormis pour les oiseaux et les grands mammifères, lorsqu’on effectue un inventaire de terrain, en particulier en milieu tropical, on se trouve immanquablement confronté à un grand nombre d’espèces que l’on ne peut pas nommer. Cela peut être dû au fait qu’elles n’ont jamais été découvertes auparavant (ce qui est le cas de la majorité des espèces - cf. 2.2.2), mais aussi au fait que leur identification nécessite de consulter la littérature spécialisée dans le calme du laboratoire, et que cela peut prendre de nombreux mois : dans tous les cas, un mois d’échantillonnage sur le terrain nécessite de nombreux mois de travail en laboratoire. D’autre part, selon les résultats recherchés, il n’est pas forcément nécessaire de nommer ou décrire les espèces immédiatement : dans un premier temps, on peut se contenter de les discriminer entre elles. Pour obtenir des résultats rapidement, beaucoup de chercheurs ont donc recours à l’utilisation Recognizable Taxonomic Units (RTU, sensu NEW, 1999), ou Operational Taxonomic Units (OTU, sensu KRELL, 2004) : les individus collectés sont triés par espèces, avec tout ce que cela implique comme rigueur taxonomique, mais ne sont pas nommés, ce qui permet des évaluations assez rapides de la diversité et de la rareté. Dès les années 1980, TAYLOR (1983) s’est fait l’avocat d’un système de « spécimens numérotés » (voucher numbering system) permettant de faire référence aux taxons sans avoir de noms formels. S’occupant de la collection de fourmis de l’Australian National Insect Collection, il utilisait des appellations telles que Pheidole sp. n°60 qui ont permis d’utiliser la collection à des fins de référence, sans que l’ensemble des espèces ait été décrit (NEW, 1995). Dans ce cas évidemment, les espèces étaient séparées par des taxonomistes professionnels, seule manquait la description formelle et l’attribution d’un nom. En effet, l’utilisation des RTU ne signifie pas que l’on puisse faire l’économie d’une réelle démarche taxonomique, avec la rigueur que cela implique. En particulier, cette approche ne signifie pas qu’un seul critère de délimitation d’espèces (la morphologie par exemple) soit utilisé : une démarche de taxonomie intégrative (sensu WILL et al., 2005), avec plusieurs critères convergents, est aussi 62 nécessaire pour séparer des RTU que des espèces. Ainsi, lors d’une étude des éponges des récifs d’Australie, HOOPER & KENNEDY (2002) ont utilisé des morphospecies (RTU basés sur la morphologie externe), mais précisent que pour ce groupe, le génotype n’est pas nécessairement reflété par le phénotype, ce qui implique que des comparaisons histologiques, ou mieux, génétiques soient nécessaires pour distinguer les espèces entre elles. C’est pour cette raison que nous préférons le terme RTU au terme morphospecies, qui sous-entend une approche morphologique. La seule différence entre RTU et espèces réside dans le fait que les RTU sont identifiées par des numéros, et les espèces par des noms. En pratique cependant, lorsqu’il s’agit d’obtenir des résultats rapides pour des évaluations de biodiversité, la morphologie externe est souvent le seul critère utilisé. L’approche par RTU a été critiquée, principalement lorsqu’elle implique des parataxonomistes (SLOTOW & HAMER, 2000; KRELL, 2004) qui se basent uniquement sur la morphologie. Les parataxonomistes (sensu BASSET et al., 2004) sont des personnes formées par des biologistes professionnels aux techniques d’inventaire et de traitement des spécimens : collecte, préparation des échantillons, tri, saisie dans des bases de données. Souvent issus de la région où a lieu l’inventaire, ils reçoivent un salaire pour ce travail. De fait, la séparation en RTU n’est pas sans risques si elle n’est pas vérifiée par des spécialistes : dans ce cas, les marges d’erreurs peuvent être importantes, en surestimant ou sous-estimant le nombre réel d’espèces, et les résultats manquent de fiabilité (OLIVER & BEATTIE, 1993; KRELL, 2004). Lorsque les caractères permettant de distinguer les espèces entre elles sont subtils, ou internes (appareil génital par exemple), des espèces jumelles peuvent être regroupées (lumping). Au contraire, une espèce présentant des formes différentes (parfois tout simplement mâles et femelles, ou formes adultes et immatures) peut être inopportunément séparée en deux morphospecies (splitting). En Nouvelle-Zélande, une comparaison des séparations d’échantillons de lépidoptères, de coléoptères et d’araignées effectuées par des taxonomistes et des parataxonomistes a montré que ces derniers font entre 91% et 50% d’erreurs selon les groupes, mais que leur estimation de richesse spécifique totale ne diffère que de 3,3% de celle des taxonomistes, les lumpings et les splittings se compensant (DERRAIK et al., 2002). Une autre étude, basée sur des coléoptères, a montré que des parataxonomistes faisaient entre 13% et 37% d’erreurs, selon leur expérience, mais que la richesse spécifique obtenue différait de moins de 10% de la richesse « réelle » évaluée par un taxonomiste (BARRATT et al., 2003). D’autre part, la marge d’erreur n’est pas prédictible, puisqu’elle dépend davantage du trieur et de l’échantillon que du groupe taxonomique (KRELL, 2004). Afin de pouvoir vérifier la 63 validité de ces séparations, la présence de spécimens de références (vouchers) déposés dans des collections accessibles est indispensable (NEW, 1999). Quoi qu’il en soit, les erreurs dépendent de la qualité de la main d’œuvre, plus ou moins expérimentée, et non de la méthode : si la séparation en RTU est effectuée par des spécialistes, qui ont une démarche classique de taxonomistes rigoureux, à ceci près qu’ils s’arrêtent avant de décrire formellement et de nommer les espèces, les résultats (richesse spécifique) ne sont pas plus contestables que s’il y avait des noms, et sont obtenus bien plus rapidement (voir par exemple BOUCHET et al., 2002). Un inconvénient réel de l’utilisation des RTU est intrinsèquement lié à leur nature, et non à la façon de les trier. Les listes de RTU ne sont d’aucune utilité pour évaluer les caractéristiques de la communauté d’espèces telles que le niveau d’endémisme, la présence d’espèces menacées etc., puisqu’on ne peut pas attribuer ces RTU à des espèces connues et aux informations qui leur sont rattachées. Comme les sites à forte richesse spécifique ne sont pas forcément des centres d’endémisme (cf. 2.1.3), les données issues de RTU doivent être prises avec précaution pour le choix des sites de conservation. D’autre part, les RTU établis par une équipe de chercheurs ne peuvent pas être utilisés par une autre équipe, à moins de recourir aux vouchers déposés dans des collections. Les comparaisons sont donc hasardeuses d’un site à l’autre, hormis pour le nombre brut d’espèces, si le tri des RTU a été effectué par des équipes différentes. Ces réserves mises à part, l’utilisation des RTU a beaucoup d’avantages. Le premier d’entre eux est qu’elle constitue la seule façon d’obtenir des résultats publiables à partir de données d’inventaires dans un laps de temps raisonnable, en contournant le handicap taxonomique. Cela est d’autant plus vrai dans une optique de conservation : on ne peut se permettre d’attendre que le travail taxonomique, très gourmand en temps, soit terminé pour produire des résultats. De plus, les évaluations de biodiversité à partir de RTU présentent l’intérêt de mieux refléter la diversité d’un site que l’utilisation de catégories supraspécifiques nommées telles que les familles (GIANGRANDE & GAMBI, 1997; NEW, 1999; SLOTOW & HAMER, 2000). Les avantages de l’approche par RTU ont été résumés par BASSET et al. (2004) : • • 64 de grandes quantités d’échantillons peuvent être traitées, fournissant spécimens d’études et données écologiques sur des sites variés. la qualité statistique des résultats est améliorée par la masse de données accumulée. • • la croissance des bases de données est rapide, permettant une publication plus rapide des résultats. la formation et la sensibilisation de personnel local sont bénéfiques pour la conservation en général. Pour ces raisons, de nombreux articles publient des résultats basés sur les RTU. Par exemple, dans une étude de la faune d’arthropodes en forêt tropicale australienne, BASSET (1991) a utilisé les RTU pour étudier 20 507 individus appartenant à 759 espèces. NOVOTNY (1993) n’a pas donné de nom d’espèce aux 1611 individus appartenant à 328 morphospecies dans une étude des hémiptères d’une forêt d’altitude au Vietnam. De même, DAVIES et al. (1997), BASSET (1997), HARADA & ADIS (1997), RICHARDSON et al. (1997) ou FERRIER et al. (1999) utilisent les morphospecies ou des RTU dans diverses études des arthropodes de canopée ou du sol, ainsi que BOUCHET et al. (2002) pour les mollusques marins, et HOOPER & KENNEDY (2002) pour les éponges des récifs d’Australie. En conclusion, l’utilisation des RTU, bien que non dénuée d’inconvénients, est souvent la seule façon d’obtenir des résultats fiables rapidement. A une époque où la maind’oeuvre taxonomique se raréfie, on ne peut se passer de cette approche, et une grande partie des résultats majeurs de ces dernières années sur la magnitude de la biodiversité (BASSET et al., 1996; ODEGAARD, 2000; NOVOTNY et al., 2002) n’auraient pas encore été publiés s’il avait fallu donner un nom à toutes les espèces collectées. 3.1.2. RTU et mollusques au Gabon L’article qui suit, accepté par la revue Malacologia et en cours de révision, présente les résultats d’un inventaire des mollusques effectué sur une zone d’environ 50 km² dans la mosaïque de forêt/savane du Parc National de la Lopé, au Gabon. Au total, 3745 spécimens ont été collectés, appartenant à 74 espèces de 12 familles, mais des extrapolations effectuées à l’aide du logiciel EstimateS (COLWELL, 2005) évaluent la richesse spécifique réelle de la zone entre 79 et 132 espèces. Ce travail a été réalisé alors que la majorité des spécimens, triés par RTU, n’ont pas reçu de nom spécifique, les connaissances sur la faune d’Afrique centrale étant limitées, anciennes et dispersées dans la littérature. Donner des noms à toutes ces espèces aurait nécessité plusieurs années de travail, puisque la plupart des familles représentées, et en particulier la plus importante dans cette région (Subulinidae), n’ont fait l’objet d’aucune révision récente. Malgré cette limitation, ce travail a permis de montrer que les mollusques, peu abondants dans cette zone, sont représentés en majorité par des espèces 65 petites et rares. La classe de taille la plus nombreuse est celle de 4,5-6,4 mm (pour les adultes), et environ 40% des espèces sont plus petites que cette classe de taille. La rareté a été mesurée de deux façons : par le nombre d’individus collectés (23% des espèces sont représentées par un seul spécimen, 16% par 2 à 5 spécimens), et par le nombre de sites où les espèces ont été notées (34% des espèces n’ont été collectées que sur un site, 34% également sur plus de six sites). Ces résultats corroborent ceux obtenus dans d’autres études sur les mollusques terrestres et plus généralement sur les invertébrés (cf. 2.1.2), mais sont nouveaux pour cette région. Par ailleurs, une analyse par grands types de végétation montre que la forêt mature est la plus riche en mollusques, et qu’en revanche la savane est très pauvre, et ne possède pas d’espèce qui lui soit inféodée. L’article se conclut par un exposé des intérêts et des inconvénients de l’utilisation des RTU pour ce type d’études, ainsi que par des suggestions pour optimiser l’efficacité des inventaires de mollusques dans les forêts tropicales. 66 LAND SNAIL DIVERSITY OF THE SAVANNA/FOREST MOSAIC IN LOPÉ NATIONAL PARK, GABON Running title: Snail diversity in Gabon Benoît Fontaine, Olivier Gargominy & Eike Neubert In press in Malacologia Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France) Département Systématique et Evolution USM 602 Case postale N° 51 57 rue Cuvier 75231 PARIS CEDEX 05 FRANCE e-mail: fontaine@mnhn.fr / gargo@mnhn.fr ABSTRACT We present the assessment of the land snail diversity in ca. 50 km² of savanna/forest mosaic in the northern part of Lopé National Park (Gabon), taking into account habitat variation and seasons. A total of 3745 specimens were collected yielding 74 species from 12 families, with Subulinidae being the most speciose family. Most specimens were not identified but assigned to Recognizable Taxonomic Units. Extrapolations suggest that the true diversity of the area lies between 79 and 132 species. Overall snail abundance was low, and most species were minute. Spatial and habitat heterogeneity was high, with 33.8 % of the species collected from one station only. Rare species made up a considerable proportion of the fauna, with 23.0 % of the species represented by one specimen only. The most speciesrich habitats were mature forest, Marantaceae forest, rocky forest and forest fragments isolated in savanna, in that order. Savanna was the least species-rich habitat, and no species were confined to this habitat. Benefits and drawbacks of the Recognizable Taxonomic Units approach are discussed, and suggestions for maximizing mollusc inventories in tropical forests are proposed. Keywords: Gabon, Mollusca, land-snail, biodiversity, Recognizable Taxonomic Unit, Rainforest, Rarity 1 Premier article - Faune de la Lopé INTRODUCTION Tropical rain forests are disappearing or being degraded at an alarming rate all over the world, and African forests have been reduced to one third of their original extent (Sayer et al., 1992). West Central Africa has the largest remaining block of forest, and Gabon retains the highest percentage of forest cover (between 87 and 96% depending on the estimates). However, these forests are now targets for logging companies, and the annual rate of deforestation for Central Africa is 0.6% (Sayer et al., 1992). In Gabon, 68% of the original extent of frontier forests (large, ecologically intact and relatively undisturbed natural forests, see Bryant et al., 1997) has been lost, 100% of the remainder is threatened and the frontier forest index is 68, on a scale from 0 to 99, 99 being the worst possible score (Bryant et al., 1997). Large tracts of forest have disappeared before information on their ecology and biodiversity could be obtained. For sound and reliable conservation actions to be undertaken, it is important to document the diversity within the remaining forests. In contrast to insect diversity, the mollusc fauna of tropical forests was until recently believed to be relatively depauperate (Solem, 1984). Indeed, the lack of calcium in the soils of the Congo-Zaire and Amazon basins argues against expectations of a rich and diverse malacofauna. Recent studies (Emberton et al., 1996; Tattersfield, 1996; De Winter & Gittenberger, 1998; Gargominy & Ripken, 1998; Schilthuizen & Rutjes, 2001; Seddon et al., 2005) used intensive sampling methods, including litter sieving, and have shown that previous assumptions, at least in part, were wrong: for example, in Cameroon, 97 gastropod species were found in 1 km² of apparently homogeneous forest (De Winter & Gittenberger, 1998); in French Guiana, up to 19 land snail species were found in only 1 m² of forest floor (Gargominy & Ripken, 1998). As most of the species are minute, rare or hard to find (in these studies, fewer than five individuals were found for many species), the level of diversity is hard to detect. From the little information available (Rogers & Homewood, 1982; De Winter, 1995), it seems that at least some species have a restricted geographical range, which is important from a conservation perspective. Solem (1984) predicted a median range of less than 100 km for all land snail species, and probably less than 50 km, but on the other hand gave a median range of 0.825 km² for 28 species of camaenid land snails in the Kimberley Range (Western Australia) (Solem, 1988a)! His preliminary speculations on generally small range size and high allopatric diversity have been confirmed by subsequent works (see a review in Seddon et al., 2005). Premier article - Faune de la Lopé 2 The general paucity of studies concerning tropical malacofaunas is partly because taxonomists, for whom conservation is not always the first priority, are often reluctant to publish the results of a study before their material is fully identified/described. The lack of taxonomic expertise on molluscs represents a bottleneck (the taxonomic impediment, see the website of the Global Taxonomy Initiative at http://www.biodiv.org/programmes/crosscutting/taxonomy/), emphasized by the fact that there are few comprehensive collections in museums, and that published knowledge is scattered and very limited especially in regard to more recent literature. Notably, there are no checklists for West and Central Africa, and very few for East Africa (Verdcourt, 1983; Van Bruggen, 1993). As a result, tropical mollusc faunas are poorly known: for instance there is only a single recent paper (De Winter, 1995) for Gabon, the situation being similar for Congo, Cameroon and Equatorial Guinea. The main reference we used for identifications during our study dates from 1919 and concerns the Democratic Republic of Congo (Pilsbry, 1919). For West and West-Central Africa, there are altogether ca. 500 papers on molluscs (De Winter, pers. comm.). The contrast with the situation in European countries is striking: for example, Falkner et al. (2002) present a list of 377 references published between 1990 and 1999 dealing with the systematics and distribution of the malacofauna of France alone, besides those on anatomy or biology; for the same period, the Zoological Record online lists only 15 papers on these topics for Gabon, Cameroon, Equatorial Guinea and Congo combined. The northern part of the Lopé National Park is an area of forest-savanna mosaic with a relatively high diversity in the studied groups: for example, ca. 1400 plant species (White & Abernethy, 1997) and 399 species of birds (Christy, pers. comm.) have been recorded in the area. This high diversity is linked to the high diversity in habitats, from open grassland to dense forest, resulting from the recolonisation of savannas by forest since 1500 B.P., and the impact of human-induced fires in savannas (see for more details White, 2000). The area has had protected status since 1946 and was upgraded from Faunal Reserve to National Park in 2002. Field research has been on-going since 1983, primarily on primates, but also in other areas, including vegetation history, archaeology and large mammal populations. The present paper is the result of a conservation-oriented study of the land snail fauna of central Gabon. We document here the molluscan diversity of the northern part of the Lopé National Park and examine its relationship to habitat variation; a separate paper will compare the faunas inside and outside the park. 3 Premier article - Faune de la Lopé METHODS GEOGRAPHICAL SETTING The study site is the north-eastern part of the Lopé National Park in central Gabon (Figure 1). Most of the park is covered by semi-deciduous lowland tropical rainforest, with ca. 300 km² of savanna and forest-savanna mosaic along the northern and part of the eastern limits of the park. In our study area, the forest was selectively logged at low intensity (1-2 trees.ha-1) more than thirty years ago, mostly for okoume Aucoumea klaineana (Burseraceae) (White et al., 1995). Two major rivers, the Ogooué and the Offoué, as well as many tributaries, run through the area. Figure 1: Location of the study site in Central Gabon, and sampling area of this study. The climate is characterised by a well-defined dry season of about three months between June and September, but its beginning and duration vary among years. There is usually a less pronounced and short dry season in January-February. The mean annual rainfall is 1548 mm, and temperatures vary little but are lowest in the dry season; mean monthly maxima vary from 26.8 to 30.8°C and minima from 20.5 to 22.3°C (Tutin et al., 1997). The geology of the park is dominated by old metamorphic and granitic bedrocks (Nicklès, 1952). In most of the study area, the altitude varies between 200 m and 300 m, with a few hills reaching 700 m. Premier article - Faune de la Lopé 4 Twenty forest types have been identified in the Lopé National Park, according to vegetation structure and composition (White, 1992). For the purpose of sampling, we distinguished the following habitats (White et al., 1995; White & Abernethy, 1997): • Savanna: vegetation dominated by grass with scattered shrubs, mostly Nauclea latifolia and Crossopteryx febrifuga (Rubiaceae). • Colonised savannas: adjacent to savannas, resulting from the colonisation of savannas by shrubs and pioneer trees such as Aucoumea klaineana, Lophira alata (Ochnaceae) and Sacoglottis gabonensis (Humiriaceae). As tree cover increases, colonised savannas turn into okoume forest. • Okoume forest: monodominant Aucoumea klaineana forest. Canopy cover is discontinuous at 30-70%. • Marantaceae forest: dominant tree species are Aucoumea klaineana and Cola lizae (Sterculiaceae), with other species belonging to the families Annonaceae, Ebenaceae, Mimosaceae and Myristicaceae relatively common. Canopy cover is discontinuous at about 85%, and the understorey is very dense, consisting primarily of herbaceous Marantaceae and Zingiberaceae. • Mixed/Mature forest: higher tree species diversity, increased canopy cover (95%) and open understorey. Dominant tree families are Caesalpiniaceae, Olacaceae, Myristicaceae, Sapotaceae, Burseraceae, Irvingiaceae and Euphorbiaceae. These vegetation types form a dynamic succession from savanna to mature forest, each type being replaced by the next one, to eventually reach the climax of mature forest (White, 2000). In addition to this succession, other vegetation types were distinguished in our study: • Rocky forest: associated with rock outcrops and thin soil. Trees rarely exceed 30 cm diameter at breast height; the canopy is 10-20 m high. • • Galleries: forest vegetation along streams and rivers (Ogooué) in savannas. Forest fragments: small patches of forest surrounded by savanna. They usually have an anthropogenic origin, being the remains of Iron Age villages (Oslisly & White, 1996). Typical tree families in forest fragments are Moraceae (figs), Arecaceae (palms), Bombacaceae and Annonaceae. 5 Premier article - Faune de la Lopé Two other habitats were sampled: • Anthropogenic: In and around houses. However, we did not sample in plantations around the Lopé village, 15 km from our study site. • River drifts: flood deposits along rivers. These do not represent a true habitat, because the empty shells they contain have been washed from upstream vegetation types that may be different from the one immediately surrounding the river drift. They were sampled for informative purpose only, but are not included hereafter. COLLECTING EFFORT Altogether, 132 stations were sampled. The core area surveyed (96 stations) covers approximately 50 km², corresponding to the study site of the Station d’Etude des Gorilles et des Chimpanzés (SEGC) (Figure 2). We also collected outside the study site of SEGC (36 stations) in scattered places in the northeast of the park, mainly in the Mikongo area (14 stations) and along the Offoué River (eight stations). A station is defined as a collecting locality, spread over 5-10 m² at most, in a single habitat and microhabitat. When two microhabitats were sampled in the vicinity of each other, they were considered as two different stations; this Figure 2: Location of the sampling stations in the study area of SEGC (38 stations were outside the SEGC study area). approach differing from most other works (Tattersfield, 1996; De Winter & Gittenberger, 1998; Emberton et al., 1999) where snails are usually searched for in all microhabitats in quadrats of a given area. This was intended to maximize the efficiency of sampling, focusing on microhabitats rather than habitats. The main microhabitats sampled, representing 89.1% of the stations, were leaf-litter in depressions on the ground (36.5%), leaf-litter between buttresses of large trees (26.3%), Premier article - Faune de la Lopé 6 rotten logs (12.4%), leaf-litter at the base of trees without buttresses (8.8%) and rock crevices (5.1%). Other microhabitats included house walls, elephant bones, tree trunks and bare ground. The distribution of stations across habitats and microhabitats is presented Table 1. Table 1: Number of stations per microhabitats and habitats. Mature Marantaceae Okoume Rocky F. fragments Gallery Col. Savannas Savannas Anthropic River drifts Rotten logs 5 7 1 2 1 1 Buttresses 14 8 2 3 8 1 Leaflitter 8 8 3 7 7 3 4 6 Tree base 5 Tree trunk 1 1 3 1 2 Rock crevices 1 1 1 1 3 Bare ground House wall Elephant bones Total 3 1 4 1 5 33 28 7 14 18 5 5 12 5 5 Sampling took place in three different periods: 30 August to 7 October 1999 (transition between dry and rainy seasons), 19 June to 11 August 2000 (dry season) and 21 April to 7 June 2001 (rainy season). For each station, we recorded the geographical coordinates using a GPS GARMIN 12CX, as well as the habitat, microhabitat, exposure, altitude as given by the GPS and date. At each station, two people spent 30 minutes searching at ground level for live snails, then leaf-litter and a few millimeters of topsoil were collected. This sample was processed at the collecting location with a Winkler sieve (1 cm mesh), the coarse material being checked for shells (empty shells and live animals) and discarded. The remaining material was bagged and sun-dried as soon as possible. The molluscs collected alive were drowned overnight and fixed in 70% ethanol for future dissection. Once dried, the bagged leaf-litter material was weighed and its volume measured. Altogether, 445 liters of litter were collected. It was passed through 5 mm, 2mm and 0.6 mm sieves. The two larger fractions were thoroughly searched with the naked eye, the third one sorted under a dissecting microscope. Material passing through the 0.6 mm sieve was searched for the first three sites, but as it contained no molluscs, as was the case in earlier studies (e.g. Tattersfield, 1996; De Winter & Gittenberger, 1998), it was subsequently discarded. 7 Premier article - Faune de la Lopé For seven stations, the dry material between 2 mm and 0.6 mm was separated into two equal parts. One was completely searched for molluscs, the other was poured into a bucket of water, and only the floating fraction (once re-dried) was searched for molluscs. As the number of shells found by flotation was not significantly different from that found by complete searching (Wilcoxon matched pairs test: z = 1.57, N = 7, ns), it was assumed that only a negligible number of shells were lost with this method, and the remaining samples were searched after floating, which improved efficiency. This method has been successfully tested by other authors (e.g. Cameron, 1986). Twelve stations, in various vegetation types, were sampled twice, once during the rainy season (April-May) and once at the beginning of the dry season (end of June) to check for seasonal variability. These stations were marked with metal disks nailed to the trees to allow for their accurate relocation. TAXONOMIC PROCESSING AND DATA ANALYSIS All specimens were sorted to morphospecies, or Recognizable Taxonomic Units (New, 1999), by an experienced taxonomist (E.N.) according to shell characters, assigned to a family and, when possible, to a described genus or species. Few RTUs received specific identification. As we did not dissect animals, closely related species with similar shells may have been overlooked (in particular, urocyclid semi-slugs), so our diversity results could be underestimates. However, most of our RTUs are equivalent to species as generally understood by mollusc taxonomists, and in the Results and Discussion sections, “RTUs” and “species” refer to the same concept. The genus and, to some extent, family allocations we have used are tentative, and many RTUs currently assigned to the same genus (or family) based on shell characters might belong to different genera (or families). In other words, our results are repeatable at species level, but should not be used to compare genus or family diversity in another country/continent. In our analyses, we have combined animals collected alive and those collected dead, for two reasons: a) we collected more dead shells than live animals, and did not want to exclude the bulk of our data from the analyses, and b) it was sometimes difficult to determine whether shells had been collected alive or dead, because the material was processed by sundrying, sometimes long after collection. Premier article - Faune de la Lopé 8 When possible, juvenile specimens were assigned to a RTU for which we had adult specimens. If more than one RTU matched with the juveniles (mostly urocyclids and some streptaxids), these juveniles were discarded from the diversity and abundance analysis. If the juvenile did not match any of the adult shells, it was treated as a separate RTU. Heterogeneity between habitats and stations was measured with Whittaker’s index I, which is the total number of species recorded (S) divided by the mean number of species per station (α) (Cameron, 1992; De Winter & Gittenberger, 1998). If I equals 1, all the stations have identical faunas, whereas higher values indicate increasing differentiation. Withinhabitat evenness was measured by inverse Simpson’s index, which provides a good estimate of diversity at relatively small sample sizes and ranks assemblages consistently (Magurran, 2004). With inverse Simpson’s index, a higher diversity is reflected by a higher index. Both height (H) and diameter (D) of the shell were measured from randomly selected adult specimens. As the global pattern of distribution of height and diameter classes is tightly linked to the choice of size classes (Allsopp, 1997; De Winter & Gittenberger, 1998; Bouchet et al., 2002), size classes were first represented with intervals equivalent to a 2-fold transformation. The X-axis was then logarithm (base 2) scaled to the size concerned. In order to get a better representation, we divided each class by 2, i.e. using a 2-square-root-fold transformation. In order to assess faunal assemblages, a Principal Components Analysis and a Cluster Analysis (euclidean distances, Ward’s method) were performed using Statistica 6.0 (StatSoft, Inc.). The authority for the higher classification of Mollusca used in this study is Bouchet & Rocroi (2005). Voucher material is deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France). 9 Premier article - Faune de la Lopé RESULTS SPECIES RICHNESS A total of 3745 specimens representing 74 species were collected at the study site (see Appendix). The fauna consists of 12 families (Figure 3). Subulinidae were the most speciose family, with 26 species (ca. 35% of the total, and 62% of the total number of specimens), followed by Streptaxidae (19 species, 26%) and Urocyclidae (12 species, 16%). Figure 3 : Distribution of land snail families in Lopé National Park, Gabon The species accumulation curve (Figure 4) and the various richness estimators calculated EstimateS 7.5 via (Colwell, 2005) show that our sample represents between 56% (Chao2, 132 species) and 94% (Michaelis-Menton equation, 79 species) of the total extrapolated richness. EstimateS 7.5 provides 95% confidence intervals for Chao1 and Chao2 estimators, which are as follow: Chao1: Figure 4: Species accumulation curves based on EstimateS 7.5 (Colwell, 2005), with various richness estimators. 82.56-171.54; Chao2: 92.84250.07. Premier article - Faune de la Lopé 10 SHELL SIZE AND SHAPE The Appendix gives the height and diameter of 71 species collected (Veronicellidae (no shell) and semi-slugs (shells not identifiable to species) were not measured). Major shell dimension, (either H or D, whichever is greater) ranged from 1.3 to 118.6 mm with a mean of 10.0 mm. As a result of the high number of small species compared to large ones, the median is only 5.5 mm and the mode is 3.5 mm. Figure 5 gives the distribution of the major shell dimension. Despite different size classes having been used by different authors, the size distribution in our study seems to follow the Figure 5: Major shell dimension (height or diameter) distribution of 71 species living in the Lopé National Park, Gabon, based on randomly selected adult specimens. Size classes are intervals equivalent to a 2-square-root-fold transformation, or a 2-fold transformation for 2 same pattern as others (Allsopp, 1997; De Winter & Gittenberger, 1998), even in a marine habitat (Bouchet et al., 2002), i.e. a Poisson-like distribution with two main peaks, the first (smaller sizes) being higher than the second (larger sizes). Major shell dimension (H or D) of 30 species (42%) is less than 5 mm (37% in Cameroon, see De Winter & Gittenberger, 1998); 42 species (59%) have a major shell dimension less than 6.4 mm, and an additional 25 (35%) are between 6.4 and 25.6 mm. Figure 6 shows a bimodal distribution of shell height:diameter ratio for the 71 species measured, with a high number of globose to flat species (0.4<H/D<1.2) and tall (H/D>1.6) species. No species have H/D<0.4 and very few have H/D >4.0. Figure 6: Shell height:diameter ratio of 71 species living in the Lopé National Park, Gabon, based on randomly selected adult specimens. 11 Premier article - Faune de la Lopé RARITY Snail abundance is generally low in the study area. This can be expressed as biological rarity and ecological rarity, sensu Bouchet et al. (2002). a) Biological rarity Biological rarity is estimated by the total number of specimens found of a given species. The dominant feature of the fauna is the high frequency of rare species (Figure 7). The average is 47.4 specimens per species, the median is 10 specimens per species and the mode is one specimen per species. Figure 7: Biological rarity of the terrestrial molluscs living in the Lopé National Park, Gabon. Proportion of species in four arbitrary abundance (number of specimens) categories and rankabundance relationship. A remarkable feature is the relative abundance of one species of Subulinidae, Subulona decollata (Morelet, 1873), with 804 specimens, i.e. 21.5% of the total number of specimens. It was most abundant at one station (Gab159, in a forest fragment, with 602 specimens), where many individuals were associated with (perhaps feeding on) fallen flowers of Ceiba pentandra. Even if this station is discarded, S. decollata remains among the most abundant species. When the quartile definition of rarity is followed (Gaston, 1994), 19 species fall into the category “rare”, with no more than two specimens. These species are represented by an average of 1.11 specimens. Among these 19 species, eight are Streptaxidae. Premier article - Faune de la Lopé 12 b) Ecological rarity Ecological rarity is estimated by the number of stations at which a species occurred. In Lopé, 25 species (33.8%) were only found at one station (including 11 Streptaxidae, five Subulinidae, four Urocyclidae). These necessarily include the 17 that are represented by only one specimen, plus eight others that are represented by more than one specimen. Twenty-five species (33.8%) were found in more than six stations (Figure 8). The average frequency of occurrence for the 74 species collected is 8.38 stations per species, the median is four stations per species and the mode is one station per species. Figure 8: Ecological rarity of the terrestrial molluscs living in the Lopé National Park, Gabon. Proportion of species in four arbitrary abundance (number of stations of occurrence) categories and rank-abundance relationship. SPECIES RICHNESS AND ABUNDANCE IN VARIOUS HABITATS For the 74 species collected, Whittaker’s index was 14.0, which indicates a substantial degree of beta diversity. Table 2 gives Simpson’s index calculated for various habitats (more than 10 sampling stations): according to this index, mature forest, rocky forest and Marantaceae forest are the Table 2: Simpson’s Inverse Diversity Index for habitats covered by more than 10 stations Habitat Mature forest Rocky forest Marantaceae forest Forest fragments Savanna most diverse habitats. 13 Premier article - Faune de la Lopé Simpson’s Index 18.66 15.19 14.19 4.54 4.48 Four habitat types are much richer in species than the others (Figure 9): mature forest, Marantaceae forest, rocky forest and forest fragments. Among these, mature forest has the highest species richness, as well as the highest number of species confined to a habitat: 57% of the fauna (42 species) occur in mature forest, and 23% of the total species are confined to this habitat. The other habitats have many fewer habitat-specific species. At the lower end, okoume forest, anthropogenic habitats and savannas are the least species-rich habitats. This is not linked to higher microhabitat diversity in mature forest: microhabitats as defined by us (between buttresses, leaf-litter in ground depressions etc.) were not more diversified in mature forest than in other forest types (see Table 1). When rare species are excluded, this pattern does not change (Figure 9). However, diversity in the various vegetation types is significantly correlated with sample size, measured by the volume of collected leaf-litter (r=0.88, p=0.0015): the more an habitat was sampled, the more species were collected. Figure 9: Species diversity and ecological endemism in the various habitats of the Lopé National Park. For each vegetation type, the left bar include rare species (species present in more than two stations) whereas the right one exclude them. Premier article - Faune de la Lopé 14 There is some variation among the oldest forest types (i.e. mature and Marantaceae forest): we compared the fauna of these forests in the SEGC study area (43 stations) and further south, in Mikongo and/or along the Offoué River (21 stations). A high proportion of the SEGC fauna was not found in Mikongo/Offoué (Figure 10). However, despite the fact that there were twice as many stations in the SEGC than Figure 10: comparison of the fauna in mature forest and Marantaceae forest in SEGC study area and further south in the park (Mikongo and along the Offoué). in Mikongo/Offoué, 14.0% (eight species) of the species found in mature and Marantaceae forests were only found in Mikongo and/or along the Offoué River. Species found in both areas are more abundant on average than species found in one area only, and are thus easier to collect: that could account in part in the fact that they were found in both areas. However, species found in Mikongo/Offoué only were not necessarily rare: four were found in more than one station, and three had 10 specimens or more. This implies that even in superficially similar habitats, the fauna can change on a 15 km scale. In conclusion, the high beta diversity is the result of both habitat mosaic and geographical location. Three species were found in all eight habitats (excluding anthropogenic habitat and river drifts) and two others in all but one habitat (Figure 11). Among the 49 species present at more than one station, 10 were found in only one habitat (one species in galleries, one in forest fragments, one in rocky forest, and the remaining seven in mature forest). A few species seem to be highly habitatspecialized, a few others are ubiquitous, and most species are intermediate, dwelling in a number of forest habitats. Twelve species were found in Figure 11: Frequency distribution of the number of habitats for the 49 species found in more than one station. River drifts and anthropic habitats have been excluded. savannas, and only one of these was not found anywhere else. It is a biologically rare species (only one specimen found), and it might be present in other habitats despite our not finding it anywhere else. The other savanna-dwelling species were also found in various habitats, from mature forest to colonised savannas. Altogether, only two species were confined to savannas and “close to savanna” habitats (forest fragments and galleries). 15 Premier article - Faune de la Lopé No molluscs were found at six stations (two in mature forest, two in savanna, one in rocky forest and one in Marantaceae forest), and 13 stations produced only one species (five in mature forest, three in savanna, three in Marantaceae forest and two in okoume forest). The two richest stations had 14 species each, and 12 stations had 10 or more species, in forest fragments, rocky forest, Marantaceae forest, mature forest and anthropogenic habitat (respectively four, three, two, two and one station(s)). The abundance of species (numbers of specimens) does not follow the same pattern as their diversity. Figure 12 shows that forest fragments constitute the richest habitat in term of abundance, even when the 602 specimens of Subulona decollata found on a single deviant station are discarded, followed by galleries and colonised savannas. Savannas and okoume forest are the least specimen-rich habitats, and the other forest types have an intermediate abundance of molluscs. The six most abundant species in the study area belong to the Subulinidae (4 species), Urocyclidae (1 species) and Euconulidae (1 species). If station Gab159, where an extremely high number of Subulona decollata was found, Figure 12: Abundance of molluscs (number of specimens per volume of leaf-litter collected) in the various habitats of the Lopé National Park. The light grey area for forest fragments represents the 602 specimens of Subulona decollata found on station Gab159. Samples from anthropic habitat have been discarded since most of these were picked by hand, with no litter sieving. River drifts, although not representing a habitat, have been included for comparison. is discarded, Gudeella sp. 2 (Urocyclidae) is the most abundant species. SPECIES DIVERSITY IN MICROHABITATS The numbers of species found in each microhabitat are given in Table 3. Twenty-eight species (38%) were found in one microhabitat only, but 25 of these are rare species, found at only one station, and 36 species (48%) were found in three or more microhabitats. The species found at more than one station but always in the same microhabitat included two subulinids (Ischnoglessula sp. 1, three stations between buttresses, and Striosubulina sp. 4, three stations in leaf-litter) and a vertiginid (Truncatellina sp.1, two stations between Premier article - Faune de la Lopé 16 buttresses). Buttresses have the highest average number of species per station, though this is not significantly higher than for trees without buttresses (t-test, t = 1.47, df = 45, ns). Table 3: Number of species and stations per microhabitat Microhabitat buttresses leaf-litter base of trees without buttresses rotten logs rock crevices elephant bones house walls tree trunks bare ground Number of species 50 47 34 Number of stations 36 50 12 Average number of species/station 6.6±3.9 4.3±2.6 4.8±3.1 Average number of specimens/station 42.5±50.8 18.5±17.8 23.8±20.9 27 22 11 6 1 1 17 7 1 4 1 4 3.7±2.6 3.7±3.1 9.8±15.25 14.0±20.9 2.3±1.5 2.3±2.3 The rather unusual microhabitat of dry elephant bones yielded as many as 11 species (at one station): in this calcium-poor environment, bones probably represent an important source of calcium. SEASONAL VARIATION Sampling took place during the rainy season and the long dry season. For the purpose of the seasonal variation analysis, sampling done in 1999 was discarded, because it occurred at the transition between dry and rainy season. The other sampling periods were well defined as occurring in one season only. Sixty stations were sampled during the rainy season (267.2 L of litter collected) and 55 during the long dry season (119.8 L of litter collected). The total numbers of specimens were 2772 for the rainy season and 697 for the dry season, giving a mean number of specimens.L-1 of 10.4 for the rainy season and 5.8 for the dry season. Neither the number of specimens.L-1 nor the number of species.L-1 differs significantly between seasons (Mann-Whitney U test, ns). The total number of species was higher in the rainy season (60 species) than in the dry season (49 species), although not statistically significantly, and slightly fewer than half of the species (46%) were found in only one season: 22 species were found only during the rainy season, and 11 only during the dry season. However, if we discard rare species (only one or two stations where the species was found), for which no conclusion regarding seasonality can be drawn, their being so scarce, three species were only found during the rainy season, and two only during the dry season. Among the 38 species that were found in both seasons, there 17 Premier article - Faune de la Lopé are more species that are commoner during the rainy season than during the dry season (22 vs. 16); 22 species (58%) had a relative abundance (standardised per litter volume) differing by more than 50% between seasons. A separate analysis was performed for the twelve sites sampled twice: the median number of species per site, standardised per litter volume, is significantly higher at the beginning of the dry season than during the rainy season (Wilcoxon matched pairs test: z = 2.04, N = 13, p = 0.04). However, the median number of specimens per site (standardised per litter volume) is not significantly different between the seasons (Wilcoxon matched pairs test: z = 1.41, N = 13, ns). FAUNAL ASSEMBLAGES In order to estimate if snail faunal assemblages match vegetation types (White et al., 1995), we performed a Principal Components Analysis with a matrix of species within stations. However, no obvious pattern was evident, the abundance and ecological rarity of species being the main factors generating the clustering, even when rare species were removed. A cluster analysis of a presence/absence matrix of species within stations did not produce any obvious pattern either. The main factor determining clustering was the number of species within stations. Among the species-poor stations, all the mature forest stations above 400 m asl were clustered together, with other mature forest stations from lower areas. Geographical proximity was not a factor determining clustering (stations from Mikongo are spread all over the dendrogram), neither was the type of microhabitat. However, the clustering distances was low, and the faunal partitioning did not seem to be determined by the vegetation types seen by botanists. Premier article - Faune de la Lopé 18 DISCUSSION HABITAT DIVERSITY The value of Whittaker’s index is very high compared to other similar studies (see a compilation in Cameron & Pokryszko, 2005). However, the average number of specimens per station is lower than the total number of species collected during this survey: it is not possible for all species to be recorded at each station. Thus, sampling errors (i.e. the failure to find a species in a station) most probably account for this high value (Cameron & Pokryszko, 2005), together with habitat heterogeneity. No work has been published in a scientific journal on the plant richness in the various forest types in the Lopé National Park. White (1992) has some data, but these are now completely outdated since new inventories have been made (White, pers. comm.). However, White et al. (1995) quote the fact that older forest types are richer than younger ones, and scientists working in Lopé confirm this fact (White, pers. comm.; Tutin, pers. comm.). Not surprisingly, mollusc species richness seems to follow plant species richness (Figure 9), the richest habitats for snails being the most botanically diverse vegetation types, i.e. mature and Marantaceae forest, which are at the end of the succession from savannas to old forests, and rocky forest and forest fragments, which are out of this succession but are old vegetation types. Rocky forest is a very rich habitat for molluscs, as shown by Simpson’s index (Table 2); even with a lower collecting intensity than in forest fragments, it is more diverse. As we defined microhabitats, our analyses do not show an association of species and microhabitats, and as they are similarly distributed in the various forest types, they cannot account alone for the variation in our data. If microhabitats had been more finely defined (e.g. pH, substrate, humidity, exposure), it might have been possible to examine whether they can explain species distribution. This was not the case in our sampling protocol, so it is safer to discuss species diversity and associations at the habitat level, be it determined by microhabitats, precise floral composition or other factors. However, the ranking of vegetation types is biased by the fact that the various vegetation types were not sampled with the same intensity (Table 1). For example, galleries and colonised savannas seem to be poorer than other vegetation types, but they also had a lower collecting effort (less stations were prospected there than in mature or Marantaceae forests). Indeed, diversity in the various vegetation type is significantly correlated with sample size (measured by number of stations or volume of collected leaf-litter). To account for this bias, 19 Premier article - Faune de la Lopé a species accumulation curve was constructed for each habitat (Figure 13). As most of these curves do not show any evidence of flattening out, a measure of the confidence of the richness estimates is given Figure 14. Mature forest has the highest number of species, followed by Marantaceae forest, rocky forest and forest fragments. However, for rocky forest, a larger number of sampled stations would have permitted confirmation of this tendency. Okoume forest and savannas are the poorest habitats, falling well below the other curves. This is not surprising: savanna is a harsh habitat, dry and sunny, with almost no organic soil and few sheltering microhabitats; okoume forest is much more homogeneous than the other forest types, and the low diversity of other organisms, including plants, might well be reflected in the low diversity of molluscs. Nevertheless, these two habitats, as well as galleries, colonised savannas and anthropogenic habitats were not sampled enough to draw definite conclusions from these curves. From these results, it is however clear that the savannas in Lopé do not have a specific fauna: except for one rare species (Pseudopeas sp.3), no species was restricted to savannas. The savannas in Lopé are isolated in a sea of forest, the closest savannas being 200 km away, and are subject to frequent fires (usually every second or third year). Most species in savannas also live in other forest types, and probably recolonize the savannas from the forest after burning episodes. On a larger scale (the whole of southern Africa), Van Bruggen (1978) drew similar conclusions, i.e. southern African savanna-dwelling land molluscs are derived from, or are ecologically widely tolerant, forest taxa. Figure 13: Species accumulation curves for various habitats based on EstimateS 7.5 (Colwell, 2005). River drift sites have been discarded, not representing a true habitat. Premier article - Faune de la Lopé 20 There is also some variability within habitats, as shown by the comparison between the mature and Marantaceae forests of the SEGC study area and the Mikongo/Offoué area. Simpson’s index for mature forest in Lopé is 18.66, which is high, but might be influenced by the sampling not being exhaustive, with many biologically or ecologically rare species. Striosubulina sp.7 is among the most abundant species in forest fragments, galleries and savannas, and, except for one station in Marantaceae forest, less than 100 m from the forest edge, has not been found in other habitats (particularly forest). This species is commonly found in plantations, gardens and urban areas all over Gabon (BF, pers. obs.): it is probable that in Lopé, it has followed the human population in ancient settlements (destroyed a long time ago an now turned into forest fragments) and has spread in the open habitats around them. On Figure 14: Number of species expected in the pooled samples for various habitats with 95% confidence intervals, based on EstimateS 7.5 (Colwell, 2005). Habitats are ranked according to the increasing number of stations. the other hand, Gudeella sp.2, which is also one of the most abundant species in forest fragments, galleries, colonised savannas and savannas, has also been found at several stations in Marantaceae forest, mature forest and rocky forest (three, seven and four stations respectively): it is a generalist species, living in all the habitats from open savanna to dense mature forest. However, the possibility that Gudeella sp.2 is in fact a complex of closely related species should not be excluded, its shell having few characteristic features and no anatomical studies having been performed. 21 Premier article - Faune de la Lopé SEASONAL VARIATION Our data show no significant difference in either abundance or diversity of land snails between the rainy and dry seasons. Indeed, the so-called “dry” season has the same level of atmospheric humidity as the rainy season (Tutin & Fernandez, 1993). There is dew in the morning all year long, and land snails probably do not suffer from a shortage of water in the “dry” season: for the period 1984-2002, on average, 10.4% (154.8 mm) of the annual rainfall occurred during the long dry season (SEGC, unpublished data). However, some species seem to be more abundant during one part of the year, probably because of behaviour such as aestivation/hibernation (animals are more concealed part of the year), or because they have a life cycle of one year or less. The fact that in the twice-sampled sites, the number of species is significantly higher at the beginning of the dry season than during the rainy season also suggests that there could be seasonality in the life cycle of some species. However, we can not rule out the fact that results from the sites sampled twice could be influenced by disturbance, or recolonisation factors following the first sampling. The paucity of data regarding life history of land snails in tropical Africa prevents any firm conclusions on seasonality, but similar results have been found in other studies (De Winter & Gittenberger, 1998). The results regarding seasonality are biased by the fact that sieving the leaf-litter produces many dead individuals (empty shells), which are not necessarily representative of the fauna at a given time of the year. Seasonality would be better studied with live individuals only, but as was indicated in the Methods section, it is difficult and time-consuming to sort out animals collected alive from those collected dead, especially for minute species. SHELL SIZE AND SHAPE The distribution of H/D is very similar to that presented by De Winter & Gittenberger (1998), but very different from that for the faunas of sites in Madagascar, New Zealand and USA (Emberton, 1995), which are all unimodal with a peak in the 0.4-0.8 class (flat shells). Our fauna includes a large proportion of globose shells, mainly Urocyclids (Teleozonites spp. and Trochozonites spp.). However, more than 70% of our species are tall (H/D > 1.0), reflecting the abundance of Streptaxidae and particularly Subulinidae. This abundance of tall species contrasts with the faunas presented by Emberton (1995). Cain (1977) suggested that on average, high-spired species would favour vertical surfaces (trees, rocks), whereas lowspired species would tend to live on the ground. In Lopé, where we did not find truly arboreal Premier article - Faune de la Lopé 22 species, a high proportion of the ground-foraging species are high-spired, contrary to Cain’s hypothesis. The range of shell size in Lopé is huge, from 1.3 mm to 118.6 mm, but most species are small to minute. The proportion of minute species (sensu Emberton, 1995), shell diameter 0-5mm) is even higer than in the Cameroon site (De Winter & Gittenberger, 1998) or the Madagascar site (Emberton, 1995) (74% vs. 66% and 63% respectively), but the overall pattern of size distribution is the same, with very few large species. Together with the rarity of many species, this emphasizes the fact that mollusc sampling cannot be done with the naked eye only, and should be done with litter sieving, the fastest way to collect minute species in significant numbers. STREPTAXIDS AS PREDATORS As reviewed by De Winter & Gittenberger (1998), carnivorous streptaxids are a prominent part of the malacofauna of the Afrotropical region, representing between 18% (Tattersfield, 1996) and 46% (Emberton et al., 1997) of the fauna. Lopé is no exception to this situation, with streptaxids representing 26% of the species found, but as much as 38% of the biologically rare species and 34% of the ecologically rare species. On the other hand, subulinids, which represent 35% of the species, constitute only 20% of the biologically rare species and 26% of the ecologically rare species; urocyclids, which represent 16% of the species, constitute 17% of the biologically rare species and 18% of the ecologically rare species. When the number of specimens is considered, streptaxids constitute 8% of the total number of specimens, subulinids 63% and urocyclids 14%. The relative rarity of streptaxids compared to subulinids and urocyclids might be linked to their feeding ecology, streptaxids being carnivorous whereas subulinids and urocyclids are phytophagous, but data supporting this speculation are lacking. However, a single streptaxid species (Streptostele musaecola (Morelet, 1860)) is both abundant (126 specimens found) and widely distributed, in various habitats (28 stations, seven habitats). Streptostele musaecola was described from Africa (Morelet, 1860) but is known to be an invading species, with a circumtropical distribution (Solem, 1988b; Hausdorf & Medina Bermudez, 2003), and is probably highly adaptable. 23 Premier article - Faune de la Lopé RICHNESS AND DIVERSITY In its overall composition, the malacofauna of Lopé resembles that of rainforest in southwestern Cameroon (De Winter & Gittenberger, 1998) and in another part of Gabon (De Winter, 1995), the most speciose families being Subulinidae, Streptaxidae and Urocyclidae. However, streptaxids are the most speciose family in Cameroon, whereas subulinids are the most speciose family in Lopé. The Lopé malacofauna comprises at least 74 species in ca. 50 km², and up to 132 species according to the Chao2 richness estimator (Figure 4). These figures are in the same order of magnitude as results of other studies in tropical Africa. The richest site known to date in a tropical environment is in Cameroon, with 97 species (and up to 108 according to the richness estimators) in 1 km² of rainforest (De Winter & Gittenberger, 1998). This high diversity is further emphasised by the fact that “only” 2654 specimens were collected at the Cameroon site, compared to 3745 in our study, and that there was only one type of macrohabitat in the Cameroon site, i.e. very old secondary forest. In 265 km² of indigenous forest and secondary vegetation in Kenya, Tattersfield (1996) found 53 species, and estimated that there should be 70-80 species in total. In the rainforest of two mountain ranges of southeastern Madagascar, Emberton et al. (1999) reported 80 species, though they did not pretend to have made a complete inventory. The only other study in Gabon (De Winter, 1995) listed 32 species in 48 km² of rainforest, but they were collected by a “malacologically inexperienced botanist” during floristic transects, so this inventory is probably far from complete. In tropical America, Gargominy & Ripken (1998) found 32 species in 1 km² of rainforest. On a smaller scale, Rosenberg & Muratov (1998) found 73 species of terrestrial molluscs in 4 ha in Jamaica; this diversity is probably linked to the site being in a karst area, where molluscan diversity and abundance are always high. In Cameroon, De Winter & Gittenberger (1998) found 83 species on 9 ha of rainforest, a huge diversity for acidic soils. At the Cameroon site, 27 species (28% of all species) were found only on understorey vegetation, at 75 cm or more above the ground. In a study using the same methodology (beating of understorey vegetation) in Sabah (Schilthuizen & Rutjes, 2001), 11% (7 species) of the fauna was strictly arboreal. Our collecting method did not involve systematic beating of understorey vegetation, but we never found snails on the leaves of understorey plants, and very rarely on tree trunks. Whether this lack of arboreal fauna represents a sampling bias or is real, it accounts at least in part for the lower richness of Lopé compared to Cameroon. Premier article - Faune de la Lopé 24 Another reason for this lower richness could lie in the vegetation history. The area we studied, in the northern part of the Lopé National Park at the edge of the savanna, is mostly composed of “young” forest, resulting from the extensive recolonisation of savannas that occurred between 1500 and 700 years BP, when humans left the area and fires were rare (Oslisly & White, 1996; White, 2000). Unlike the Cameroon example, the forest of the northern part of the Lopé National Park is not a Pleistocene forest refuge (Maley, 1996), which might be related to the lower number of species found in Lopé compared to the Cameroon site. This could also account for the fact that arboreal snails are less abundant in Lopé than in the Cameroon site, as these are the most likely to be dependent on long periods of uninterrupted humid forest cover, and would have disappeared when the forest was replaced by savannas. On the other hand, the diversity of habitats and the presence of ecotones probably account for the fact that Lopé still ranks among the richest sites. However, outside the tropics, restricted areas in Australia, New Zealand and the Carpathians mountains can also have a fauna of more than 70 species (R. Cameron, comm. pers.). SAMPLING PROBLEMS The value of our Whittaker’s index is very high compared to other similar studies (see a compilation in Cameron & Pokryszko, 2005). However, the average number of specimens per station is lower than the total number of species collected during this survey: it is not possible for all species to be recorded at each station. Thus, sampling errors (i.e. the failure to find a species in a station) most probably account for this high value, together with habitat heterogeneity. Moreover, species richness in various habitats is significantly correlated with the amount of collected leaf-litter (i.e. with sampling intensity), as is the case in other studies (Cameron & Pokryszko, 2005). This is a further indication that sampling was not exhaustive, because if all species had been collected, more sampling would not add more species. Implications of sampling differences between habitats have been discussed above, but they are difficult to avoid if the aim is to perform an exhaustive inventory: in the field, one checks in priority habitats that should yield the best results, and poorer habitats are given less attention. 25 Premier article - Faune de la Lopé TOWARDS AN IDEAL STRATEGY FOR A MAXIMUM EFFICIENCY OF TROPICAL FOREST MOLLUSCAN BIODIVERSITY INVENTORIES All the studies cited above use a combination of direct search and litter sieving (except De Winter, 1995), which allows the most efficient inventorying, as was stressed by several authors (Emberton et al., 1996; Cameron & Pokryszko, 2005). The amount of time spent searching on the spot varied according to the available manpower, usually between one and three person-hours. Not everybody can afford 66 people collecting during a whole day, totaling 450+ person-hours (Emberton, 1995)! The volume of litter collected varied between 4 L and 8 L per station in the various studies. Molluscs are not uniformly distributed in the forest: our sampling shows that some areas are devoid of molluscs whereas others, in the same macrohabitat, exhibit high richness and abundance. The importance of the microhabitat cannot be under-estimated, and can lead to sampling biases. Random sampling would have led to a much lower number of specimens being found, as is suggested by 1) the paucity of specimens from our (few) randomly located sampling sites, and 2) the variability of the number of species found in three stations less than 15 m away from each other (between the buttresses of a Ceiba pentandra, 12 species; between the buttresses of an okoume, nine species; in a depression on the floor, four species). Other studies have shown that random quadrats alone are not an efficient method for inventory (Cameron & Pokryszko, 2005). On a meso scale, our sampling was random (choice of the general area in a given habitat), but the microhabitats (between buttresses, under logs, in depressions) were carefully chosen. The importance of carefully choosing the sampling spots is emphasized by the results of the other study in Gabon (De Winter, 1995), where the choice of the stations was random (following floristic transects), and not aided by a malacologically experienced eye. The diversity of the fauna found during this study was low, compared to our own or the Cameroon one, given that the habitat is a central African undisturbed lowland rain forest in all three studies. It seems certain that careful collecting done by an experienced collector would add many species. In a given area, the choice of the habitat sampled is also important. Old undisturbed vegetation types should be given priority, for they usually harbour a higher diversity in tropical environments: the richest sites known to date are in these types of habitats (this study, De Winter & Gittenberger, 1998; Emberton et al., 1999; Schilthuizen & Rutjes, 2001). Other Premier article - Faune de la Lopé 26 habitats should also be sampled, and may yield species that are restricted to them. But if the aim is to maximise the inventory, rather than to perform an ecological comparison, old undisturbed vegetation types should be sampled with a higher intensity than other habitats. The inventory of a given area should not be extrapolated to the surrounding region. As shown by the differences of fauna between Mikongo and the SEGC area in our study, apparently homogeneous habitat can harbour different faunas at a 15 km scale. This result is comparable to that found in Cameroon: in three similar sites (30 km apart at the most), 32% of the malacofauna was present in only one of the sites (De Winter, 2001). Similar results have been found in coral reefs (Bouchet et al., 2002). In this respect, to achieve the most exhaustive inventory for an area, sampling should not only cover the various habitats, but also be spread over the entire area to account for geographical variation. Last but not least, considering the generally high proportion of ecologically rare and small species, it is necessary to collect a lot of litter. For Europe, 20 l of leaf litter are considered adequate to sample the fauna of oligotrophic sites (Cameron & Pokryszko, 2005), it is probably a minimum for sites such as Lopé. The sorting is time-consuming, but flotation is an efficient way of reducing the amount of material to be sorted. LIMITS OF THE RTU APPROACH The main purpose of the RTU (morphospecies) approach is to circumvent the taxonomic impediment. In most cases, a classical approach, with full taxonomic identifications, could never be done in a reasonable amount of time, because of the lack of expertise and funding. This new way of dealing with tropical faunas and the use of proper collecting techniques are responsible for the complete shift of opinions regarding molluscan biodiversity in tropical forests. The studies cited above, which have changed our vision compared to that of Solem (1984), i.e. generally low diversity of land snails in rain forests, were published with a high proportion of species unidentified. The use of RTUs in biodiversity studies has been criticized (Slotow & Hamer, 2000; Krell, 2004), mainly because morphospecies sorting is usually done by “parataxonomists” who do not have good knowledge of the specific taxonomic characters of the study group. Their results are not always reliable, often lead to overestimation of the number of species and the accuracy can be very low. However, our approach has avoided those problems because the sorting has been done by an experienced mollusc taxonomist (E.N.), who has followed the 27 Premier article - Faune de la Lopé usual steps of taxonomic processing of samples, but stopped the process before giving names to RTUs. The samples have been placed in an accessible collection, namely that of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. However, the RTU approach has some drawbacks: • The RTUs have significance only for the people who have created them: a list of RTUs is useless to anyone else (only the number of RTUs can be used by others). This approach does not allow comparisons of the composition of faunas studied by different authors. The range of an RTU outside the study area cannot be known, and in particular, it is not possible to work on endemism, as the literature cannot be used to know whether a given RTU occurs somewhere else. This point is important from a conservation perspective. As was highlighted by Slotow & Hamer (2000), the number of RTUs in a given area is of little help for conservation planning, as these can be widespread and common species. • If the study highlights some concerns about the conservation of a given RTU, it is impossible to take legal measures at the species level: to be listed in a Red List or a protected species list, a species has to have a recognised name. In the case of invertebrates, it is often more efficient to work at the habitat level than at the taxon level; however, the importance of Red Lists or protected species lists should not be underestimated. Names are a key to get access to scarce resources such as funds and expertise. • When RTUs are used, it is impossible to know what proportion of a fauna remains to be described. In some groups, this proportion can be huge, for instance (up to 80% in Bouchet et al., 2002). In order to be able to validate the significance of RTUs, voucher material must be placed in an appropriate accessible collection (New, 1999). Premier article - Faune de la Lopé 28 ACKNOWLEDGMENTS This study is part of a larger project funded by the Research Fellowship Program of the Wildlife Conservation Society. We thank the Direction de la Faune for permission to work in the Lopé National Park, and Kate Abernethy and Lee White for allowing us to stay at the Station d’Etude des Gorilles et des Chimpanzés and for logistical support in the field. Edmond Dimoto and Jean-Toussaint Dikangadissi helped us in the field. Ton de Winter helped with taxonomic processing. Jean-Michel Bichain, Philippe Bouchet, Robert Cameron, Robert Cowie, Caroline Tutin, Ton de Winter and an anonymous referee made constructive comments on the manuscript. 29 Premier article - Faune de la Lopé REFERENCES ALLSOPP, P.G., 1997, Probability of describing an Australian scarab beetle: Influence of body size and distribution. Journal of Biogeography, 24 (6 ): 717-724. BOUCHET, P., LOZOUET, P., MAESTRATI, P. & HÉROS, V., 2002, Assessing the magnitude of species richness in tropical marine environments: exceptionally high numbers of molluscs at a New Caledonia site. Biological Journal of the Linnean Society, 75: 421-436. BOUCHET, P. & ROCROI, J.P., 2005, Classification and nomenclator of Gastropod families. Malacologia, 47(1-2 ): 1-397. BRYANT, D., NIELSEN, D. & TANGLEY, L., 1997, The Last Frontier Forests: Ecosystems and Economies on the Edge. World Resources Institute, Washington, D.C. 42 pp. CAIN, A.J., 1977, Variation in the spire index of some coiled gatsropod shells, and its evolutionary significance. Philosophical Transactions of the Royal Society of London SERIES B 277 377-428. CAMERON, R.A.D., 1986, Environment and diversities of forest snail faunas from coastal British Columbia. Malacologia, 27(2 ): 341-355. CAMERON, R.A.D., 1992, Land snail faunas of the Napier and Oscar Ranges, Western Australia; diversity, distribution and speciation. Biological Journal of the Linnean Society, 45 271-286. CAMERON, R.A.D. & POKRYSZKO, B.M., 2005, Estimating the species richness and composition of land molluscs communities: problems, consequences and practical advice. Journal of Conchology, 38(5): 529-547. COLWELL, R.K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. Available: http://purl.oclc.org/estimates Accessed 12 April 2006 DE WINTER, A.J., 1995, Gastropods diversity in a rain forest in Gabon, western Africa. in: VAN BRUGGEN, A.C., WELLS, S.M. & KEMPERMAN, T.C.M. Eds., Biodiversity and conservation of the Mollusca. Backhuys Publishers Oegstgeest, Leiden: 223-228. DE WINTER, A.J., 2001, Land snail species diversity among three rainforest sites in southern Cameroon. in: SALVINI-PLAWEN, L., VOLTZOW, J., SATTMANN, H. & STEINER, G. Eds., World Congress of Malacology 2001. Unitas Malacologica, Vienna: 77. DE WINTER, A.J. & GITTENBERGER, E., 1998, The land-snail fauna of a square kilometer patch of rainforest in southwestern Cameroon: high species richness, low abundance and seasonal fluctuations. Malacologia, 40(1-2): 231-250. EMBERTON, K.C., 1995, Land-snail community morphologies of the highest-diversity sites of Madagascar, North America and New Zealand, with recommended alternatives to height-diameter plots. Malacologia, 36 (1-2 ): 43-66. EMBERTON, K.C., PEARCE, T.A. & RANDALANA, R., 1996, Quantitatively sampling land-snail species richness in madagascan rainforests. Malacologia, 38(1-2): 203-212. EMBERTON, K.C., PEARCE, T.A. & RANDALANA, R., 1999, Molluscan diversity in the unconserved Vohimena and the conserved Anosy mountain chains, southeast Premier article - Faune de la Lopé 30 Madagascar. Biological Conservation, 89 183-188. EMBERTON, K.C., PIERCE, T.A., KASIGWA, P.F., TATTERSFIELD, P. & HABIBU, Z., 1997, High diversity and regional endemism in land snails of eastern Tanzania. Biodiversity and Conservation, 6 1123-1136. FALKNER, G., RIPKEN, T.E.J. & FALKNER, M., 2002, Mollusques continentaux de la France : liste de référence annotée et bibliographie. Patrimoines Naturels, 52. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. 350 pp. GARGOMINY, O. & RIPKEN, T., 1998, Conservation d'une biodiversité reconnue mais méconnue : le cas des mollusques continentaux en Guyane. JATBA, Revue d'Ethnobiologie 40 (1-2 ): 261-277. GASTON, K.J., 1994, Rarity. Population and Community Biology Series, 13 Chapman et Hall, London. 205 pp. HAUSDORF, B. & MEDINA BERMUDEZ, C.I., 2003, Luntia insignis Smith, 1898, is a synonym of Streptostele (Tomostele) musaecola (Morelet, 1860) (Gastropoda: Streptaxidae) - an African tramp and its distribution in America. Malacologia, 45 (1 ): 185-187. KRELL, F.T., 2004, Parataxonomy vs. taxonomy in biodiversity studies - pitfalls and applicability of `morphospecies' sorting. Biodiversity and Conservation, 13(4 ): 795812. MAGURRAN, A.E., 2004, Measuring biological diversity. Blackwell Publishing Oxford 256 pp. MALEY, J., 1996, The african rainforest - Main characteristics of changes in vegetation and climate from the upper Cretaceous to the Quaternary. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh 104B 31-73. MORELET, A., 1860, Description de nouvelles espèces de l'Afrique occidentale, rapportées par M. le capitaine Vignon. Journal de Conchyliologie VIII (2ème série, Tome IV ): 189-191. NEW, T.R., 1999, Descriptive taxonomy as a facilitating discipline in invertebrate conservation. in: PONDER, W. & LUNNEY, D. Eds., The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates. Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman: 154-158. NICKLÈS, M., 1952, Carte géologique de l'A.E.F. et du Cameroun au 1/2.000.000. Direction des Mines et de la Géologie de l'A.E.F., Paris. OSLISLY, R. & WHITE, L.J.T. 1996. La relation homme/milieu dans la réserve de la Lopé (Gabon) au cours de l'holocène: les implications sur l'environnement. In: SYMPOSIUM ECOFIT. Dynamique à long terme des écosystèmes forestiers intertropicaux, ORSTOM, Paris 163-165. PILSBRY, H.A., 1919, A review of the land mollusks of the Belgian Congo chiefly based on the collections of the American Museum Congo Expedition, 1909-1915. Bulletin of the American Museum of Natural History XL (1 ): 1-370. ROGERS, W.A. & HOMEWOOD, K.M., 1982, Species richness and endemism in the Usambara mountain forests, Tanzania. Biological Journal of the Linnean Society, 18 197-242. ROSENBERG, G. & MURATOV, I.V., 1998, Species level diversity of Jamaican snails: the 31 Premier article - Faune de la Lopé highest in the world. in: BIELER, R. & MIKKELSEN, P.M. Eds., Abstracts of the World Congress of malacology, Washington, D.C. 1998. Unitas Malacologica, Chicago: 376. SAYER, J.A., HARCOURT, C.S. & COLLINS, N.M., [Eds], 1992, L'atlas pour la conservation des forêts tropicales d'Afrique. UICN France - Jean Pierre de Monza Paris 310 pp. SCHILTHUIZEN, M. & RUTJES, H.A., 2001, Land snail diversity in a square kilometre of tropical rainforest in Sabah, Malaysian Borneo. Journal of Molluscan Studies, 67(4 ): 417-423. SEDDON, M.B., TATTERSFIELD, P., HERBERT, D.G., ROWSON, B., LANGE, C.N., NGEREZA, C., WARUI, C.M. & ALLEN, J.A., 2005, Diversity of African forest mollusc faunas: what we have learned since Solem (1984). Records of the Western Australian Museum Supplement, 68: 103-113. SLOTOW, R. & HAMER, M., 2000, Biodiversity research in South Africa: comments on current trends and methods. South African Journal of Science, 96: 222-224. SOLEM, A., 1984, A world model of land snail diversity. in: SOLEM, A. & BRUGGEN, A.C.V. Eds., World-wide snails. Biogeographical studies on non-marine Mollusca. Backhuys Publisher, Leiden: 6-22. SOLEM, A., 1988a, Maximum in the minimum: Biogeography of land snails from the Ningbing Ranges and Jeremiah Hills, northeast Kimberley, Western Australia. Journal of the Malacological Society of Australia, 9: 59-113. SOLEM, A., 1988b, Non-camaenid land snails of the Kimberley and Northern Territory, Australia. I. Systematics, affinities and ranges. Invertebrate Taxonomy 2 (4 ): 455-604. TATTERSFIELD, P., 1996, Local patterns of land snail diversity in a Kenyan rain forest. Malacologia, 38(1-2 ): 161-180. TUTIN, C.E.G. & FERNANDEZ, M., 1993, Relationships between minimum temperature and fruit production in some tropical forest trees in Gabon. Journal of Tropical Ecology, 9: 241-248. TUTIN, C.E.G., WHITE, L.J.T. & MACKANGA-MISSANDZOU, A., 1997, The use by rain forest mammals of natural forest fragments in an equatorial african savanna. Conservation Biology, 11 (5 ): 1190-1203. VAN BRUGGEN, A.C., 1978, The biogeography and ecology of southern Africa. 28. Land molluscs. Monographiae Biologicae, 31(2 ): 877-923. VAN BRUGGEN, A.C., 1993, Studies on the terrestrial molluscs of Malawi, an interim progress report with additions to the check-list. Archiv für Molluskenkunde 122 99111. VERDCOURT, B., 1983, A list of the non-marine Mollusca of East Africa (Kenya, Uganda, Tanzania, excluding Lake Malawi). Achatina 11 200-239. WHITE, L.J.T., 1992, Vegetation history and logging disturbance: effects on rain forest mammals in the Lopé Reserve, Gabon. PhD Thesis. University of Edinburgh WHITE, L.J.T., 2000, Forest savanna dynamics and the origins of "Marantaceae forest" in the Lopé Reserve, Gabon. in: WEBER, B., WHITE, L.J.T., VEDDER, A. & SIMONSMORLAND, H. Eds., African rainforest ecology and conservation. Yale University Press New Haven 588. Premier article - Faune de la Lopé 32 WHITE, L.J.T. & ABERNETHY, K.A., 1997, A guide to the végétation of the Lopé Reserve, Gabon. ECOFAC, Libreville. 224 pp. WHITE, L.J.T., ROGERS, M.E., TUTIN, C.E.G., WILLIAMSON, E.A. & FERNANDEZ, M., 1995, Herbaceous vegetation in different forest types in the Lopé Reserve, Gabon: implications for keystone food availability. African Journal of Ecology, 33 124-141. 33 Premier article - Faune de la Lopé APPENDIX Taxa Family Total Total specimens stations Height (mm) Diameter (mm) H/D Maizaniella (Spiruloziana) lilliputiana (Morelet, 1873) Maizaniidae 67 6 2.2 3.4 0.65 Veronicellidae spp. Veronicellidae 17 12 - - - Quickia sp. 1 Succineidae 26 3 5.4 3.8 1.42 Pupisoma sp. 1 Valloniidae 2 1 1.7 1.5 1.13 Truncatellina sp. 1 Vertiginidae 6 2 1.6 0.8 2.00 Nesopupa sp. 1 Nesopupidae 1 1 1.3 0.7 1.86 Nesopupa sp. 2 Nesopupidae 1 1 1.4 0.8 1.75 Subulinidae ? sp. 1 Subulinidae 10 5 3.7 1.2 3.08 Pseudopeas sp. 1 Subulinidae 208 37 5.9 2.4 2.46 Pseudopeas sp. 1a Subulinidae 75 17 5.4 2.5 2.16 Pseudopeas sp. 2 Subulinidae 120 35 4.2 1.7 2.47 Pseudopeas sp. 3 Subulinidae 1 1 3.1 1.3 2.38 Pseudopeas sp. 4 Subulinidae 41 9 4.1 2.2 1.86 Pseudopeas ? sp. 5 Subulinidae 22 7 3.2 1.2 2.67 Curvella sp. 1 Subulinidae 10 4 5.1 2.4 2.12 Curvella sp. 2 Subulinidae 11 6 5.4 2.2 2.45 Striosubulina sp. 1 Subulinidae 6 3 12.2 3.8 3.21 Striosubulina sp. 2 Subulinidae 142 6 15.4 3.7 4.16 Striosubulina sp. 3 Subulinidae 4 3 17.2 4.8 3.58 Striosubulina sp. 4 Subulinidae 23 3 18.6 5.8 3.21 Striosubulina sp. 5 Subulinidae 52 6 15.1 4.1 3.68 Striosubulina sp. 6 Subulinidae 221 14 16.4 4.33 3.73 Premier article - Faune de la Lopé MATURE MARANTACEAE OKOUME COL_SAVANNAS SAVANNAS ROCKY FOREST_FRAGM RIVER_DRIFTS ANTHROPIC GALLERY List of land snail taxa recorded in the present study with total numbers of collected specimens, total number of stations where the taxon was found, shell morphometrics (height, diameter, and height-diameter ratio, all measured from randomly selected adult specimens). Right-hand column: bars indicate for each species the proportion of stations in each habitat type. 34 Family Total Total specimens stations Height (mm) Diameter (mm) H/D Nothapalus? sp. Subulinidae 1 1 14.8 5.4 2.74 Dictyoglessula sp. 1 Subulinidae 6 3 8.2 4.3 1.91 Oleata? sp. 1 Subulinidae 2 1 15 4.7 3.19 Oleata? sp. 3 Subulinidae 4 1 10.3 4.6 2.24 Ischnoglessula sp. 1 Subulinidae 32 3 8.8 2.8 3.14 Ischnoglessula sp. 3 Subulinidae 22 7 10 2.9 3.45 Subulona sp. 1 Subulinidae 139 21 10.8 2.4 4.50 Subulona decollata (Morelet, 1873) Subulinidae 759 19 23.2 6.6 3.52 Pileata sp. 1 Subulinidae 136 32 17.6 6 2.93 Pileata sp. 2 Subulinidae 2 1 20.4 5.5 3.71 Kempioconcha sp. 1 Subulinidae 220 8 9.8 4.8 2.04 Cecilioides sp. 1 Ferussaciidae 11 6 1.9 0.7 2.71 Achatinidae gen. sp. 1 Achatinidae 2 2 36.1 18.3 1.97 Achatina balteata Reeve, 1849 Achatinidae 1 1 118.6 62.2 1.91 Leptocala mollicella Achatinidae 5 4 24.7 14.7 1.68 Limicolaria sp. 2 Achatinidae 24 7 41.1 18.4 2.23 Streptaxidae sp. 1 Streptaxidae 6 2 2 3.5 0.57 Edentulina sp. Streptaxidae 1 1 5.9 4.6 1.28 Streptostele sp. 3 Streptaxidae 79 18 13.1 3.6 3.64 Streptostele (Tomostele) musaecola (Morelet, 1860) Streptaxidae 124 30 5.9 1.7 3.47 Varicostele sp. 3 Streptaxidae 10 4 6.2 2.6 2.38 Gulella s. lat. sp. 2 Streptaxidae 1 1 8.5 4.4 1.93 Gulella (Avakubia) sp. 1 Streptaxidae 1 1 4.5 1.9 2.37 Gulella (Avakubia) sp. 2 Streptaxidae 2 1 3.1 1.6 1.94 Gulella (Paucidentina) sp. 1 Streptaxidae 11 2 2.9 1.5 1.93 Gulella (Paucidentina) sp. 2 Streptaxidae 22 12 4 1.7 2.35 35 Premier article - Faune de la Lopé MATURE MARANTACEAE OKOUME COL_SAVANNAS SAVANNAS ROCKY FOREST_FRAGM RIVER_DRIFTS ANTHROPIC GALLERY Taxa Family Total Total specimens stations Height (mm) Diameter (mm) H/D Gulella (Paucidentina) cf. monodon (Morelet, 1873) Streptaxidae 9 6 8.4 3.9 2.15 Gulella (Paucidentina) sp. 4 Streptaxidae 1 1 3.0 2.9 1.03 Parennea (Parennea) sp. 4 Streptaxidae 1 1 2.7 1.3 2.08 Ptychotrema (Ennea) sp. 3 Streptaxidae 1 1 5.1 2.3 2.22 Ptychotrema (Ennea) sp. 4 Streptaxidae 23 8 3.5 1.8 1.94 Ptychotrema (Ennea) sp. 5 Streptaxidae 1 1 3.5 1.6 2.18 Ptychotrema (Ennea) sp. 6 Streptaxidae 4 1 3.0 1.7 1.76 Ptychotrema (Ennea) cf. sylvatica Pilsbry, 1919 Streptaxidae 1 1 3.2 1.3 2.46 Marconia sp. 1 Streptaxidae 2 1 9.7 5.5 1.76 Afropunctum cf. seminium (Morelet, 1873) Punctidae 60 15 1 1.6 0.63 Afropunctum sp. 2 Punctidae 10 4 1.3 2.1 0.62 145 33 2.8 2.9 0.97 Kaliella cf. barrakporensis (L. Pfeiffer, Euconulidae 1852) Afroguppya sp. 1 Euconulidae 1 1 1.7 1.9 0.89 Afroguppya sp. 2 Euconulidae 153 28 0.8 1.4 0.57 Trochozonites cf. bifilaris (Dohrn, 1878) Urocyclidae 1 1 4 3.9 1.03 Trochozonites sp. 4 Urocyclidae 10 3 4.6 4.2 1.10 Trochozonites sp. 6 Urocyclidae 74 15 5.5 5.4 1.02 Trochozonites sp. 8 Urocyclidae 12 1 7.0 7.4 0.95 Teleozonites adansoniae (Morelet, 1848) Urocyclidae 51 15 5.5 5.4 1.02 Teleozonites sp. 2 Urocyclidae 1 1 4.5 4.7 0.96 Thapsia sp. 3 Urocyclidae 1 1 5.9 9.6 0.61 Thapsia cf. troglodytes (Morelet, 1848) Urocyclidae 3 3 26 15 1.73 Gudeella sp. 1 Urocyclidae 57 7 3.6 6.0 0.60 Gudeella sp. 2 Urocyclidae 279 44 4.5 8.1 0.56 Zonitarion (Belonarion) n. sp. 1? Gymnarionidae 4 3 - - - Zonitarion (Belonarion) n. sp. 2? Gymnarionidae 32 15 - - - Premier article - Faune de la Lopé MATURE MARANTACEAE OKOUME COL_SAVANNAS SAVANNAS ROCKY FOREST_FRAGM RIVER_DRIFTS ANTHROPIC GALLERY Taxa 36 3.2. NOMMER LES ESPECES 3.2.1. Les noms latins, clés du savoir Pour nommer les espèces, rien n’a été trouvé de plus efficace que le système de nomenclature latine binominale mis en place par Linné en 1758. S’il est encore utilisé aujourd’hui par les zoologistes et les botanistes du monde entier, c’est parce qu’il a un avantage immense : il permet aux scientifiques japonais, boliviens et français d’éviter la Tour de Babel et de communiquer sur les espèces en étant certains qu’ils parlent chacun de la même chose, puisque contrairement aux noms vernaculaires, les noms latins sont uniques (en pratique cependant, les problèmes de synonymie et d’homonymie peuvent provoquer une ambiguité entre le nom et ce qu’il désigne, mais cela nous entraînerait trop loin. Voir THOMPSON, 1997). Le nom n’est rien de plus qu’une étiquette attachée à une entité biologique (l’espèce), qui remplace une longue diagnose et véhicule tous ses attributs, tels que sa place dans la classification, son mode de vie, son statut de protection etc. Grâce au nom, et à condition d’avoir fait une identification correcte, l’utilisateur a accès à toute la documentation accumulée sur l’espèce depuis plusieurs siècles, au lieu de devoir se contenter des connaissances locales (si elles existent !) (JANZEN, 1997). Les noms sont également indispensables pour pouvoir manipuler de grands jeux de données, tels que des listes d’espèces nationales ou régionales, qui seraient inutilisables sans une nomenclature standardisée. Sans noms latins, comment savoir simplement que « drozd černý » (en tchèque), « Svartþröstur » (en islandais) et « Melro-preto » (en portugais) désignent le même animal, à savoir le merle noir Turdus merula ? Le premier paragraphe de la Déclaration de Darwin (cf. 2.4) souligne que le handicap taxonomique empêche une conservation et une gestion raisonnées de la biodiversité. En effet, pour protéger efficacement les espèces, il faut les connaître, et donc les nommer. Les noms latins, qui permettent aux scientifiques de communiquer entre eux, sont également le seul moyen de faire remonter l’information sur les espèces vers les acteurs de la conservation et les politiques. La nécessité de nommer une espèce est évidente lorsqu’un programme de conservation est dirigé vers elle. Mais les noms latins permettent également de comparer des sites entre eux à travers les listes d’espèces, et de produire des listes d’espèce menacées ou protégées. Tous les textes légiférant sur la protection de la nature, tels que la Directive Habitats et la Directive Oiseaux, sont basés sur des listes d’espèces. En Europe, les sites du réseau Natura 2000 sont choisis en fonction de la présence d’espèces protégées, donc inscrites 107 sur des listes. Le nom est la clé légale pour la conservation, il confère une priorité pour l’accès à des ressources rares telles que les financements. Les espèces sélectionnées pour des programmes de conservation sont d’ailleurs presque toujours des espèces qui peuvent être reconnues et ont des noms (NEW, 1999). L’apport le plus direct des taxonomistes à la conservation est donc de fournir des noms, attachés à des espèces bien définies, ce qui permet le cas échéant de les protéger. 3.2.2. Description de quatre espèces nouvelles d’hydrobies L’article qui suit, publié en 2005 dans la revue Molluscan Research (HAASE et al., 2005) est un article de taxonomie « classique » qui illustre ce point. Lors d’un inventaire des mollusques dans l’archipel des Australes, nous avons collecté des hydrobies, petits gastéropodes d’eau douce, dans quatre des cinq îles prospectées. Les hydrobies du Pacifique constituant un petit groupe, relativement bien étudié, il est rapidement apparu que certains de nos spécimens représentaient des espèces nouvelles. Avant nos prospections, deux espèces étaient connues de Rapa, l’île la plus méridionale de l’archipel, l’une d’entre elles supposée présente également à Rurutu, l’île la plus septentrionale. Nous avons trouvé des hydrobies dans les deux îles intermédiaires, Raivavae et Tubuai. Il est apparu que chacune de ces îles possède sa propre faune, avec deux espèces (déjà connues) à Rapa, deux à Raivavae, une à Tubuai et une à Rurutu. Ces quatre dernières, nouvelles pour la science, sont donc décrites dans l’article, en utilisant plusieurs marqueurs de morphologie externe et interne. Nous n’avons malheureusement pas réussi à obtenir de séquences ADN à partir de notre matériel pour appuyer nos descriptions. Les six espèces bien délimitées, aux aires de répartition connues, peuvent être confrontées aux critères de menaces de l’UICN, ce que nous avons fait. Deux d’entre elles en particulier, présentes sur un seul site dans des îles très dégradées, peuvent être classées dans la catégorie Gravement Menacé d’Extinction. 108 Rissooidean freshwater gastropods from the middle of the Pacific: the genus Fluviopupa on the Austral Islands (Caenogastropoda) Martin Haase, Olivier Gargominy & Benoît Fontaine Molluscan Research, 25(3): 145-163. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France) Département Systématique et Evolution USM 602 Case postale N° 51 57 rue Cuvier 75231 PARIS CEDEX 05 FRANCE e-mail: fontaine@mnhn.fr / gargo@mnhn.fr Molluscan Research 25(3): 145–163 http://www.mapress.com/mr/ ISSN 1323-5818 Magnolia Press Rissooidean freshwater gastropods from the middle of the Pacific: the genus Fluviopupa on the Austral Islands (Caenogastropoda) M. HAASE1,2, O. GARGOMINY1 & B. FONTAINE1 1 Muséum National d'Histoire Naturelle, Case postale 51, 55 rue Buffon, F-75231 Paris cedex 05, France Present address and address for correspondence: Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig, Section Molecular Biology, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn, Germany, Tel: 0049 228 91 22 242, FAX: 0049 228 91 22 212, Email: martin_haase@excite.com 2 Abstract The Austral Islands comprising five islands of volcanic origin situated in the south of Polynesia, harbour what is probably the most isolated fauna of hydrobioid gastropods. To date, only two species belonging to the genus Fluviopupa have been known. We describe an additional four species. Each species is exclusive to one island. Two species each occur on Rapa and Raivavae. Only on the western-most, oldest, and most degraded island, Rimatara, were no hydrobioids found. The closest relatives occur on Fiji. Since no hydrobioids are known from the island groups between Fiji and the Austral Islands, viz. Tonga, Samoa and the Cook Islands, we assume that the common ancestor has arrived directly from Fiji before these islands were formed in the late Miocene, possibly transported by a bird. Four of the Austral species meet the IUCN criteria for Vulnerable while F. jeanyvesi n. sp. and F. tubuaia n. sp. are considered Critically Endangered. Both are known from a single locality on Raivavae and Tubuai, respectively, and they are threatened by habitat loss. Key words: biogeography, Mollusca, Polynesia, taxonomy Introduction The Austral Islands, comprising five islands of volcanic origin and an uninhabited atoll situated in the south of Polynesia (Fig. 1) harbour probably the most isolated fauna of hydrobioid [used sensu Davis (1979) as a descriptive term for freshwater rissooideans resembling Hydrobia, Hartmann 1821 and not taxonomically; see also Haase et al.(2006)] gastropods. It is all the more remarkable that two species from Rapa were found as early as in 1828 by H. Cuming (Saint John 1940) and 35 years later described by Frauenfeld (1863). The same species were redescribed under new names and ascribed to the genus Fluviopupa Pilsbry 1911 almost 100 years later (Hubendick 1952). In a previous paper (Haase et al. 2006) Fluviopupa has been properly defined based on anatomical investigation of the type species and nine new species, all occurring in Fiji. These Fijian species are geographically the closest hydrobioids to the Austral species. Other species attributed to Fluviopupa occur on Vanuatu, New Caledonia, and Lord Howe Island (Solem 1959; Starmühlner 1970; Ponder 1982). However, most of these species were insufficiently described and their generic allocation must be considered tentative. In the course of a project supported by the French Polynesian Government (Délégation à la Recherche) aiming at inventorying the nonmarine biodiversity of the Austral Islands, two of us (OG and BF) were responsible for the terrestrial and freshwater molluscs and have visited the archipelago three times between 2002 and 2004. Hydrobioids were found on four of the five islands. Only on Rimatara, the western-most island, does it appear that hydrobioids are absent. In the present paper we confirm that the Austral species are congeneric with those occurring in Fiji. We describe a total of six COPYRIGHT © 2005 MALACOLOGICAL SOCIETY OF AUSTRALASIA species, four of them new. Each species occurs on a single island, and two islands, Rapa and Raivavae, have two species each. Material and Methods Snails were collected during two expeditions to the Austral Islands in November/December 2002 (Raivavae, Rapa) and November 2003 (Tubuai, Rurutu), respectively. Collectors were OG and BF, if not indicated otherwise. Explorations on Rimatara in November 2004 yielded no hydrobioids. Three samples collected in November 2002 on Rapa were provided by P. Lozouet (PL). Individuals were hand picked from leaf litter, woody debris, stones and aquatic vegetation including mosses covering rocks in springs and streams. They were fixed in 95% ethanol. Up to 20 shells were measured under a dissecting microscope equipped with a measuring graticule. The total number of whorls (protoconch + teleoconch) were counted to the nearest eighth of a whorl. Protoconch whorls were counted to the nearest 10th of a whorl following Verduin (1982). Prior to dissection, shells were dissolved in ca. 12% hydrochloric acid. Anatomical drawings were made with a camera lucida. Usually, three females and three males were dissected. Hard parts (3-4 shells, 6 opercula, 6 radulae) were cleaned in 5% sodium hypochlorite for investigation by scanning electron microscopy (SEM). The head-foot of three males including the penis was prepared for SEM using hexamethyldisilazan (Nation 1983). SEM investigations were conducted in a Jeol JSM 840A Scanning Microscope. Statistical comparisons were made with PAST 1.27 (Hammer et al. 2001). Paratypes of new species were only designated from type localities. Populations investigated anatomically in 145 146 full detail are indicated by an asterisk (*). The remaining populations were identified based only on shell morphology HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 and genital anatomy. Figures represent type specimens if not stated otherwise. FIGURE 1. Maps of South Polynesia and the four Austral Islands harbouring hydrobioid gastropods. Age of oldest parts of islands in parentheses (Dupon 1993; Bonneville et al. 2002). Village names are given in capitals, field names in lower case. Arrow points at station Rp14, where one specimen of F. crassiuscula has been found on land. Altitudes in intervals of 100 m are indicated in shades of darkening grey. For Rapa, this information was not available. Instead, lines indicate ridges. AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA Museum acronyms: AMS, Australian Museum Sydney; BPBM, Bernice P. Bishop Museum, Honolulu; MNHN, Museum national d’Histoire naturelle, Paris; NHMW, Naturhistorisches Museum Wien. Abbreviations of radular teeth: L, lateral tooth; M1, inner marginal tooth; M2, outer marginal tooth; R, rhachis = central tooth. Systematic descriptions Fluviopupa Pilsbry, 1911 Type species: Fluviopupa pupoidea Pilsbry, 1911 Synonymy Fluviopupa Pilsbry, 1911: 549. Description Shell: light brown or without colour, clear or 147 semitransparent; turriform to globular, mostly blunt-conical; protoconch well differentiated from teleoconch, surface with wrinkles gradually becoming finer towards teleoconch; teleoconch smooth apart from growth lines; umbilicus narrow; aperture simple, occasionally with varix behind outer lip, without posterior channel. Operculum: corneous, yellow, elongate-ellipsoidal, paucispiral, nucleus submarginal, muscle attachment area often with white, non-calcareous smear. External features: epidermis usually black, but reductions of pigmentation frequent; eyes pigmented; tentacles without conspicuous pattern of ciliation. Mantle cavity: ctenidium well-developed with broadly triangular filaments, abutting directly on pericardium or connected by short vessel; osphradium ovate-elongate, usually behind middle of ctenidium; kidney usually protruding into roof of mantle cavity, renal gland orientated longitudinally; hypobranchial gland only occasionally apparent in dissections. FIGURE 2. Types. A. Fluviopupa deflexa; B. F. rapaensis (= synonym of F. deflexa); C. F. crassiuscula; D. F. obtusa (= synonym of F. crassiuscula); E. F. raivavaeensis n. sp.; F. F. jeanyvesi n. sp.; G. F. tubuaia n. sp.; H. F. rurutua n. sp. A and C are lectotypes, B and D syntypes, E-H holotypes. Scale bar = 1 mm. Digestive system: radula taenioglossate, central tooth with lateral edges at about 45°, U-shaped basal tongue and 35 pairs of basal cusps, innermost largest; lateral tooth with long, parallel-sided face and well-developed basal tongue, transition into outer wing ventrally thick but narrow, above this stalk membranous; marginal teeth with numerous pointed denticles, longer on inner marginal teeth; stomach with fan-shaped caecum; intestine bending backwards around style sac and again forward in front of anterior chamber of stomach; rectum either running “straight” along pallial genital glands or making angulation in pallial roof. 148 Female genitalia: oviparous; ovary lobate or sacshaped, only occasionally extending to stomach; renal oviduct coiling first 180º clockwise and then 270º counterclockwise, proximal loop often bent anteriorly or towards albumen gland; one distal receptaculum seminis globular with moderately wide, short duct, lying against left side of bursa copulatrix; bursa copulatrix behind albumen gland with short duct, pyriform to elongate or large, globular sac; pallial oviduct with ovate cross section; extent of albumen gland into pallial roof variable; capsule gland with 2-3 distinct glandular areas; genital opening terminal to subterminal. HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 Male genitalia: testis lobate, usually covering proximal chamber of stomach; vas deferens leaving testis ca. 0.25 whorls proximal to anterior end, initially coiling as seminal vesicle; vas deferens entering prostate in posterior third; pallial vas deferens leaving prostate in anterior third, becoming muscular ejaculatory duct when entering neck; prostate with ovate cross section; penis simple, usually tapering more or less continuously from broad base, central chondroid tissue in middle section occasionally bulging out to form a flange on right side (probably depending on contraction of penis), penial tip pointed or with blunt end, with genital opening through left lappet. FIGURE 3. Shells (SEM photographs). A–C. Fluviopupa deflexa (A. above Ha’urei; B, C. Mt. Perahu); D, E. F. crassiuscula (above Ha’urei), D. subadult; F, G. F. raivaveensis n. sp.; H, I. F. tubuaia n. sp.; J, K. F. rurutua n. sp., J. female, K. male. Scale bar = 1 mm. Remarks: This description of the genus has only slightly been modified from that given in Haase et al. (2006), which was based on ten species from Fiji including the type species F. pupoidea, in order to encompass the broader range of shell shapes and the higher variability of the distal female genitalia. The connection between face and outer wing of the lateral radular tooth is apparently flexible (Fig. 9). As in the Fijian species (Haase et al. 2006), the membranous part of the outer wing is easily destroyed during preparation, either through dissolution or mechanically. Without the membrane the lateral tooth looks like that in New Zealand (Haase, submitted) and New Caledonian (Haase and Bouchet 1998) taxa, in which the membrane may be present, just too fragile to survive radula preparation. This radular feature as well as the opercular smear and the fan-shaped caecum suggest a close relationship of Fluviopupa to the New Zealand radiation of hydrobioid gastropods (Haase, submitted). The New Zealand genera Halopyrgus, Potamopyrgus and Sororipyrgus are in fact most similar to Fluviopupa. The three New Zealand genera lack the rectal angulation in the roof of the pallial cavity and their seminal receptacle is closer to the junction of oviduct and bursal duct (Haase, submitted). In addition, in the Austral species of Fluviopupa the penis is blunt in contrast to the pointed penial tip of the taxa from New Zealand. The blunt penis is shared with many species of Hemistomia from New Caledonia (Haase and 149 AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA Bouchet 1998) and species also attributed to Fluviopupa from Lord Howe Island (Ponder 1982), though. Of the ten species from Fiji, only one has a blunt penis and two have a rectal angulation in the pallial roof (Haase et al. 2006). In addition, the Austral species are more variable in the position of the receptaculum seminis and the extent of the albumen gland into the pallial roof. Whether these subtle differences between species from Fiji and the Austral Islands are taxonomically significant on the supraspecific level can only be determined by a phylogenetic analysis based on genetic data. Fluviopupa deflexa (Frauenfeld, 1863) Figures 2A, B, 3A–C, 4, 5, 7A, 9A, B, 10A, B, 11A, B, 12A–D, 13A–C. Synonymy Lithoglyphus deflexa Frauenfeld, 1863: 198. Fluviopupa rapaensis Hubendick, 1952: 292, figs 1d, e, g, 3. Type material: NHMW 103245 (lectotype, here designated); NHMW 103247 (2 paralectotypes). Type locality: Rapa as ‘Island of Opara’ (Frauenfeld 1863: 197). Additional material: Titikaveka, Rapa, 2 ex. BPBM 140468, syntypes of F. rapaensis; Titikaveka, Rapa, 1 ex. BPBM 140469, syntype of F. rapaensis; Rp06, stream above Ha’urei, 60 m asl, Rapa, 27°37.5’ S, 144°20.2’ W [MNHN (38)]*; Rp24, stream east of first peak on ridge NE of Mt. Namuere, 180 m asl, Rapa, 27°35.6’ S, 144°21.7’ W [MNHN (> 50)]*; Rp25, stream on east slope of Mt. Perahu, 80 m asl, Rapa, 27°35.8’ S, 144°21.4’ W [MNHN (8)]; Rp27, stream in hollow N of summit of Mt. Perahu, 530 m asl, Rapa, 27°35.6’ S, 144°22.4’ W [MNHN (3), coll. R. E nglund]; Rp34, trickle over overhanging rock face in Baie Puoro, 10 m asl, Rapa, 27°35.5’ S, 144°22.8’ W [MNHN (6)]; Rp41, stream above Ha’urei, 50 m asl, Rapa, 27°37.4’ S, 144°20.2’ W [MNHN (27)]; Rp46, stream flowing into Baie Hiri, 30 m asl, Rapa, 27°37.1’ S, 144°21.0’ W [MNHN (6)]; Stn75, stream flowing into Baie Anarua, ca. 5 m asl, Rapa, 27°36.3’ S, 144°22.5’ W [MNHN (> 100), coll. PL]; Stn96, stream flowing into Baie de Ha’urei at Ranagarua, ca. 20 m asl, Rapa, 27°36.3’ S, 144°21.0’ W [MNHN (> 100), coll. PL]. Habitat and distribution: in springs and streams on volcanic substrate throughout Rapa; altitudinal range: 10–530 m asl. Description Shell (Figs 2A, B, 3A–C, 4, 5, 7A): light brown, dull, conical, 1.6 times higher than wide, whorls little convex; protoconch comprising 0.8–1 whorls; aperture broadly ovatepyriform, prosocline, simple varix behind outer lip. Dimensions given in Table 1. TABLE 1. Shell morphometry and sex ratio. ah, aperture height; aw, aperture width; bww, width of body whorl (= penultimate whorl); cv, coefficient of variation adjusted for sample size; f, females; Loc, locality; m, males; N, number of specimens; max, maximum; min, minimum; sd, standard deviation; Sex rat, sex ratio; sh, shell height; sw, shell width; w, number of whorls; measurements in mm. Species/Loc/N/Sex rat F. deflexa sh sw ah aw bww sh/sw sh/ah sw/aw sw/bww w lectotype 2.50 1.71 1.29 1.09 1.27 1.47 1.94 1.56 1.34 3.875 Rapa median 2.42 1.71 1.29 1.11 1.27 1.43 1.85 1.50 1.34 3.875 N=3 mean 2.43 1.73 1.32 1.14 1.28 1.41 1.85 1.52 1.35 3.875 max 2.50 1.81 1.37 1.21 1.31 1.47 1.94 1.56 1.38 3.875 min 2.38 1.67 1.29 1.09 1.25 1.34 1.77 1.49 1.33 3.875 sd 0.06 0.07 0.05 0.06 0.03 0.06 0.09 0.04 0.02 0.000 cv 2.70 4.49 3.77 6.07 2.57 4.91 4.99 2.81 1.91 0.000 median 3.06 1.88 1.33 1.25 1.57 1.63 2.34 1.52 1.20 4.500 Syntypes of F. rapaensis mean 2.89 1.84 1.33 1.21 1.49 1.56 2.17 1.52 1.24 4.375 Titikaveka max 3.25 1.98 1.39 1.27 1.65 1.64 2.40 1.58 1.33 4.625 N=3 min 2.37 1.67 1.27 1.10 1.25 1.42 1.78 1.48 1.20 4.000 sd 0.46 0.16 0.06 0.10 0.21 0.12 0.34 0.05 0.07 0.331 cv 17.34 9.43 4.78 8.67 15.09 8.45 17.04 3.62 6.39 8.189 median 2.77 1.71 1.29 1.11 1.40 1.61 2.09 1.52 1.22 4.125 mean 2.70 1.68 1.29 1.11 1.37 1.61 2.10 1.52 1.22 4.069 max 3.16 1.88 1.47 1.25 1.53 1.74 2.35 1.58 1.30 4.625 min 2.27 1.45 1.08 0.94 1.18 1.47 1.83 1.39 1.17 3.375 0.05 0.04 0.294 F. deflexa F. deflexa Ha’urei sd 0.26 0.13 0.10 0.09 0.11 0.06 0.12 cv 9.64 7.75 8.24 8.11 8.33 3.97 6.01 3.17 3.05 7.311 ......continued on the next page 150 HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 TABLE 1 (continued) Species/Loc/N/Sex rat sh sw ah aw bww sh/sw sh/ah sw/aw sw/bww w median 2.82 1.77 1.36 1.18 1.38 1.57 2.07 1.51 1.29 4.063 NE of Mt. Namuere mean 2.80 1.78 1.35 1.18 1.39 1.57 2.08 1.51 1.29 4.025 N = 10 max 2.88 1.86 1.41 1.27 1.45 1.63 2.26 1.61 1.32 4.125 2f/8m min 2.69 1.72 1.27 1.10 1.33 1.52 2.00 1.44 1.22 3.875 sd 0.07 0.05 0.04 0.04 0.03 0.04 0.07 0.05 0.03 0.115 cv 2.69 2.60 3.32 3.85 2.54 2.59 3.59 3.49 2.26 2.925 F. deflexa median 2.86 1.78 1.32 1.18 1.49 1.63 2.24 1.51 1.19 4.000 Mt. Perahu mean 2.89 1.78 1.31 1.18 1.50 1.62 2.20 1.51 1.19 4.031 N = 20 max 3.16 1.88 1.39 1.27 1.61 1.73 2.37 1.58 1.28 4.250 6f/5m min 2.72 1.67 1.22 1.14 1.41 1.51 2.03 1.44 1.15 3.875 sd 0.14 0.07 0.05 0.04 0.05 0.06 0.10 0.04 0.04 0.127 cv 4.88 3.74 3.65 3.63 3.25 3.84 4.78 2.98 3.17 3.201 F. deflexa median 3.15 1.87 1.41 1.23 1.62 1.66 2.28 1.53 1.16 4.313 Ranagarua mean 3.15 1.88 1.39 1.23 1.62 1.68 2.27 1.53 1.16 4.354 N = 18 max 3.72 2.27 1.65 1.49 1.88 1.89 2.40 1.58 1.21 5.000 min 2.29 1.47 1.08 0.98 1.29 1.56 2.13 1.48 1.09 3.750 sd 0.45 0.24 0.17 0.15 0.19 0.07 0.09 0.03 0.03 0.352 cv 14.45 12.74 12.06 12.30 11.88 4.51 3.92 1.83 2.53 8.187 median 2.28 1.54 1.09 0.94 1.22 1.56 2.15 1.57 1.22 4.000 Baie Anarua mean 2.55 1.61 1.18 1.03 1.34 1.57 2.14 1.56 1.21 4.094 N = 20 max 3.85 2.26 1.67 1.49 1.95 1.88 2.37 1.64 1.31 4.875 min 1.67 1.13 0.81 0.73 0.91 1.40 1.91 1.40 1.05 3.500 sd 0.73 0.37 0.29 0.26 0.35 0.11 0.11 0.06 0.06 0.425 cv 28.76 23.10 24.52 25.86 26.21 7.07 5.09 4.08 5.33 10.514 lectotype 2.98 2.30 1.67 1.59 1.71 1.29 1.79 1.45 1.35 3.875 Rapa median 2.99 2.33 1.59 1.59 1.71 1.28 1.84 1.49 1.37 3.688 N=4 mean 2.91 2.36 1.59 1.58 1.71 1.24 1.83 1.49 1.38 3.656 max 3.04 2.46 1.67 1.65 1.73 1.32 1.91 1.53 1.44 3.875 F. deflexa F. deflexa F. crassiuscula min 2.64 2.30 1.51 1.51 1.71 1.07 1.75 1.45 1.33 3.375 sd 0.18 0.07 0.06 0.06 0.01 0.11 0.08 0.03 0.05 0.213 cv 6.70 3.38 4.34 3.83 0.62 9.64 4.54 2.23 3.71 6.204 2.59 2.23 1.51 1.45 1.65 1.16 1.71 1.54 1.36 3.375 2.43 2.04 1.31 1.33 1.59 1.18 1.82 1.53 1.31 3.250 F. crassiuscula Syntype of F. obtusa Titikaveka F. crassiuscula median Ha’urei mean 2.43 2.06 1.35 1.35 1.57 1.18 1.80 1.53 1.31 3.233 N = 15 max 2.63 2.35 1.69 1.55 1.71 1.24 2.00 1.62 1.41 3.500 7f/8m min 2.20 1.80 1.20 1.23 1.39 1.12 1.56 1.44 1.25 2.875 F. crassiuscula Ha’urei sd 0.14 0.13 0.14 0.08 0.08 0.03 0.11 0.05 0.04 0.194 cv 5.99 6.52 10.46 6.28 5.41 2.86 5.95 3.06 3.01 6.101 median 3.12 2.27 1.69 1.57 1.72 1.37 1.85 1.51 1.33 4.000 mean 3.12 2.29 1.68 1.54 1.73 1.36 1.86 1.49 1.32 3.800 ......continued on the next page 151 AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA TABLE 1 (continued) Species/Loc/N/Sex rat sh sw ah aw bww sh/sw sh/ah sw/aw sw/bww w N=5 max 3.19 2.39 1.74 1.57 1.80 1.41 1.95 1.56 1.34 4.000 3f/2m min 3.06 2.20 1.57 1.45 1.69 1.30 1.78 1.40 1.30 3.375 sd 0.05 0.09 0.07 0.05 0.05 0.04 0.07 0.07 0.02 0.288 cv 1.78 3.91 4.30 3.49 3.10 3.16 3.94 4.74 1.21 7.952 F. crassiuscula 2.10 1.80 1.22 1.06 1.29 1.16 1.73 1.70 1.39 3.125 Mt. Perahu 2.21 2.00 1.39 1.25 1.37 1.11 1.59 1.59 1.46 3.125 F. raivavaeensis holotype 2.29 1.33 0.99 0.91 1.14 1.72 2.31 1.46 1.17 4.000 SW Mt. Maunanui pass median 2.29 1.26 0.93 0.89 1.13 1.80 2.44 1.41 1.12 4.125 N = 20 mean 2.28 1.26 0.93 0.89 1.12 1.81 2.45 1.42 1.13 4.138 7f/13m max 2.43 1.38 0.99 0.95 1.17 1.92 2.58 1.51 1.25 4.250 min 2.15 1.18 0.87 0.82 1.03 1.72 2.31 1.38 1.07 4.000 sd 0.07 0.05 0.04 0.03 0.04 0.05 0.07 0.03 0.04 0.099 cv 3.07 3.90 3.89 3.47 3.51 3.07 2.76 2.33 3.33 2.411 F. jeanyvesi holotype 2.10 1.32 0.91 0.81 1.00 1.60 2.31 1.62 1.32 4.000 Anatonu median 2.10 1.27 0.91 0.81 1.00 1.69 2.31 1.52 1.25 4.000 mean 2.08 1.25 0.90 0.81 0.99 1.67 2.32 1.55 1.27 4.042 N=3 max 2.15 1.32 0.91 0.83 1.03 1.71 2.36 1.62 1.32 4.125 min 1.99 1.16 0.87 0.77 0.93 1.60 2.28 1.52 1.24 4.000 sd 0.08 0.08 0.02 0.03 0.05 0.06 0.04 0.06 0.05 0.072 cv 4.41 6.87 2.70 4.71 5.47 4.00 1.99 3.94 3.87 1.934 F. tubuaia holotype 2.80 1.65 1.23 1.06 1.37 1.70 2.27 1.56 1.20 4.375 SE Mt. Taitaa median 2.56 1.42 1.05 0.98 1.28 1.75 2.40 1.50 1.14 4.375 N = 20 mean 2.58 1.47 1.08 0.98 1.29 1.76 2.40 1.49 1.14 4.338 8f/8m max 3.02 1.72 1.25 1.12 1.49 1.93 2.55 1.63 1.20 4.625 min 2.33 1.31 0.98 0.88 1.16 1.66 2.24 1.33 1.06 4.000 sd 0.18 0.12 0.09 0.07 0.09 0.06 0.08 0.06 0.04 0.158 cv 7.07 8.13 8.16 6.72 7.36 3.32 3.25 4.08 3.45 3.679 F. rurutua holotype 2.31 1.31 1.02 0.90 1.16 1.76 2.27 1.46 1.14 4.125 Te Vaavai valley median 2.31 1.35 1.02 0.93 1.22 1.74 2.31 1.47 1.13 4.125 mean 2.40 1.38 1.04 0.93 1.22 1.74 2.32 1.48 1.13 4.188 max 2.74 1.53 1.18 1.02 1.33 1.83 2.42 1.54 1.19 4.500 min 2.20 1.25 0.94 0.86 1.14 1.64 2.19 1.42 1.07 4.000 N = 16f sd 0.16 0.07 0.07 0.04 0.06 0.06 0.06 0.04 0.03 0.144 cv 6.86 5.50 6.99 4.38 4.85 3.35 2.84 2.62 3.10 3.501 median 2.21 1.27 0.94 0.87 1.10 1.73 2.31 1.47 1.15 4.000 Te Vaavai valley mean 2.20 1.28 0.96 0.87 1.11 1.72 2.29 1.47 1.15 4.036 N = 24m max 2.55 1.41 1.06 0.98 1.23 1.88 2.43 1.66 1.24 4.375 min 1.84 1.18 0.86 0.76 0.96 1.44 2.09 1.38 1.09 3.750 sd 0.17 0.06 0.05 0.05 0.06 0.10 0.09 0.06 0.04 0.145 cv 7.65 5.11 5.46 6.22 5.67 5.94 3.97 4.10 3.77 3.630 F. rurutua Operculum: with white, non-calcareous smear on attachment area. External features: some traces of black pigment behind eyes, on head and foot as well as on roof of mantle cavity. 152 HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 FIGURE 4. Varix of Fluviopupa deflexa (Mt. Perahu), apical views. Scale bars = 100 µm. FIGURE 5. Fluviopupa deflexa from (Baie Anarua). Scale bar = 1 mm. Mantle cavity: ctenidium with 16–19 filaments, abutting directly on pericardium; osphradium behind middle of ctenidium, reaching up to third of length of ctenidium; kidney extending into pallial roof; hypobranchial gland not apparent in dissections. Digestive system (Figs 9A, B, 10A, B, 11A, B): radular formula: R: 5 1 5/5 5, L: 5–7 1 6–7, M1: 29–33, M2: 32–39 (above Ha’urei; N = 5), R: 5 1 5/5 5, L: 6–7 1 6–7, M1: 30–32, M2: 37–41 (NE of Mt. Namuere; N = 4); rectum making U-shaped loop left of pallial genital glands. Female genitalia (Fig. 12A–D): ovary sac-shaped, starting 0.5–0.75 whorls below apex and comprising 0.75 whorls, reaching fan-shaped caecum; proximal loop of renal oviduct bent towards albumen gland; receptaculum seminis lying variably against middle part of bursa copulatrix; bursa copulatrix pyriform, more elongate in population from Ha’urei, duct entering ventrally or slightly above ventral edge; proportions of albumen and capsule glands variable, either can be longer than the other one, at least 1/3 of albumen gland extending into pallial roof, anterior section of AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA capsule gland milky-white (in population from NE of Mt. Namuere third section of capsule gland not differentiated), central part opaque-white, posterior part intermediate white, albumen gland milky-white. Male genitalia (Fig. 13A–C): testis lobate, starting 0.75–1 whorl below apex comprising 0.75–1.5 whorls, reaching posterior edge of stomach; seminal vesicle leaving testis 0.25 whorls proximal to anterior end; penis slender, tapering slightly, tip widening and blunt. Remarks: The large, broadly-conical shell and the varix behind the aperture distinguish F. deflexa from the globular F. crassiuscula [sh/sw (both populations from the dam above Ha’urei (Table 1), t-test: t38 = -15.769, P < 0.001], which was always found in sympatry, as well as from the species occurring on the other Austral islands, which are smaller and more slender [comparison of sh/sw (Table 1) with F. tubuaia n. sp., the largest of the non-Rapa species, t-test: t38 = -7.781, P < 0.001]. The penial morphology is clearly different from Hubendick’s (1952) description. We suppose that his drawing is based on a misinterpretation rather than assuming different species. He has also overlooked the varix behind the outer lip. F. deflexa is very variable in terms of shell morphology as well as genital anatomy. Since the variability seems to be continuous across and partly within populations [mean sh/sw ranging from 1.41–1.68 or see e.g. the large coefficients of variation of the shell measurements in the populations from Ranagarua and the Baie Anarua (Table 1, Fig. 5)], we do not think that there is more than one species involved. The high variability of the sample from the Baie Anarua is especially intriguing. Unlike the sample from Ranagarua, which was taken from about 1 m2 and therefore almost certainly represents a single, variable deme, the Baie Anarua snails were collected along a stretch of more than 10 m (P. Lozouet, pers. comm.) and therefore probably across several demes considering the low vagility of the snails and the weak current of the stream. High and continuous variation of shell morphology has also been found in Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) along two hill country streams in New Zealand. The clinal variation was correlated with flow, but may also or alternatively have been caused by a gradient in nutrients (Haase 2003). The size distribution along the stream in the Baie Anarua is unfortunately not known. However, since the physical properties of the stream did not appear to vary along the stretch sampled (P. Lozouet, pers. comm.), this case does probably not parallel the situation in New Zealand and may therefore have different causes. Fluviopupa crassiuscula (Frauenfeld, 1863) Figures 2C, D, 3D, E, 6, 7B, 9C, 10C, 12E–G, 13D. Synonymy Lithoglyphus crassiuscula Frauenfeld, 1863: 197 Fluviopupa obtusa Hubendick, 1952: 293, figs 1f, 4. Type material: NHMW 103246 (lectotype, here designated); NHMW 103248 (3 paralectotypes). 153 FIGURE 6. Fluviopupa crassiuscula (Baie Anarua). Arrows indicate extent of thickened outer lip. Scale bar = 1 mm. Type locality: Rapa as ‘Island of Opara’ (Frauenfeld 1863: 197). Additional material: Titikaveka, Rapa, 1 ex. BPBM 140476, syntype of F. obtusa; Rp06, stream above Ha’urei, 60 m asl, Rapa, 27°37.5’ S, 144°20.2’ W [MNHN (> 50)]*; Rp14, moss in bush on ridge under summit of Mt. Namuere, 580 m asl, Rapa, 27°35.7’ S, 144°22.1’ W [MNHN (1)]; Rp24, stream east of first peak on ridge NE of Mt. Namuere, 180 m asl, Rapa, 27°35.6’ S, 144°21.7’ W [MNHN (> 100)]; Rp25, stream on east slope of Mt. Perahu, 80 m asl, Rapa, 27°35.8’ S, 144°21.4’ W [MNHN (54)]; Rp27, stream in hollow N of summit of Mt. Perahu, 530 m asl, Rapa, 27°35.6’ S, 144°22.4’ W [MNHN (3), coll. R. Englund]; Rp34, trickle over overhanging rock face in Baie Puoro, 10 m asl, Rapa, 27°35.5’ S, 144°22.8’ W [MNHN (1)]; Rp37, stream flowing into Baie Pariati, 15 m asl, Rapa, 27°34.9’ S, 144°21.7’ W [MNHN (22)]; Rp41, stream above Ha’urei, 50 m asl, Rapa, 27°37.4’ S, 144°20.2’ W [MNHN (26)]; Rp46, stream flowing into Baie Hiri, 30 m asl, Rapa, 27°37.1’ S, 144°21.0’ W [MNHN (> 100)]; Stn75, stream flowing into Baie Anarua, ca. 5 m asl, Rapa, 27°36.3’ S, 144°22.5’ W [MNHN (> 100), coll. PL]; Stn89, swamp, Pointe Pukitarava, 2 m asl, Rapa, 27°35.9’ S, 144°18.5’ W [MNHN (1), coll. PL]; Stn96, stream flowing into Baie de Ha’urei at Ranagarua, ca. 20 m asl, Rapa, 27°36.3’ S, 144°21.0’ W [MNHN (> 100), coll. PL]. 154 Habitat and distribution: in springs and streams on volcanic substrate throughout Rapa; altitudinal range: 2–530 m asl. Description Shell (Figs 2C, D, 3F, G, 6, 7B): light brown, dull, HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 globular, about 1.1–1.2, rarely 1.4 times higher than wide, whorls convex; protoconch comprising 0.8–1 whorls; aperture broadly ovate, prosocline, occasionally with posterior angle, in large and massive shells from Baia Anarua the outer lip may be partly thickened. Dimensions given in Table 1. FIGURE 7. Protoconch. A. Fluviopupa deflexa (above Ha’urei); B. F. crassiuscula (above Ha’urei); C. F. raivavaeensis n. sp.; D. F. tubuaia n. sp.; E. F. rurutua n. sp. Scale bars = 100 µm. FIGURE 8. Operculum. Fluviopupa tubuaia n. sp. A. outside; B. inside. Scale bar = 100 µm. AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA 155 FIGURE 9. Radula. A, B. Fluviopupa deflexa (above Ha’urei); C. F. crassiuscula (above Ha’urei); D–F. F. tubuaia n. sp.; G, H. F. rurutua n. sp. Arrows indicate elastic, membranous neck region of lateral teeth; membrane dissolved in E, F. Scale bars = 10 µm. 156 HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 FIGURE 10. Stomach. A, B. Fluviopupa deflexa (same specimen, above Ha’urei); C. F. crassiuscula (above Ha’urei); D. F. raivavaeensis n. sp.; E. F. tubuaia n. sp. Abbreviations: dg, opening into digestive gland; fc, fan-shaped caecum; in, intestine; os, oesophagus; ss, style sac. Scale bar = 200 µm. FIGURE 11. Course of rectum. A, B. Fluviopupa deflexa (A. female, Mt. Perahu; B. male, above Ha’urei); C, D. F. raivavaeensis n. sp. (C. female; D. male); E. F. rurutua n. sp. (male). Abbreviations: fp, fecal pellet; po, pallial oviduct; pr, prostate; r, rectum; ss, style sac. Scale bar = 200 µm. AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA 157 FIGURE 12. Distal female genitalia. A–D. Fluviopupa deflexa (A, Mt. Perahu; B, C. NE of Mt. Namuere; D. above Ha’urei); E–G. F. crassiuscula (above Ha’urei); H–J. F. raivavaeensis n. sp.; K–N. F. tubuaia n. sp.; O, P. F. rurutua n. sp. Lines connect different aspects or details of same individual. Abbreviations: acg, anterior capsule gland; ag, albumen gland; bc, bursa copulatrix; bd, bursal duct; go, genital opening; od, oviduct; pcg, posterior capsule gland; rs, receptaculum seminis; vc, ventral channel. Scale bar = 200 µm. 158 HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 FIGURE 13. Penis. A–C. Fluviopupa deflexa (A. NE of Mt. Namuere; B, C. Mt. Perahu), C enlargement of B showing sperm in front of genital opening; D. F. crassiuscula (above Ha’urei); E. F. raivavaeensis n. sp.; F. F. jeanyvesi n. sp.; G. F. tubuaia n. sp.; H. F. rurutua n. sp. Scale bars = 100 µm, in C 10 µm. 159 AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA Operculum: with white, non-calcareous smear on attachment area. External features: mantle black except for areas over pallial genital glands and areas not facing exterior. Mantle cavity: ctenidium with 14–18 filaments, abutting directly on pericardium; osphradium behind middle of ctenidium, reaching up to third of length of ctenidium; kidney extending into pallial roof; hypobranchial gland not apparent in dissections. Digestive system (Figs 9C, 10C): radular formula: R: 4–5 1 4–5/3–4 3–4, L: 3–4 1 3, M1: 11–13, M2: 20–24; rectum close to pallial oviduct in females, but making Ushaped loop left of prostate in males. Female genitalia (Fig. 12E–G): ovary sac-shaped, starting 0.5 whorls below apex, comprising up to 0.5 whorls, reaching fan-shaped caecum, rarely posterior edge of stomach; renal oviduct without any special features; position of receptaculum seminis variable, from anterior edge of bursa copulatrix to middle part; bursa copulatrix elongatepyriform, duct entering ventrally or slightly above ventral edge; length of albumen gland about 1/3 of capsule gland, albumen gland hardly reaching into pallial roof, anterior section of capsule gland milky-white, central one yellow, posterior one white, albumen gland milky-white. Male genitalia (Fig. 13D): testis lobate, starting 0.25–0.5 whorls below apex, comprising 0.75–1.125 whorls, overlapping posterior chamber of stomach; seminal vesicle leaving testis 0.25–0.33 whorls proximal to anterior end; penis tapering until about the middle, then margins remain parallel, tip blunt. Remarks Fluviopupa crassiuscula is the only globular species in the Austral Islands. For comparison with the mostly sympatric F. deflexa see Remarks under the latter species. The sample from Ha’urei contained five specimens that were much more slender than the rest. However, no difference in their anatomy was found. They were possibly washed to the sampling site from a different population. In general, the variability in shell size and shape is considerable. A single shell still containing the animal was found in moss in the bush on the ridge under the summit of Mt. Namuere (station Rp41), a location with no water body, not even a dry streambed. If this finding is not the result of accidental contamination, it suggests the possibility of arial transportation by a bird or insect. Frauenfeld’s (1863) names Lithoglyphus crassiuscula and L. deflexa do not meet both criteria for nomina oblita (forgotten names), although he appears to have remained the only author to subsequently use these names (Frauenfeld 1865). We are not aware of any use of these names after 1899, which would fulfil one of the conditions for recognition as forgotten names (ICZN 1999: Art. 23.9.1.1). However, the junior synonyms of Hubendick (1952) were definitely not used “in at least 25 works, published by at least 10 authors in the immediately preceding 50 years and encompassing a span of not less than 10 years” (ICZN 1999: Art. 23.9.1.2). Therefore we use Frauenfeld’s names for the two species of Fluviopupa occurring on Rapa. Fluviopupa raivavaeensis n. sp. Figures 2E, 3F, G, 7C, 10D, 11C, D, 12H–J, 13E. Type material: holotype MNHN 4403, paratypes MNHN 4404 (> 100)*, AMS C. 205315 (10). Type locality: Rv65, stream in hollow SW of pass between Mt. Maunanui and Mt. Raraterepa, 105 m asl, Raivavae, 23°52.0’ S, 147°39.9’ W. Etymology: The name of the new species is derived from Raivavae, the island to which it is endemic. Additional material: Rv23, stream in hollow on N slope of Mt. Hiro above Anatonu, 270 m asl, Raivavae, 23°51.4’ S, 147°38.8’ W [MNHN (> 50)]; Rv40, stream above Anatonu, W of temple, below dam, 40 m asl, Raivavae, 23°51.2’ S, 147°38.7’ W [MNHN (> 100)]; Rv41, stream above Anatonu, at base of cliff of Mt. Hiro, 100 m asl, Raivavae, 23°51.5’ S, 147°38.9’ W [MNHN (> 8)]; Rv44, stream above Anatonu, at base of cliff of Mt. Hiro, in forest, 70 m asl, Raivavae, 23°51.4’ S, 147°38.6’ W [MNHN (> 50)]; Rv70, stream in hollow under pass between Mt. Araua and Mt. Hiro, on SE slope of Mt. Araua, 210 m asl, Raivavae, 23°51.6’ S, 147°39.3’ W [MNHN (49)]. Habitat and distribution: in streams on volcanic substrate throughout Raivavae; altitudinal range: 40–270 m asl. Description Shell (Figs 2E, 3F, G, 7C): light brown, transparent, conical, about 1.8 times higher than wide, whorls moderately convex; protoconch comprising 0.9 whorls; aperture ovatepyriform, orthocline. Dimensions given in Table 1. Operculum: with white, non-calcareous smear on attachment area. External features: black stripes behind eyes, traces of black pigment on pallial roof, narrow, central band of black pigment on visceral sack. Mantle cavity: ctenidium with 15–21 filaments, abutting directly on pericardium; osphradium behind middle of ctenidium, reaching up to third of length of ctenidium; kidney extending only occasionally into pallial roof; small hypobranchial gland in rear of mantle cavity reaching about 3rd gill filament. Digestive system (Figs 10D, 11C, D): radular formula: R: 4–5 1 4–5/3–4 3–4, L: 4–5 1 5–6, M1: 25–28, M2: 31–36; rectum close to pallial oviduct in females, but making U-shaped loop left of prostate in males. Female genitalia (Fig. 12H–J): ovary sac-shaped, starting 1.25–2 whorls below apex, comprising up to 0.5 whorls, not reaching fan-shaped caecum; renal oviduct without any special features; receptaculum seminis pyriform to elongate, lying against anterior third of bursa copulatrix; bursa copulatrix short-pyriform, duct entering ventrally or slightly above ventral edge, occasionally close to the middle of bursa; length of albumen gland 1/3–1/2 capsule gland, about 1/2 of albumen gland extending into pallial roof, anterior section of capsule gland milky-white, posterior one opaque white, albumen gland milky-white. 160 HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 Male genitalia (Fig. 13E): testis lobate, starting 1–1.25 whorls below apex, comprising 1–1.25 whorls, slightly overlapping posterior chamber of stomach; seminal vesicle leaving testis 0.25 whorls proximal to anterior end; penis hardly tapering with practically parallel margins, tip blunt, left lappet extended to papilla with genital opening. Remarks Morphologically, F. raivavaeensis n. sp. is most similar to F. rurutua n. sp. Both females and males of the latter are relatively wider [sh/sw (Table 1), ANOVA: F2,61 = 9.441, P < 0.001; in both interspecific Tukey’s pairwise posthoc comparisons P < 0.005; the sexes of F. rurutua n. sp. are not distinguishable in shape (see also below)]. In addition, F. raivavaeensis n. sp. has the broadest penis with parallel margins within the genus and is the only species with a small, but distinct hypobranchial gland. Fluviopupa jeanyvesi n. sp. Figures 2F, 13F. Type material: holotype MNHN 4405, paratypes MNHN 4406 (2)*. Type locality: Rv41, stream above Anatonu, at the base of cliff of Mt. Hiro, 100 m asl, Raivavae, 23°51.5’ S, 147°38.9’ W. Etymology: This species is dedicated to Jean-Yves Meyer in recognition for his efforts for the conservation of the biota of French Polynesia. He was the leader of the three expeditions to the Austral Islands, during which the snails described in this paper were collected. Habitat and distribution: only known from the type locality. Description Shell (Fig. 2F): light brown, transparent, conical, about 1.65 times higher than wide, whorls moderately convex; no protoconch data available; aperture ovate-pyriform, orthocline. Operculum: white, non-calcareous smear on attachment area very small or lacking. Dimensions given in Table 1. External features: exposed parts of mantle black, except area over prostate and head from eyes backward, which are more or less unpigmented. Mantle cavity (N = 1): ctenidium with 15 filaments, abutting directly on pericardium; osphradium slightly behind middle of ctenidium, reaching up to third of length of ctenidium; kidney extending into pallial roof; hypobranchial gland not apparent in dissections. Digestive system (N = 1): no radula data available; rectum making U-shaped loop left of prostate in males. Female genitalia: no data available. Male genitalia (Fig. 13F; N = 1): testis lobate, starting 0.75 whorls below apex, comprising 1.125 whorls, overlapping fan-shaped caecum reaching posterior edge of stomach; seminal vesicle leaving testis 0.25 whorls proximal to anterior end; penis tapering from broad base getting fairly slender, but tip blunt. Remarks Fluviopupa jeanyvesi n. sp. is the smallest of the conical species from the Austral Islands. It is relatively wider but has a narrower spire and a much thinner and longer penis than its sympatric congener F. raivavaeensis n. sp. Males of F. rurutua n. sp. are comparable in shape (sh/sw) and penial morphology, but have a larger aperture and wider spire. Because we have only data of three shells we refrained from statistical comparisons. The anatomical data are based on the investigation of a single male. Fluviopupa tubuaia n. sp. Figures 2G, 3H, I, 7D, 8, 9D–F, 10E, 12K–N, 13G. Type material: holotype MNHN 4407, paratypes MNHN 4408 (> 50)*, AMS C.205316 (5). Type locality: Tb21a, stream SE of Mt. Taitaa, 45 m asl, Tubuai, 23°22.5’ S, 149°27.6’ W. Etymology: The name of the new species is derived from Tubuai, the island to which it is endemic. Habitat and distribution: only known from type locality. Description Shell (Figs 2G, 3H, I, 7D): brown, transparent, conical, about 1.75 times higher than wide, whorls moderately convex; protoconch comprising 0.9–1 whorl; aperture ovatepyriform, orthocline, slightly angled posteriorly. Dimensions given in Table 1. Operculum (Fig. 8): with white, non-calcareous smear on attachment area. External features: tentacles in front of eyes grey, black stripes behind eyes, pallial roof black except area over pallial genital glands, narrow, central band of black pigment on visceral sack. Mantle cavity: ctenidium with 21–25 filaments, abutting directly on pericardium; osphradium entirely behind middle of ctenidium, quarter of length of ctenidium; kidney extending into pallial roof; hypobranchial gland not apparent in dissections. Digestive system (Figs 9D–F, 10E): radular formula: R: 5–6 1 5–6/3–4 3–4, L: 4–5 1 5, M1: 24–28, M2: 30–39; rectum close to pallial oviduct in females, but making angulation at prostate in males. Female genitalia (Fig. 12K–N): ovary lobate, starting 1–1.5 whorls below apex and comprising up to 1 whorl, not reaching fan-shaped caecum; proximal loop of renal oviduct bent towards albumen gland; receptaculum seminis lying against middle part of elongate bursa copulatrix with duct entering ventrally; albumen and capsule glands about equally long, 1/3 of albumen gland extending into pallial roof, anterior section of capsule gland milky-white, posterior one opaque-white, albumen gland milky-white. Male genitalia (Fig. 13G): testis lobate, starting 1–1.25 whorls below apex comprising 1–1.25 whorls, reaching posterior edge of stomach; seminal vesicle leaving testis 0.125 whorls proximal to anterior end; penis slender, tapering slightly, tip widening and blunt. 161 AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA Remarks Fluviopupa tubuaia sp.nov. is more slender than F. deflexa (see under respective Remarks above). In addition, it lacks the varix behind the aperture, is extensively pigmented, has more gill filaments and a longer bursa copulatrix than the species from Rapa. albumen gland milky-white. Male genitalia (Fig. 13H): testis lobate, starting 1–1.25 whorl below apex comprising 0.75–1.125 whorls, slightly overlapping proximal chamber of stomach; seminal vesicle leaving testis 0.125–0.25 whorls proximal to anterior end; penis slender, tapering slightly, tip blunt. Fluviopupa rurutua n. sp. Figures 2H, 3J, K, 7E, 9G, H, 11E, 12O, P, 13H. Remarks Fluviopupa rurutua n. sp. differs from all its congeners by its sexual size dimorphism and from most congeners by the insertion of the bursal duct close to the middle of the bursa copulatrix. Only in F. raivavaeensis n. sp. does the bursal duct insert in a similar position. F. raivavaeensis n. sp. is also the morphologically most similar species. However, F. rurutua is wider (see Remarks under F. raivavaeensis n. sp.). In addition, F. rurutua n. sp. lacks both opercular smear and hypobranchial gland in contrast to F. raivavaeensis n. sp. Hubendick (1952) did not recognize the differences between F. deflexa and the species from Rurutu and consequently did not distinguish them taxonomically. Type material: holotype MNHN 4409, paratypes MNHN 4410 (> 50)*, AMS C.205317 (5). Type locality: Rr59, stream in Te Vaavai valley, 45 m asl, Rurutu, 22°26.3’ S, 151°22.2’ W. Etymology: The name of the new species is derived from Rurutu, the island to which it is endemic. Additional material: Rr09, stream Peva Iti on S side of Mato Arei, 10 m asl, Rurutu, 22°27.9’ S, 151°19.7’ W [MNHN (7)]; Rr15, valley of Ruahoina E Mt. Teape, 170 m asl, Rurutu, 22°27.8’ S, 151°22.0’ W [MNHN (> 100)]; Rr26b, stream Turiarata S Avera, 80 m asl, Rurutu, 22°29.2’ S, 151°10.9’ W [MNHN (2)]; Rr70, under Puputa stream waterfall, 80 m asl, Rurutu, 22°27.0’ S, 151°21.1’ W [MNHN (1), coll. R. Englund]. Habitat and distribution: in springs and streams throughout Rurutu; altitudinal range: 10–170 m asl. Description Shell (Figs 2H, 3J, K, 7E): brown, transparent, conical, about 1.75 times higher than wide, whorls moderately convex; protoconch comprising 0.8–1 whorl; distinct sexual size dimorphism with males significantly smaller than females (shell height, t-test: t38 = -3.807, P < 0.001); aperture ovate-pyriform, orthocline. Dimensions given in Table 1. Operculum: without smear on attachment area. External features: tentacles without pigment, head black behind eyes, pallial roof black except area over pallial genital glands, visceral sack largely pigmented. Mantle cavity: ctenidium with 19–23 filaments, abutting directly on pericardium; osphradium behind middle of ctenidium, reaching third of length of ctenidium; kidney not extending into pallial roof; hypobranchial gland not apparent in dissections. Digestive system (Figs 9G, H, 11E): radular formula (N = 4): R: 5–6 1 5–6/3 3, L: 5 1 5–6, M1: 23–25, M2: 34–38; rectum close to pallial oviduct in females, but making Ushaped loop left of prostate in males. Female genitalia (Fig. 12O, P): ovary lobate, starting 1.25–1.5 whorls below apex and comprising up to 1 whorl, slightly overlapping proximal chamber of stomach; proximal loop of renal oviduct bent towards albumen gland; receptaculum seminis lying against middle part of bursa copulatrix, eventually reaching dorsal edge; bursa copulatrix pyriform, duct entering slightly above ventral edge; capsule gland slightly longer than albumen gland, albumen gland almost entirely behind pallial cavity, anterior section of capsule gland milky-white, posterior one opaque-white, Discussion Relationships and biogeography The hydrobioids from the Austral Islands do not have a synapomorphy distinguishing them from the species of Fluviopupa occurring in Fiji and are therefore clearly congeneric. Even the blunt or bilobed penis characterising all six Austral species is present in one of the ten known Fijian species (Haase et al. 2006). This suggests that this Fijian and the Austral species share a common ancestor. However, blunt or bilobed penes are also present in species from Lord Howe Island (Ponder 1982) and in several species of Hemistomia Crosse, 1872 (Haase and Bouchet 1998) indicating that this character may be subject to convergent evolution. Nevertheless, considering the similarity of the Austral and Fijian species, as well as the geographic distances, it is safe to assume that the ancestor of the Austral species was derived from Fiji and most likely was a freshwater species, since today no marine or brackish water hydrobioids are known from either archipelago. The only brackish water hydrobioids of the Southwest Pacific occur in Australia and New Zealand (e.g. Ponder and Clark 1988, Ponder et al. 1991; Winterbourn 1970; Haase submitted). Of the island groups lying between Fiji and the Austral Islands only Mangaia and some sea mounts belonging to the Cook Islands are older than 10 Myr (Kroenke 1996; Bonneville et al. 2002). Eua, which detached from New Caledonia in the Eocene, reached its present position in the Tonga archipelago, which originated about 10 Mya, only in the late Miocene. The Samoan island chain is even younger (Kroenke 1996). In contrast, the oldest parts of Viti Levu, the main island of Fiji, were formed 40 Mya and Rimatara, the oldest island of the Australs, is 27 Myr old (Kroenke 1996; Bonneville et al. 2002). This suggests that the Austral Islands were directly colonised from Fiji, possibly already in the late Oligocene or early Miocene, provided that the 162 absence of hydrobioids from Tonga, Samoa (Cowie 1998) and the younger Cook Islands (Cook Islands Biodiversity Database 2004) is not due to recent extinction. Only Mangaia, today strongly eroded and almost bare of natural vegetation, may have served as stepping stone. This hypothesis would be testable with molecular data. If confirmed, Fluviopupa would represent another remarkable example of morphostasis among hydrobioid gastropods (see e.g., Clark et al. 2003; Wilke 2003; Haase submitted). The Austral Islands were largely formed by the periodic activity of two volcanic hot spots. The age of the oldest parts of each island increases from east to west (Fig. 1; Bonneville et al. 2002). Given the west-east direction of the island chain, colonisation of the single islands has probably occurred in this direction. This would again be testable by a phylogenetic analysis base on sequence data. If the ancestor of the Austral species of Fluviopupa arrived early as hypothesised above, genetic distances between F. rurutua and the species from Rapa should be considerable. The material this paper is based on has been fixed in ethanol. Unfortunately, only few samples of the largest and probably most robust species F. crassiuscula and F. deflexa were suitable for DNA extraction and sequencing (MH, unpubl. data), so that we were not able to address these questions here. Conservation No hydrobioids were found on Rimatara, the westernmost and oldest of the Austral Islands, during the 2004 expedition. Rimatara is the smallest and least elevated, i.e. most eroded island of the archipelago, but has the highest population density (ITSTAT 1996). Natural vegetation has almost completely disappeared and potentially suitable freshwater habitats have been greatly modified. Except for the occasional dripping of rusty water from pipes thrust into seepages, no running water was encountered in 2004. Sediments collected in dry streambeds did not contain hydrobioids. If they were ever present, they have become extinct, probably as a consequence of human land transformation. Because of this uncertainty it is impossible to infer whether Rimatara was the first of Austral Islands to be colonised by Fluviopupa. The mollusc survey conducted on the Austral Islands between 2002 and 2004 covered most of the area. Not all freshwater habitats could be investigated, although as many as possible were. The sampling intensity is sufficient to determine the actual distribution of the species and to justify an assessment of threat according to IUCN (2001) criteria. Four species qualify as Vulnerable meeting criterion D2 (area of occupancy very restricted, typically less than 20 km2). Fluviopupa jeanyvesi and F. tubuaia must be considered Critically Endangered. Each is known from only a single locality and occupying less than 10 km2. The area where F. jeanyvesi has been collected once harboured a rich, locally endemic fauna including five now extinct species of Endodontidae (Solem 1976; OG and BF, unpubl. data) suggesting that this part of Raivavae has a peculiar history in terms of zoogeography. This small area lies between the HAASE ET AL. (2005) MOLLUSCAN RESEARCH, VOL. 25 coast and the cliffs of the central mountain chain and is under considerable pressure from human settlement. Tubuai is the most degraded island after Rimatara with the highest population density (ITSTAT 1996) and hardly any natural vegetation left (Meyer 2004), so that a decline of suitable habitat must be feared as well [criteria B2ab(ii, iii)]. Without protective action F. jeanyvesi and F. tubuaia may soon share the fate of its hypothetical relative from Rimatara (see above). Lack of suitable habitat or habitat destruction are certainly not responsible for the complete absence of hydrobioid gastropods from other Polynesian islands. Long distance transportation across wide stretches of open ocean is apparently a rare event. The simplest explanation may be the young age of most islands. There may not have been enough time for such a chance event to have occurred. It is still intriguing that all Austral islands except Rimatara harbour hydrobioids, although the distance between Rurutu and Rapa is larger than between the former and the Society Islands. Thus, the distribution of hydrobioids in the Pacific may, to a large extent, reflect routes of birds, which are the most likely long distance transport agents (Rees 1965; Vagvolgyi 1976). The current composition and distribution of the avifauna in the tropical Pacific is but a pale image of what it used to be before early Polynesians colonised the Pacific, between 3,500 and 1,000 years BP (Irwin 1992). As many as 2,000 bird species became extinct after humans colonised islands and most seabird breeding colonies in the mountains were destroyed (Steadman 1995). It is impossible to know precisely the intensity and directions of bird movements between islands in pre-human times, but some extant water birds including the duck Anas superciliosa and the rail Porzana tabuensis have a very large range from Australia to Eastern Polynesia, and the long-tailed cuckoo Eudynamis taitensis still migrates from New Zealand to Fiji and Eastern Polynesia. This indicates that west-east bird movement has occurred for a long time in the region, which may possibly account for the modern distribution of Fluviopupa in the Pacific. Acknowledgements We thank the Délégation à la recherche of the government of French Polynesia and the Research Institute Louis Mallardé (Papeete, Tahiti) for financial support and organizing the expeditions. We are especially indebted to Priscille Tea Frogier and Jean-Yves Meyer, representatives of the former organization, for their extraordinary commitment. Ron Englund (Bishop Museum, Honolulu), a colleague in the field, provided some of the samples. We also thank Winston F. Ponder (AMS) informing us about Frauenfeld’s taxa. Anita Eschner (NHMW) and Regina Kawamoto (BPBM) are acknowledged for lending type material and two anonymous reviewers provided helpful comments. AUSTRAL ISLAND RISSOOIDEA: FLUVIOPUPA References Bonneville, A.R., le Suavé, R., Audin, L., Clouard, V., Dosso, L., Gillot, P.-Y., Janney, P., Jordahl Kelsey, A. & Maamaatuaiahutapu, K. (2002) Arago Seamount: The missing hot spot found in the Austral Islands. Geology 30, 1023–1026. Clark, S.A., Miller, A.C. & Ponder, W.F. (2003) Revision of the snail genus Austropyrgus (Gastropoda: Hydrobiidae). A morphostatic radiation of freshwater gastropods in southeastern Australia. Records of the Australian Museum, Supplement 28, 1–109. Cook Islands Biodiversity Database (2004) http:// www2.bishopmuseum.org/PBS/cookislands/ . [accessed on 11 February 2005.] Cowie, R.H. (1998) Catalogue of the nonmarine Snails and Slugs of the Samoan Islands. Bishop Museum Bulletin in Zoology 3. Bishop Museum Press, Honolulu. Davis, G.M. (1979) The origin and evolution of the gastropod family Pomatiopsidae, with emphasis on the Mekong River Triculinae. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 20, 1–120. Dupon, J.F. (1993) Atlas de la Polynésie Française. ORSTOM E ditions, Paris. Frauenfeld, G. v. (1863) Die Arten der Gattung Lithoglyphus Mhlf., Paludinella Pf., Assiminea Gray, in der kaiserlichen und Cuming’s Sammlung. Abhandlungen der kaiserlich-königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 13, 193–212. Frauenfeld, G. v. (1865) Verzeichnis der Namen der fossilen und lebenden Arten der Gattung Paludina Lam. nebst jenen der nächststehenden und Einreihung derselben in die verschiedenen neuen Gattungen. Verhandlungen der kaiselich-königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 14, 561–672. Haase, M. (2003) Clinal variation in shell morphology of the freshwater gastropod Potamopyrgus antipodarum along two hill-country streams in New Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand 33, 549–560. Haase, M. & Bouchet, P. (1998) Radiation of crenobiontic gastropods on an ancient continental island: the Hemistomiaclade in New Caledonia (Gastropoda: Hydrobiidae). Hydrobiologia 367, 43–129. Haase, M., Ponder, W.F. & Bouchet, P. 2006. The genus Fluviopupa Pilsbry, 1911 from Fiji (Caenogastropoda, Rissooidea). Journal of Molluscan Studies (in press). Hammer, Ø., Harper, D.A.T. & Ryan, P.D. (2001) PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica, 4: 9 pp. http:// palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm [accessed on 7 February 2005.] Hubendick, B. (1952) Note on genus Fluviopupa, with descriptions of two new species. Occasional papers of Bernice P. Bishop Museum Honolulu, Hawaii 20, 289–296. ICZN (1999) International Code of Zoological Nomenclature, Fourth Edition. International Trust for Zoological Nomenclatur, London. Irwin, G. (1992) The prehistoric Exploration and Colonization of the Pacific. Cambridge Unversity Press, Cambridge. ITSTAT (1996) Iles Australes. http://www.polynesie-francaise. 163 gouv.fr/hc/iles-australes/dossiers.asp [(Acessed on 9 February 2005.] IUCN (2001) IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland & Cambridge. Kroenke, L.W. (1996) Plate tectonic development of the western and southwestern Pacific: Mesozoic to the present. In: Keast A. & Miller S.E. (Eds.) The Origin and Evolution of Pacific island Biotas, New Guinea to eastern Polynesia: Patterns and Processes. SPB Academic Publishing, Amsterdam, pp. 19–34. Meyer, J-Y. (2004) Rapport de mission d’exploration botanique à Tubuai et Rurutu (Australes), Novembre-Décembre 2003. Unpublished report to the Délégation à la recherche du gouvernement de Polynésie française. Nation, J.L. (1983) A new method using hexamethyldisilazane for preparation of soft insect tissues for scanning electron microscopy. Stain Technology 58, 347–351. Pilsbry, H.A. (1911) Non-marine mollusca of Patagonia. Report of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896–1899, 3, 513–633, pts 38–47. Ponder, W.F. (1982) Hydrobiidae of Lord Howe Island (Mollusca: Gastropoda: Prosobranchia). Australian Journal of Marine and Freshwater Research 33, 89–159. Ponder, W.F. & Clark, G.A. (1988) A morphological and electrophoretic examination of “Hydrobia buccinoides”, a variable brackish-water gastropod from temperate Australia (Mollusca: Hydrobiidae). Australian Journal of Zoology 36 661–689. Ponder, W.F., Colgan, D.J., Clark, G.A. (1991) The morphology, taxonomy and genetic structure of Tatea (Mollusca: Gastropoda: Hydrobiidae), estuarine snails from temperate Australia. Australian Journal of Zoology 39 447–497. Rees, W.J. (1965) The aerial dispersal of Mollusca. Proceedings of the Malacological Society of London 36 269–282. Saint John, H. (1940) Itinerary of Hugh Cuming in Polynesia. Occasional Papers of the Bernice P. Bishop Museum 16, 81–90. Solem, A. (1959) Systematics of the land and freshwater mollusca of the New Hebrides. Fieldiana Zoology 43, 1–359. Solem, A. (1976) Endodontid Land Snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra). Part I. Family E ndodontidae. Field Museum Press, Chicago. Starmühlner, F. (1970) Die Molluskenn der Neukialedonischen Binnengewässer. Cahiers O.R.S.T.O.M. Série Hydrobiologie 4, 3–127. Steadman, D.W. (1995) Prehistoric extinctions of Pacific island birds: biodiversity meets zooarcheology. Science 267, 1123–1131. Vagvolgyi, J. (1976) Body size, aerial dispersal and origin of the Pacific land snail fauna. Systematic Zoology 24, 465–488. Verduin, A. (1982) How complete are diagnoses of coiled shells of regular build? A mathematical approach. Basteria 45, 127–142. Wilke, T. (2003) Salenthydrobia, gen. nov. (Rissooidea: Hydrobiidae): a potential relict of the Messinian salinity crisis. Zoological Journal of the Linnean Society 137, 319–336. Winterbourn, M. 1970. The New Zealand species of Potamopyrgus (Gastropoda: Hydrobiidae). Malacologia 10, 283–321. 4. LA TAXONOMIE : OUTIL OU HANDICAP POUR LA CONSERVATION ? Résumé Loin d’être une discipline mineure pour la conservation, handicapée par ses limites, la taxonomie a au contraire un rôle central à y jouer pour que l’ensemble de la biodiversité soit pris en compte. Nous présentons dans cette partie, à travers trois articles (un en préparation et deux soumis), trois aspects des apports de la taxonomie à la conservation des espèces non charismatiques et mal connues. L’étude d’une faune, même sans nommer les espèces, donne un aperçu précieux sur les patrons de répartitions et les centres de richesse spécifique, qui doit orienter le choix des sites à protéger. C’est ce que nous montrons dans le troisième article de cette thèse, à partir de nos échantillonnages de mollusques au Gabon. Le quatrième article, basé sur l’étude de la faune de mollusques de l’archipel des Australes (Polynésie française), fait un état des lieux du statut de conservation des espèces endémiques et propose une liste de sites à protéger dans l’archipel, sélectionnés à partir de la présence d’espèces menacées. Enfin, le cinquième article illustre la contribution des taxonomistes à la prise en compte des espèces rares dans les stratégies de conservation. Une analyse de la base de données Fauna Europaea, compilée par des taxonomistes, est l’occasion de montrer que les indicateurs habituellement utilisés pour mesurer l’état de la biodiversité font l’impasse sur la majorité des espèces, et ne remplissent donc que partiellement leur rôle. 131 Figure 15 : Des inventaires effectués dans l’île de Rapa en 2002 ont montré que sa faune et sa flore endémiques nécessitaient des mesures de conservation urgentes. LA TAXONOMIE : OUTIL OU HANDICAP POUR LA CONSERVATION ? Dans beaucoup de programmes de conservation, la taxonomie n’est pas une discipline sollicitée, puisque les espèces concernées ne posent pas de problèmes d’identification et sont relativement bien connues. Des biologistes des populations, des vétérinaires et des sociologues ont davantage à apporter au succès de la conservation de l’ours brun dans les Pyrénées que des taxonomistes. Mais pour la conservation des espèces rares (et donc mal connues), la taxonomie a beaucoup à apporter. Comme l’affirmait SOULÉ (1985), « [conservation biology] is often a crisis discipline [where] one must act before knowing all the facts ». Les rares informations dont nous disposons sur la plupart des espèces rares proviennent des taxonomistes, il faut les utiliser. Les articles présentés dans cette partie montrent comment l’approche du taxonomiste, malgré ses limites, fournit des éléments pour la conservation des espèces rares qu’aucune autre discipline ne peut donner, pour peu que les résultats soient tournés de façon adéquate. Le premier est tiré de nos prospections au Gabon. Il montre comment une approche par RTU donne un éclairage différent sur la biodiversité en zone tropicale, où la conservation des grandes espèces charismatiques telles que les éléphants ou les chimpanzés occulte habituellement celle de toutes les autres espèces. Le second expose les principaux résultats de l’inventaire que nous avons réalisé dans l’archipel des Australes pertinents pour la conservation. Les mollusques de cette région ont fait l’objet d’une mission majeure dans les années 1930, qui a donné lieu à la publication de plusieurs monographies. Grâce à ces travaux, nous avons pu identifier une grande partie des espèces collectées, et savoir lesquelles de ces espèces étaient nouvelles pour la science. Ces résultats nous permettent d’aborder un autre aspect de l’apport de la taxonomie à la conservation, lorsque les espèces sont nommées : l’évaluation de leur statut de conservation, et la caractérisation des sites importants pour les espèces endémiques. Le troisième article est issu de l’analyse de la base de données Fauna Europaea, qui recense toutes les espèces animales terrestres et d’eau douce d’Europe. Cette liste a été constituée par des taxonomistes spécialistes des différents groupes, qui ont fourni, outre la liste exhaustive des espèces connues, des informations succinctes sur leur aire de répartition (pays d’occurrence). La simple analyse de ces informations montre que la majorité des espèces d’Europe sont rares. Par ailleurs, la compilation d’une liste des espèces européennes globalement éteintes prouve que ce sont principalement des espèces rares qui ont disparu. Dans ce contexte, à l’heure ou l’Union Européenne a décidé « d’arrêter en 2010 la 132 perte de biodiversité» (Objectif 2010), l’outil qu’est la base de données Fauna Europaea, issue du travail des taxonomistes, montre qu’il est indispensable de prendre en compte les espèces rares si l’on veut mesurer les avancées vers cet objectif. Mesurer la perte de biodiversité en utilisant uniquement des espèces communes comme indicateurs risquerait de ne donner qu’une vision tronquée de la réalité. 4.1. UN OUTIL POUR IDENTIFIER LES SITES DE CONSERVATION 4.1.1. Des choix complexes lorsque toute la biodiversité est prise en compte Les ressources financières et humaines étant limitées et la compétition pour l’espace rude, le choix des sites à protéger est une tâche difficile. Il faut protéger le maximum d’espèces dans le minimum d’espace, et faire en sorte que le réseau d’aires protégées soit le plus complémentaire possible, c’est-à-dire que sur l’ensemble des sites, un minimum d’espèces soit oublié. Après les suggestions théoriques sur la conception optimale des réserves (DIAMOND, 1975), ce problème a fait l’objet d’une littérature abondante, des concepts de hotspots (MYERS, 1988; MYERS, 1990; MITTERMEIER et al., 1998; MYERS et al., 2000) ou d’écorégions (DINERSTEIN, 1996), qui adoptent une approche à l’échelle de la planète, à des études plus localisées, portant sur un ou quelques taxons, dans une zone géographique donnée (par exemple KATTAN, 1992; ARITA, 1993; PRENDERGAST et al., 1993; WILLIAMS et al., 1996; CARNEY, 1997; KERR, 1997; POULSEN & KRABBE, 1997; OLIVER et al., 1998; VIROLAINEN et al., 1998; COFRE & MARQUET, 1999; GILLESPIE, 2000; KITAHARA & WATANABE, 2003; LOZANO et al., 2003; DINIZ-FILHO et al., 2005b; SOLYMOS & FEHER, 2005; STOHLGREN et al., 2005). Il ressort généralement de ces études qu’il n’y a pas de solution simple, dès lors que plusieurs taxons sont considérés simultanément, chacun ayant des patrons de répartition et d’endémisme propres (PIMM & LAWTON, 1998; VAN JAARSVELD et al., 1998; ANDELMAN & FAGAN, 2000). La majorité de ces études porte sur des taxons relativement bien connus (vertébrés, plantes à fleurs), pour lesquels des données de répartition satisfaisantes sont disponibles, mais quelques unes ont inclus des invertébrés, et montrent que la sélection de sites pour les vertébrés ne permettrait pas de conserver de façon adéquate la diversité des invertébrés (KERR, 1997; GRAND et al., 2004). Les conclusions se recoupent généralement, et peuvent être résumées ainsi : comme les sites à forte richesse spécifique ne recouvrent pas nécessairement ceux ayant des espèces menacées ou endémiques, les distributions 1) de la diversité spécifique, 2) des espèces menacées et 3) des espèces à aire de répartition restreinte doivent être prises en compte pour sélectionner les sites à protéger (PRENDERGAST et al., 1993; KERSHAW et al., 1995). Cela 133 étant, les données disponibles pour les invertébrés, à l’exception des papillons de jour (par exemple THOMAS & MALLORIE, 1985; KITAHARA & WATANABE, 2003), laissent de grandes zones de blanc sur la carte, et ni leurs aires de répartition, ni leurs degrés de menace ne sont généralement connus. En effet, les études des faunes d’invertébrés portent sur des sites de surface restreinte : mollusques marins sur un site de Nouvelle-Calédonie (BOUCHET et al., 2002), escargots d’un kilomètre carré de forêt à Sabah (SCHILTHUIZEN & RUTJES, 2001) ou au Cameroun (DE WINTER & GITTENBERGER, 1998), insectes d’un site de forêt tropicale en Australie (BASSET & KITCHING, 1991), en Papouasie-Nouvelle-Guinée (ALLISON et al., 1997), ou en Nouvelle-Zélande (DIDHAM, 1997). Pour des espèces connues au mieux par quelques spécimens (voire un seul), sur un seul site, il est évident qu’on ne peut extrapoler l’ensemble de l’aire de répartition, ni le degré de menace. On ne dispose donc pas des informations qui permettraient de procéder au choix de sites comme pour les vertébrés. Pour les mollusques terrestres en particulier, beaucoup d’articles présentant des résultats d’inventaires en milieu tropical n’abordent pas, ou de façon très succinctes, les conséquences de leurs résultats pour la conservation (CAMERON, 1992; DE WINTER, 1995; EMBERTON, 1995; EMBERTON et al., 1996; TATTERSFIELD, 1996; EMBERTON et al., 1997; DE WINTER & GITTENBERGER, 1998; SCHILTHUIZEN & RUTJES, 2001; TATTERSFIELD et al., 2001; SCHILTHUIZEN et al., 2003). Quelques uns cependant proposent des stratégies de conservation : la protection d’un grand nombre de petits blocs forestiers éloignés les uns des autres serait plus efficace que celle d’un plus petit nombre de grands blocs forestiers, du fait de la grande diversité allopatrique (TATTERSFIELD, 1996). A Bornéo, les collines calcaires doivent être protégées individuellement pour leurs mollusques endémiques (SCHILTHUIZEN et al., 2005), de même qu’en Malaisie continentale (SCHILTHUIZEN, 2000). En particulier, des massifs préservés possédant une faune abondante et diversifiée peuvent jouer le rôle de réservoir pour la région environnante (SCHILTHUIZEN, 2004). EMBERTON et al. (1999) insistent sur le fait que toutes les espèces dont l’aire de répartition est connue dans deux chaînes de montagnes au sud-est de Madagascar sont menacées, et que de nouveaux inventaires et des efforts de conservation sont nécessaires. Dans une autre étude (EMBERTON, 1995), l’auteur est plus pessimiste et affirme qu’aucun réseau d’aires protégées, si complet soit-il, ne pourra empêcher des extinctions de masse chez les mollusques, du fait de leurs patrons de répartition et de leur grande fragilité écologique. Faute de mieux, il recommande donc d’inventorier aussi rapidement que possible ces faunes en voie de disparition. 134 Qu’ils portent sur les mollusques ou sur d’autres invertébrés, les résultats de ces études suggèrent que ces espèces ont en général des aires de répartition plus restreintes que les vertébrés, avec un taux de turnover spatial élevé (cf. 2.1.2). Si l’objectif est de conserver le maximum de biodiversité, on ne peut négliger les espèces les plus nombreuses et il faut tenir compte de cette diversité pour choisir les sites à protéger. En Australie, l’hétérogénéité des peuplements d’éponges dans les récifs a montré la limite des réserves marines pour préserver une partie significative de la biodiversité. En effet, dans la région de Moreton Bay (Queensland), le seul récif protégé se trouve être par hasard le moins riche et le moins représentatif de la région pour les éponges (HOOPER & KENNEDY, 2002). On ne dispose donc pas de données suffisantes pour évaluer le niveau d’endémisme ou les statuts de conservation des espèces rares et des invertébrés en général, notamment en milieu tropical. En revanche, la diversité spécifique peut être estimée assez rapidement, par une approche par RTU. Indépendamment, il est possible d’évaluer la pression anthropique et le statut de menace des sites (et non des espèces), même si ce n’est plus du ressort du taxonomiste. En l’absence de connaissances précises sur les taxons rares (noms, degré de menace, endémisme), un pis-aller acceptable consiste donc à sélectionner les sites à protéger en combinant les informations sur la diversité spécifique et celles sur la pression anthropique. Cette approche permettrait de ne pas baser le choix des sites uniquement sur les grands vertébrés charismatiques. 4.1.2. Un réseau d’aires protégées non adapté à la conservation des mollusques au Gabon Les meilleures données provenant des pays développés où la recherche en taxonomie est active depuis longtemps, il existe peu d’études comparant la conservation des vertébrés et celle des invertébrés en milieu tropical. Lors de l’étude des mollusques que nous avons réalisée dans le centre du Gabon, nous avons voulu évaluer si une aire protégée abritant un échantillon représentatif de la grande faune, le Parc National de la Lopé, constituait une option acceptable pour préserver la faune de mollusques. C’est l’objet de l’article qui suit, soumis à Diversity and Distributions. Dans la partie nord du parc de la Lopé, nous avons recensé 74 espèces sur 133 stations (cf. l’article du chapitre 3.1). En dehors du parc, toujours dans le centre du Gabon, nous avons prospecté 37 stations qui ont permis de collecter 96 espèces, dont 71 à Lastoursville, une zone calcaire de quelques kilomètres carrés à une centaine de kilomètres à l’est du parc. Comme c’est généralement le cas sur calcaire (SOLEM, 1984; GRAVELAND et al., 1994; WALDEN, 135 1995; VERMEULEN & WHITTEN, 1999; SCHILTHUIZEN et al., 2005), les mollusques sont à Lastoursville significativement plus abondants que dans les sites sur roche acide environnants. Depuis cette étude, Lastoursville compte parmi les sites connus les plus riches pour les mollusques en Afrique. Le recouvrement entre les faunes des différents sites gabonais est faible, avec 21% des espèces qui n’ont été collectées qu’à l’intérieur du parc, et 39% uniquement à l’extérieur. Comme dans d’autres sites tropicaux, la composition de la faune de mollusques de la région change rapidement lorsqu’on se déplace. Sur moins de 10 km², le seul site de Lastoursville regroupe 58% de la faune ; les stations prospectées dans le parc abritant 60% de la faune collectée. Cela suggère que le Parc National de la Lopé ne protège pas l’ensemble de la diversité des mollusques du centre du Gabon, alors qu’il protège une grande partie des grands mammifères et des oiseaux de la région. Cette forte diversité allopatrique des mollusques terrestres tropicaux implique que les stratégies de conservation ne peuvent pas être les mêmes pour eux et pour les vertébrés à grande aire de répartition (Figure 16). La protection de zones peu étendues riches et diversifiées en mollusques serait moins chère et aussi efficace pour la conservation des mollusques que la protection de grands blocs forestiers. Les zones calcaires en particulier sont connues pour être des sites à forte biodiversité, avec de forts taux d’endémisme (ZHAORAN, 1995; VERMEULEN & WHITTEN, 1999). Des sites comme celui de Lastoursville constituent des candidats idéaux pour créer de petites aires protégées dédiées aux mollusques, ainsi qu’aux autres espèces inféodées au calcaire (plantes, chauves-souris, crustacés souterrains par exemple). Les grandes aires protégées sont indispensables pour préserver la diversité des grandes espèces, celle des paysages, et celle des très nombreuses espèces à aire de répartition réduite (dont des mollusques) qui vivent dans leurs limites. Mais elles ne sauraient protéger toute la diversité des espèces rares. Pour celles-ci, puisqu’il est impossible de toutes les protéger (il faudrait protéger la plus grande surface de la planète), le moindre mal consiste à choisir des zones réduites (donc moins chères à préserver) à forte diversité spécifique. Cette démarche peut être réalisée rapidement, puisqu’il n’est pas nécessaire de nommer les espèces pour évaluer la diversité, à condition de séparer les espèces entre elles avec la rigueur nécessaire : pour les mollusques d’Afrique centrale, sur lesquels existent peu d’informations, c’est la seule approche réaliste. Mais s’il n’est pas nécessaire de nommer les espèces, il faut être capable de les distinguer les unes des autres, ce que sait faire le taxonomiste. 136 Figure 1 : Aires protégées et aires de répartition de quelques grandes espèces charismatiques menacées en Afrique centrale. Le site de Lastoursville, centre de grande richesse spécifique pour les mollusques, n’est pas dans une aire protégée. En revanche, les grands vertébrés considérés comme étant des endémiques restreints se rencontrent tous dans des aires protégées. Source des aires de répartition : Bradypterus grandis : FONTAINE (2003b) ; Picathartes oreas : BIRDLIFE INTERNATIONAL (2000) ; Cercopithecus solatus : GAUTIER-HION et al. (1999), Loxodonta africana SAID et al. (1995) 137 PRIORITY SITES FOR CONSERVATION OF LAND SNAILS IN GABON: TESTING THE UMBRELLA SPECIES CONCEPT Running title: Snail conservation in Gabon Benoît Fontaine, Olivier Gargominy & Eike Neubert Submitted to Diversity and Distributions Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France) Département Systématique et Evolution USM 602 Case postale N° 51 57 rue Cuvier 75231 PARIS CEDEX 05 FRANCE e-mail: fontaine@mnhn.fr / gargo@mnhn.fr ABSTRACT In order to assess whether a protected area considered representative of regional large fauna is the best option to preserve invertebrate fauna, we sampled molluscs inside and outside Lopé National Park in Gabon. In the northern part of Lopé National Park, 133 stations were prospected and 74 species collected. Outside the park, 37 stations yielded 96 species, including 71 in Lastoursville, a small limestone area where molluscs are significantly more abundant than in other collecting sites. Lastoursville is among the richest sites known for molluscs in Africa. Overlapping between sampling areas was limited, with 21.3% of the species found only in Lopé National Park, and 39.3% of the species found only outside. This suggests that Lopé National Park does not protect the whole molluscan diversity of central Gabon. Given the high levels of allopatric diversity of tropical land snails, conservation strategies cannot be the same for them and for large range vertebrates. Protecting small areas with a high abundance and diversity of molluscs would be less expensive and as efficient for molluscan conservation as protecting large tracts of rainforest. Despite a limited general knowledge on central African molluscs, robust estimates of sites specific diversity can be produced. Limestone areas harbor a remarkable biodiversity: sites such as Lastoursville would be ideal candidates for small protected areas dedicated to the conservation of land snails, and would complement the role of large protected areas. Keywords: Mollusca, Gabon, umbrella species, rarity, limestone, allopatric diversity INTRODUCTION Most species have a restricted range (Gaston, 1994): in this context, the clearing of tropical forests, which harbor a large proportion of the world’s species (WCMC, 2000) could lead to the extinction of many species. As most are still undescribed invertebrates (Hammond, 1995), their extinction would go unnoticed. It is therefore important to find strategies to protect this unknown biodiversity. One of these strategies relies on the umbrella species concept: protecting large animals implies protecting their habitat, and so protecting all the species, known or unknown, which live in this habitat, provided that they have less extensive spatial requirements than the umbrella species 1 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon (Hunter, 1996). This strategy has been proven useful for species that rely on the same resources as the umbrella species (Martikainen et al., 1998; Suter et al., 2002), but its interest in other cases is questioned. Considering mammals only, a study in Tanzania shows that this concept is not always effective, as in certain circumstances “background” species are more abundant outside protected areas set up for umbrella species (Caro, 2003). A critical review of the literature to assess the usefulness of the umbrella species concept lists 18 studies investigating the protection conferred by various umbrella taxa to various “background” taxa (Roberge & Angelstam, 2004). Most of these studies were performed in temperate regions, and none in tropical rainforests. Only six investigated the usefulness of this concept on the conservation of invertebrates, generally butterflies. The protection conferred was ineffective in 15% of the studies, limited in 30% and effective in 5%, and a mixture of these in the other cases, depending on the taxa, the scale or the context. For poorly-known invertebrates, which constitute the bulk of biodiversity, a combination of indicator species, ideally representative of the global species richness, can be used to select priority areas for conservation: in USA, the use of umbrella species, flagship species and biodiversity indicators as conservation surrogates to protect biodiversity was tested at three spatial scale (Andelman & Fagan, 2000). It was shown that protecting specifically chosen surrogate species does not perform better than protecting randomly selected species to conserve regional biota. At a large scale, there is generally a low congruence of species richness across taxa (Prendergast et al., 1993; Lombard, 1995; Kerr, 1997; Howard et al., 1998). The use of surrogate species to select areas for the conservation of poorlyknown taxa is thus not necessarily useful, and should be tested whenever possible (Caro & O'doherty, 1999; Simberloff, 1999; Fleishman et al., 2001). Moreover, most studies on the umbrella species concept are based on hypothetical reserves derived from the distribution of the umbrella species, and do not provide an in situ evaluation of their usefulness based on data from existing protected areas and their surroundings (Roberge & Angelstam, 2004). Located in central Gabon, Lopé National Park (Lopé NP) was first gazetted as a protected area in 1946 for its large fauna (Christy & Wilmé, 2003). Nowadays, Lopé NP is still renowned for these animals: harboring 45 species of large and medium-sized mammals (Tutin et al., 1997), “its fauna is typical for central Africa forests: primates, antilopes, buffalos, elephants” (Ecofac, 2006), and “its mammal populations give to Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 2 Lopé NP a nationwide reputation” (Christy & Clarke, 1994). Lopé NP qualifies for Birdlife criteria A1, A2 and A3, i.e. holds population of bird species listed in the IUCN Red List (A1); has a global importance for all restricted-range bird species of EBA “Cameroon and Gabon lowlands” (A2); and ensures adequate representation of species restricted to the Guinea-Congo forests biome (A3) (Birdlife International, 2003). A large proportion of Gabonese forest birds can be seen in Lopé NP (Christy & Clarke, 1994). In this context, we test here the relevance of a large protected area famous mainly for its large fauna to safeguard a representative sample of the invertebrate fauna (here, the Mollusca) in a tropical rainforest environment. We compared the land snail fauna inside and outside Lopé NP in order to assess whether this park is representative of the diversity of Gabonese rainforest molluscs. METHODS Study area Central Gabon is covered with lowland tropical rain forest, with pockets of savannas in the northern and eastern side of Lopé NP (Reitsma, 1988). Most of the forest has been logged selectively or is planned for exploitation (Collomb et al., 2002). In Lopé area, the forest was selectively logged at low intensity (1-2 trees.ha-1) more than thirty years ago, (White, 1995). We sampled in the northeastern part of Lopé NP, mostly in the study area of the Station d’Etude des Gorilles et des Chimpanzés (SEGC), but also along the Offoué river and in Mikongo ecotourism area. Outside Lopé NP, the main sampling regions were: (1) Langoué, an area of primary forest 100 km east of Lopé (7 stations); (2) Forêt des Abeilles, a selectively logged lowland rainforest east of Lopé NP (7 stations); (3) around Lastoursville on limestone in secondary forest (9 stations) and (4) along the Lastoursville-Mouila road in old secondary forests (15 stations) (Figure 1). Altogether, this represents 133 stations inside Lopé NP and 37 stations outside. Inside Lopé, 87 stations were in various forest types and 46 in forestsavanna mosaic. Outside Lopé NP, 16 stations were in mixed/mature forest and 22 in secondary forest. 3 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon Figure 1: Location of the mollusc sampling sites in Gabon, inside and outside Lopé National Park. Dots and squares represent sampling stations: open dots: inside Lopé NP; open squares: Lastoursville limestones; filled dots: outside Lopé NP except Lastoursville. Grey lines represent main roads. Climate is characterized by a well-defined dry season of about three months between June and September. There is usually a less pronounced and short dry season in January-February (Reitsma, 1988). The mean annual rainfall in Lopé NP is 1548 mm, and temperatures vary little but are lowest in the dry season; mean monthly maxima vary from 26.8 to 30.8°C and minima from 20.5 to 22.3°C (Tutin & Fernandez, 1993). The geology of central Gabon is dominated by deeply weathered Precambrian metamorphic and granitic bedrocks (Nicklès, 1952). The Lastoursville area is characterized by limestone outcrops spread over ca. 80 km², but covering only a small proportion of this surface (Delorme, 1979). For the purpose of this paper, three sets of sampling sites (hereafter named sampling areas) are distinguished: inside Lopé NP, limestone area around Lastoursville, and all other sites outside Lopé NP. Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 4 Collecting effort Sampling took place in three different periods: 30 August to 7 October 1999 (transition between dry and rainy seasons), 19 June to 11 August 2000 (dry season) and 21 April to 7 June 2001 (rainy season) A station was defined as a collecting locality, spread over 5-10 m² at most, in a single habitat. At each station, we spent 30 minutes searching at ground level for live snails, then leaf-litter and a few millimeters of topsoil were collected. This combination of visual searching and litter sieving is considered the best for inventory, (compared to ecological studies, for which random quadrats are better) (Cameron & Pokryszko, 2005) and is the standard procedure in molluscs sampling (Tattersfield, 1996; De Winter & Gittenberger, 1998; Cowie, 2001). We processed this sample at the collecting location with a Winkler sieve (1 cm mesh), the coarse material being checked with naked eye for snails and discarded. The remaining material was bagged and sun-dried as soon as possible. The molluscs collected alive were drowned overnight and fixed in 70% ethanol for future dissection. Once dried, the volume of leaf-litter material was measured. We passed the leaflitter through 5 mm, 2 mm and 0.6 mm sieves. The two larger fractions were thoroughly searched with the naked eye, the third one sorted under a dissecting microscope. We searched in the material passing through the 0.6 mm sieve for the first three sites, but as it contained no molluscs, as was the case in earlier studies (e.g. Tattersfield, 1996; De Winter & Gittenberger, 1998), it was subsequently discarded. Taxonomic processing and data analysis All specimens were sorted to morphospecies, or Recognizable Taxonomic Units (RTU - New, 1999), by an experienced taxonomist (E.N.) according to shell characters, assigned to a family and, when possible, to a described genus or species. Few RTUs received specific identification. As we did not dissect animals, closely related species with similar shells may have been overlooked (in particular, urocyclid semi-slugs), so our diversity results could be underestimates. However, most of our RTUs are equivalent to species as generally understood by mollusc taxonomists, and in the Results and Discussion sections, “RTUs” and “species” refer to the same concept. The genus and, to some extent, family allocations we have used are tentative, and many 5 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon RTUs currently assigned to the same genus (or family) based on shell characters might belong to different genera (or families). In other words, our results are repeatable at species level, but should not be used to compare genus or family diversity in another country/continent. In our analyses, we have combined animals collected alive and those collected dead, for two reasons: a) we collected more dead shells than live animals, and did not want to exclude the bulk of our data from the analyses, and b) shells being sun-dried and sometimes sorted out long after collecting, it is difficult to know for minute species whether the individuals were alive when they were collected. When possible, we assigned juvenile specimens to a RTU for which we had adult specimens. If more than one RTU matched with the juveniles, these juveniles were discarded from the analysis. If the juvenile did not match any of the adult shells, we treated it as a separate RTU. We used Jaccard Index to examine similarity between sampling areas. It is calculated by dividing the number of species found in both of two samples by the total number of species in both samples. It ranges from zero (no species in common) to one (identical faunas). Voucher material is deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France). RESULTS Species richness Altogether, we collected 122 species belonging to 17 families. The most speciose families were Streptaxidae (38 species), Subulinidae (34 species), Urocyclidae (19 species) and Achatinidae (10 species). A list of the RTUs collected is available online. Table 1 and Figure 2 summarize the main figures for the three sampling areas. Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 6 Table 1: Summarized results of land snail sampling in the three sampling areas in central Gabon Number of species Number of families Number of specimens Volume of sieved leaflitter (l) Most speciose families (number of species) Average number of species.l-1 (range; median) Average number of specimens.l-1 (range; median) Lopé 74 13 3745 431 Subulinidae (26); Streptaxidae (19); Urocyclidae (12). 1.5±1.0 1.2) 7.2±14.2 141.8; 3.5) Lastoursville 71 13 1564 24 Subulinidae (24); Streptaxidae (19); Urocyclidae (9); Achatinidae (8), 5.6±3.1 10.0; 4.3) Outside 58 10 981 101 Subulinidae (18); Streptaxidae (17); Urocyclidae (8). 1.9±1.8 (0.2-6.7; 1.1) (0-6.5; (3.0- 58.0±28.4 (36.7107.6; 46.7) 8.8±12.2 56.7; 4.2) Figure 2: Summary of site sampling. Number of sites sampled, number of species found, number of species and specimens per liter of leaf-litter. Although Lopé National Park received the highest sampling effort, a similar number of species was found in Lopé and in Lastoursville (graph A), due to the fact that Lastoursville is a very rich area for molluscs (graph B). For the area sampled in Lopé, richness estimators (Colwell, 2005) give a total species richness between 79 (Michaelis-Menton equation) and 132 species (Chao2). Altogether, 96 species were found in Lastoursville and in other sites outside Lopé NP. The mean number of specimens per liter of leaf-litter is not significantly different between Lopé and outside Lopé NP (t-test, t = -0.44, df = 136, ns). It is significantly higher in Lastoursville than both in Lopé NP (t-test, t = -7.34, df = 115, p<0.001), and outside Lopé NP (t-test, t = -6.43, df = 29, p<0.001). The species accumulation curves calculated via EstimateS 7.5 (Colwell, 2005) (Figure 3) show that despite a limited number of sampling sites in Lastoursville, this area appears as the richest, and that the inventory here is far from complete. No species 7 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon (0- (0.2- richness estimates were calculated for Lastoursville and outside Lopé NP, because the species accumulation curves show no sign of leveling off, i.e. the sampling there was not exhaustive enough. Figure 3: Species accumulation curve for Lopé National Park, Lastoursville and outside Lopé National Park except Lastoursville (Colwell, 2005). Despite a limited number of sampling sites in Lastoursville, this area appears as the richest, and the inventory here is far from complete. Rarity Biological rarity Biological rarity (sensu Bouchet et al., 2002) is the total number of specimens found of a given species. In our sampling, the dominant feature is the long tail of the rank-abundance relationship (Figure 4). Most species are rare: 24.6% of the species are represented by one specimen only, i.e. they together represent 0.48% of the specimens collected, and 18.0% of the species are represented by two to five specimens (Figure 5A). When the quartile definition of rarity (Gaston, 1994) is followed, 31 species fall into the category “rare”, with no more than two specimens. These species are represented by an average of 1.06 specimens. Figure 4: Rank-abundance (number of individuals) relationship for the 122 species of the molluscs in central Gabon. Dashed line delineate species categorized as rare under the quartile definition (Gaston, 1994). Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 8 Ecological rarity Ecological rarity (sensu Bouchet et al., 2002) is estimated by the number of stations at which a species occurred. Here again, rarity is a major feature of the fauna: all sites taken together, 45 species (36.9%) were found in one station only. Thirty-four species (27.9%) were found in more than six stations (Figure 5B). Among the 45 species found in one station only, 17 were found in Lopé NP, 18 in Lastoursville and 10 elsewhere outside Lopé NP. Figure 5: Rarity of the terrestrial molluscs in the pooled sampling areas. A: Biological rarity; B: Ecological rarity. Proportions of species in four arbitrary abundance (number of specimens/number of stations of occurrence) categories. Fauna overlap Among the 122 species collected, 23 (18.9%) only were found in all three sampling areas. A similar proportion (26 species, 21.3%) was found only in Lopé; 24 (19.7%) were found only in Lastoursville and 14 (11.5%) only in the other sites outside Lopé NP. Forty-eight species (39.3%) were only found outside the protected area (Figure 6). Jaccard Index was 0.34, 0.35 and 0.31 for Lopé/Lastoursville, Lopé/Outside and Lastoursville/Outside respectively. 9 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon Figure 6: Fauna overlap for terrestrial molluscs between Lopé National Park, Lastoursville area and sites outside Lopé National Park (Lastoursville excluded). Less than one fifth of the species are ubiquitous, only 21.3% were only found in the protected area, and 39.4% were not found in the protected area. The main families (Streptaxidae, Subulinidae, Urocyclidae, Achatinidae) are present in the three sampling areas. However, some families, represented by few species, were found in only one of the three sites: Cyclophoridae (1 species) were only found in Lastoursville; Micracteonidae (1 species) were only found outside Lopé NP, and Punctidae (2 species) and Succineidae (1 species) were only collected in Lopé NP. We compared the malacofauna of old-growth forest with open understorey inside and outside Lopé NP, excluding limestone areas. Altogether, this represents 61 species. Of these, 23 only (37.7%) were found both inside and outside Lopé NP. Nineteen (31.1%) were found only inside the protected area, and 19 others were found only outside, despite the fact that there were more old-growth forest stations inside Lopé NP than outside (33 vs. 13). For these stations only, Jaccard Index was 0.38 between inside and outside Lopé NP. In order to account for the influence of rare species on fauna overlap, rare species were excluded from the sample. Rare species were defined following the quartile definition of rarity (Gaston, 1994), which corresponded in our sample to species represented by one or two specimen(s) in each sampling area. Table 2 compares the percentages of species found in the various sampling areas with and without rare species. Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 10 Table 2: Percentage of species found in various sampling areas, with and without rare species. Sampling area All species Without rare species All three areas 18.9% 20.5% Lopé NP only 21.3% 21.7% Lastoursville only 19.7% 20.5% Other sites outside Lopé only 11.5% 10.8% Lastoursville + other sites outside Lopé only 39.3% 38.6% DISCUSSION Sampling bias or allopatric diversity? Until recently, molluscan diversity in tropical forests on acidic substrate was supposed to be low, due to lack of available nutrients, low amount of litter and numerous predators (e.g. Solem, 1984). However, field studies throughout Africa (B.F., O.G. & E.N., unpublished data, Emberton et al., 1996; Tattersfield, 1996; De Winter & Gittenberger, 1998; Seddon et al., 2005), Southeast Asia (Schilthuizen & Rutjes, 2001) and tropical America (Gargominy & Ripken, 1998) have shown that previous assumptions on low diversity were wrong, and caused by mollusc biological and ecological rarity in tropical rainforests. Solem (1984) suggested that “evidence is now accumulating that allopatric diversity is exceptionally high among land snails”, and predicted a median range of less than 100 km, and probably less than 50 km for land snail species. In East Africa, high habitat diversity and local environmental variation produced local speciation events resulting in non-overlapping ranges, and hence high levels of allopatric diversity (Seddon et al., 2005). Indeed, more and more examples of high allopatric diversity (i.e. increase of species number associated with an increase in the sampled area) have been documented in molluscs, and this pattern is more pronounced in the tropics, range size declining towards the equator (Cameron, 1998). For instance, 28 species of camaenid snails in the Kimberley Range (Western Australia) have a median range of 0.825 km² (Solem, 1988); 115 species occur on the 2000 km² Usambara Mountains in Tanzania, yet less than 25 can be found on a single site (Verdcourt in Solem, 1984). Other examples of high molluscan allopatric diversity can be found in Van Bruggen (1978), Seddon et al. (2005) and Tattersfield (1998). For the Congo Basin, data on molluscan diversity, let alone allopatric diversity, are rare. De Winter (2001) compared three sites 30 km apart in Cameroon and found that 40% of the species occurred in one site only, 11 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon the figure being 13% when commonest species only are considered. In Lopé NP, the composition of the fauna in similar forest habitats was different in two sites 15 km away from each other (B.F., O.G. & E.N., unpublished data). Comparison of the fauna in similar habitat (old-growth forest with open understorey) inside and outside Lopé NP gave a Jaccard Index of 0.38, suggesting that the low level of overlapping between the sampling sites is partly due to habitat differences which are not visually detectable. Moreover, the uniqueness of the fauna of each sampling area is not due to rare species, as the levels of overlapping are similar with and without rare species: allopatry is not an artefact due to a lack of prospecting, but is a characteristic of common species. Sampling discrepancies For logistical reasons and time constraints, we were not able to inventory the whole Lopé NP, neither to have a rigorous design of the sampling localizations, allowing a robust comparison of the malacofauna inside and outside the Park: strictly speaking, our test of the validity of the umbrella species concept is valid only for the 5000 ha around the SEGC. However, our samplings gave an insight on the heterogeneity of the fauna in the region, and revealed Lastoursville as a hotspot for molluscs. Samplings in the southern part of the Park would certainly increase the number of species found, but Lastoursville as well was not completely inventoried and will remain a hotspot. We collected fewer species in the third sampling area, but the species accumulation curves (Figure 3) show that there are more species to be expected outside Lopé than inside. This is most probably due to the fact that the third area represents a very large geographic zone: because of the high mollusc allopatric diversity, a larger area harbors a larger number of species. Despite sampling heterogeneity in the three sampling areas, our results show that ca. 40% of the species collected outside Lopé NP are lacking in a well sampled area (133 stations) covering 50 km² inside Lopé. The Gabonese rainforest probably shows the same pattern of high molluscan allopatric diversity than other parts of the Tropics, making the design of an efficient conservation strategy for molluscs an arduous task. Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 12 Limestone as mollusc diversity hotspots Limestone outcrops are known to harbor a specific fauna (bats, some birds, molluscs and subterranean arthropods) and flora, with obligate calcicolous species and a high level of narrow-range endemism (WWF & IUCN, 1994; Vermeulen & Whitten, 1999). In tropical Asia, these have been the subject of an abundant scientific literature (see for instance the references in Vermeulen & Whitten, 1999), whereas limestone biodiversity in tropical Africa has hardly been studied. Molluscs are known to form a significant and vulnerable part of biodiversity on limestone substrate in temperate (Solem, 1984; Graveland et al., 1994; Waldén, 1995) and tropical areas, mostly in Southeast Asia for the latter (Vermeulen & Whitten, 1999; Schilthuizen et al., 2005), but also in West Indies (Rosenberg & Muratov, 1998). In Borneo, molluscan abundance is much higher on limestone hills than on non-limestone substrate, however diversity is not much higher, a few species only being obligate calcicoles in this area (Schilthuizen et al., 2003). However, despite growing collecting effort, several species are still considered obligate calcicoles, such as the 44 species of the subgenus Opisthostoma (Plecostoma) in Borneo, and even small outcrops can harbor “real” endemic species (Schilthuizen et al., 2005). In East Africa, amongst coastal forest localities, the sites having the highest single-plot diversity are on calciumrich soils (Seddon et al., 2005). The other main characteristic of the malacofauna on limestone is an outstanding abundance, in contrast to the surrounding acidic substrate: molluscs found on limestone might not be so different from what is found in the surroundings, but they occur here in very large populations. For these reasons, the protection of even small limestone outcrops could be a very efficient way to preserve a large sample of the molluscan diversity, and to act as “reservoirs” from which degraded surrounding could potentially be restocked (Schilthuizen, 2004). Lastoursville, one of the richest sites in Africa for molluscs Despite the fact that Lopé NP was sampled more thoroughly than the surrounding area, a similar number of species was found in the NP and in Lastoursville area (Figure 2A): each sampling site in Lastoursville had a very diverse and abundant 13 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon molluscan fauna (Figure 2B). Lastoursville limestone outcrops act like an island in an ocean of acidic substrate and concentrate molluscs. Although not directly comparable with the results of Seddon et al. (2005) on molluscan diversity in East African forest sites, because of methodology discrepancies, our results show that Lastoursville is among the richest site known in Africa, at least for the absolute number of species: in East African sites, there are between 13 and 61 species per site (average 36.8 species). When compared to central African sites primary forest in Cameroon (De Winter & Gittenberger, 1998), forest/savanna mosaic in Lopé (this study) -, despite a low sampling intensity (24 l of litter collected in Lastoursville, vs. 144 l in Cameroon and 445 l in Lopé NP), Lastoursville has a comparable number of species than Lopé and reaches 73% of the species richness of the Cameroon site. The mean number of species per plot in Lastoursville (21.4 species/plot) was close to the highest figures for East Africa (Seddon et al., 2005) (mean: 16.22 species/plot, range: 5.5-26.5), although the total number of species in East African forest sites was always lower than in Lastoursville, indicating a greater diversity in Lastoursville. This result is emphasized by the fact that all these sites where much more intensively searched than Lastoursville, with over 15 person hours being spent at several plots on each site (Seddon et al., 2005). As shown by Figure 3, more sampling would increase significantly the species richness in Lastoursville. For comparison, the mean number of species/plot in Lopé NP, intensively sampled, was 4.69, which is similar to the figures given by van Bruggen for South Africa (in Solem, 1984). It has been shown that forest degradation in karst areas affects the composition of land snail communities and can eventually lead to extinctions of local endemics (Schilthuizen et al., 2005). In Lastoursville, the urban expansion and plantations are encroaching the karst area, and the old secondary forest is cleared for plantations. Which conservation strategy for poorly-known invertebrates? Gabon has one endemic mammal, the sun-tailed guenon Cercopithecus solatus, restricted to ca. 10,000 km² centered in the Forêt des Abeilles, and occurring in Lopé NP (Brugière et al., 1998). Part of Gabon (including Lopé NP) is in the Endemic Bird Area “Cameroon and Gabon lowlands”, with six restricted-range bird species which occur in several protected areas in the region (Birdlife International, 2003). Compared Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 14 to molluscs, these “restricted-range” species range over a large area: the extent of occurrence of Hirundo fuliginosa is 150,000 km², the range of Picathartes oreas is 314,000 km², Bradypterus grandis is found in parts of Gabon, Cameroon and RCA, Batis minima in parts of Gabon, Cameroon, Equatorial Guinea and RCA, Ploceus batesi has a range of 54,000 km² and Malimbus racheliae has an extent of occurrence of 31,000 km² (Birdlife International, 2003). The comparatively large distribution of large charismatic vertebrates makes the odds that their distribution encompasses protected areas much higher than for invertebrates. Indeed, 84% of the large mammal species and 91% of the bird species of Central Gabon are present in the northern part of Lopé NP (SEGC, unpublished data), but only 61% of land snail species. The conservation strategies cannot be the same for large vertebrates and for invertebrates whose distributions are virtually unknown, but suspected to be several orders of magnitude smaller. Moreover, regions of high species diversity are not necessarily regions of high endemism, and this particularly across taxa (Prendergast et al., 1993), therefore the use of mammals or birds as umbrella species for invertebrate conservation is considered an unreliable method (Kerr, 1997; Andelman & Fagan, 2000). Despite limited sampling, 58.3% of the snail fauna was found in Lastoursville: to protect the molluscan diversity of Central Gabon, focalizing on the limestone of Lastoursville (ca. 10 km²) would be as effective, in terms of the number of species concerned, and less expensive than protecting the whole Lopé NP (ca. 5000 km²). However, the species covered by a protection of the Lastoursville site would not be the same as the species protected in Lopé NP. The malacofauna of central Africa is poorly known and its taxonomy is in need of considerable revision: attributing specific names to our 122 RTUs would take several years. Recent papers on tropical malacofaunas, written by experienced malacologists, have avoided this daunting task: 20.6% only of the morphospecies in De Winter & Gittenberger (1998) (Cameroon) are attributed to known species; this figure is 21.9% in De Winter (1995) (Gabon) and 34.4% in Schilthuizen & Rutjes (2001) (Borneo). Such figures are not available for Tattersfield (1998) and Emberton et al. (1996), but there also authors did not wait for all the species to be named to publish their results. The morphospecies approach has been criticized (Slotow & Hamer, 2000; Krell, 2004), mostly because it is a source of errors when done by parataxonomists; however, in the above studies and in ours, sorting was done by experienced malacologists and 15 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon morphospecies are equivalent to species, except that they do not have a binominal Latin name. In practice, because of the lack of a sound molluscan taxonomy for central Africa and the paucity of records, comprehensive invertebrates’ distributional databases are out of reach and it is impossible to go without RTUs. This has a major drawback, in the sense that endemism cannot be evaluated without naming species. It is then impossible, with the current knowledge, to assess the value of sites such as Lastoursville as endemism hotspots, and their importance for the conservation of unique taxa. However, species, named or unnamed, are facing extinction, and we cannot wait for taxonomic impediments to be solved: we should act now, with our limited knowledge, and cannot take the time to assign species names to RTUs. We should use the data which are available to select priority areas for conservation. Species-rich areas with a high abundance, such as Lastoursville for molluscs, be they centers of endemism or not, are certainly targets for conservation actions. CONCLUSION To the general public and large fauna oriented managers, Lopé NP is representative of the Gabonese rainforest environment. Indeed, most of the large mammal and bird fauna of central Gabon is present in the northern part of Lopé NP. We have shown that this is not the case for land snails, thus mammals or birds in Gabon could not act as umbrella species for molluscs. Moreover, the Lastoursville area, a center of molluscan diversity, has a high human density, with roads, railway station and villages, and the large mammalian fauna has been wiped out by hunting (Barnes et al., 1991; Lahm et al., 1998; Laurance et al., In press). Thus an area without large fauna can be valuable for invertebrate conservation. Given the high allopatric diversity in land snails and the lack of knowledge on species range, it is impossible to design an optimal protected areas network based on sound data. The use of a large number of small reserves widely distributed for the conservation of molluscs has been suggested (Cameron, 1998), but this is probably not feasible, given the scarce funding and lack of interest for the conservation of invertebrates. In this context, large protected areas set up for umbrella or flagship species are certainly useful for the conservation of molluscs, as they will inevitably Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 16 encompass part or totality of the range of numerous species, but they will not necessarily cover the main centers of invertebrate diversity. This given, limestone areas are biodiversity hotspots and should be another target for the conservation of land snails, as well as of other animal and plant taxa favoring limestones. The sound selection of a few small protected areas on limestone would greatly improve the existing network of large protected areas for the conservation of molluscs, for their uniqueness (obligate calcicolous species and endemic taxa) and as viable reservoirs of more widespread species. In Gabon, the Lastoursville area would be candidate for conservation, as well as other limestone areas south of Mouila (Nicklès, 1952), which also lie outside protected areas and are still unexplored regarding molluscs. Convincing authorities to protect an area for non-charismatic species like molluscs would not be an easy task in a context of limited resources. However, these protected areas would be useful for the conservation of other taxa such as limestone flora or bats, which could be used as flagship species. ACKNOWLEDGEMENTS This study was funded by the Research Fellowship Program of the Wildlife Conservation Society. We thank the Direction de la Faune for permission to work in Lopé NP, and K.Abernethy and L.White for allowing us to stay at the SEGC and for support in Lopé. P.T.Telfer provided logistical support outside Lopé. E.Dimoto and J.T.Dikangadissi helped in the field. T.de Winter helped with taxonomic processing. 17 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon REFERENCES Andelman, S.J. & Fagan, W.F. (2000) Umbrellas and flagships: Efficient conservation surrogates or expensive mistakes? Proceedings of the National Academy of Sciences Biology, 97, 5954-5959. Barnes, R.F.W., Barnes, K.L., Alers, M.P.T. & Blom, A. (1991) Man determines the distribution of elephants in the rain forests of northeastern Gabon. African Journal of Ecology, 29, 54-63. Birdlife International (2003) BirdLife's online World Bird Database: the site for bird conservation. Version 2.0. http://www.birdlife.org. Accessed 24 April 2006 Bouchet, P., Lozouet, P., Maestrati, P. & Héros, V. (2002) Assessing the magnitude of species richness in tropical marine environments: exceptionally high numbers of molluscs at a New Caledonia site. Biological Journal of the Linnean Society, 75, 421-436. Brugière, D., Gautier, J. & Lahm, S. (1998) Additional Data on the Distribution of Cercopithecus (lhoesti) solatus. Folia Primatologica, 69, 331-336. Cameron, R.A.D. (1998) Dilemmas of rarity: biogeographical insights and conservation priorities for land Mollusca. Journal of Conchology Special Publication, 2, 5160. Cameron, R.A.D. & Pokryszko, B.M. (2005) Estimating the species richness and composition of land molluscs communities: problems, consequences and practical advice. Journal of Conchology, 38, 529-547. Caro, T.M. (2003) Umbrella species: critique and lessons from East Africa. Animal Conservation, 6, 171-181. Caro, T.M. & O'doherty, G. (1999) On the use of surrogate species in conservation biology. Conservation Biology, 13, 805-814. Christy, P. & Clarke, W. (1994) Guide des oiseaux de la réserve de la Lopé. ECOFAC, Libreville. Christy, P. & Wilmé, L. (2003) Lopé, un almanach équatorial. ECOFAC, Libreville. Collomb, J.-G., Mikissa, J.-B., Minnemeyer, S., Mundunga, S., Nzao Nzao, H., Madouma, J., Mapage, J.D.D., Mikolo, C., Rabenkogo, N., Akagah, S., BayaniNgoya, F. & Mofouma, A. (2002) A first look at logging in Gabon. http://pdf.wri.org/gfw_gabon.pdf. Accessed 17 March 2006 Colwell, R.K. (2005) EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. http://purl.oclc.org/estimates. Accessed 12 April 2006 Cowie, R.H. (2001) Decline and homogenization of Pacific faunas: the land snails of American Samoa. Biological Conservation, 99, 207-222. De Winter, A.J. (1995) Gastropods diversity in a rain forest in Gabon, western Africa. Biodiversity and conservation of the Mollusca (ed. by A.C. Van Bruggen, S.M. Wells and T.C.M. Kemperman), pp. 223-228. Backhuys Publishers Oegstgeest, Leiden. De Winter, A.J. (2001) Land snail species diversity among three rainforest sites in southern Cameroon. World Congress of Malacology 2001 (ed. by L. SalviniPlawen, J. Voltzow, H. Sattmann and G. Steiner), pp. 77. Unitas Malacologica, Vienna. De Winter, A.J. & Gittenberger, E. (1998) The land-snail fauna of a square kilometer patch of rainforest in southwestern Cameroon: high species richness, low abundance and seasonal fluctuations. Malacologia, 40, 231-250. Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 18 Delorme, G. (1979) Recherches spéléologiques dans l'est du Gabon. Spelunca, 4, 151160. Ecofac (2006) Lope National Park - General presentation. http://www.ecofac.org/Ecotourisme/_EN/Lope/Presentation.htm. Accessed 2 June 2006 Emberton, K.C., Pearce, T.A. & Randalana, R. (1996) Quantitatively sampling landsnail species richness in madagascan rainforests. Malacologia, 38, 203-212. Fleishman, E., Blair, R.B. & Murphy, D.D. (2001) Empirical validation of a method for umbrella species selection. Ecological Applications, 11, 1489-1501. Gargominy, O. & Ripken, T. (1998) Micro-pulmonates in tropical rainforest litter: a new bio-jewel? Abstracts of the World Congress of malacology, Washington, D.C. 1998 (ed. by R. Bieler and P.M. Nikkelsen), pp. 116. Unitas Malacologica, Chicago. Gaston, K.J. (1994) Rarity. Chapman et Hall, London. Graveland, J., Van Der Wal, R., Van Balen, J.H. & Van Noordwijk, A.J. (1994) Poor reproduction in forest passerines from decline of snail abundance on acidified soils. Nature, 368, 446-448. Hammond, P.M. (1995) The current magnitude of biodiversity. Global Biodiversity Assessment (ed. by V.H. Heywood), pp. 113-138. Cambridge University Press, Cambridge. Howard, P.C., Viskanic, P., Davenport, T.R.B., Kigenyi, F.W., Baltzer, M., Dickinson, C.J., Lwanga, J.S., Matthews, R.A. & Balmford, A. (1998) Complementarity and the use of indicator groups for reserve selection in Uganda. Nature, 394, 472-475. Hunter, M.L. (1996) Fundamentals of Conservation Biology. Blackwell Science, Cambridge. Kerr, J.T. (1997) Species richness, endemism, and the choice of areas for conservation. Conservation Biology, 11, 1094-1100. Krell, F.T. (2004) Parataxonomy vs. taxonomy in biodiversity studies - pitfalls and applicability of `morphospecies' sorting. Biodiversity and Conservation, 13, 795812. Lahm, S.A., Barnes, R.F.W., Beardsley, K. & Cervinka, P. (1998) A method for censusing the greater white-nosed monkey in northeastern Gabon using the population density gradient in relation to roads. Journal of Tropical Ecology, 14, 629-643. Laurance, W.F., Croes, B.M., Tchignoumba, L., Lahm, S.A., Alonso, A., Lee, M.E., Campbell, P. & Ondzeano, C. (In press) Impacts of Roads and Hunting on Central African Rainforest Mammals. Conservation Biology. Lombard, A.T. (1995) The problems with multi-species conservation: do hotspots, ideal reserves and existing reserves coincide? South African Journal of Zoology, 30, 145-163. Martikainen, P., Kaila, L. & Haila, Y. (1998) Threatened beetles in white-backed woodpecker habitat. Conservation Biology, 12, 293-301. New, T.R. (1999) Descriptive taxonomy as a facilitating discipline in invertebrate conservation. The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates (ed. by W. Ponder and D. Lunney), pp. 154-158. Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman. Nicklès, M. (1952) Carte géologique de l'A.E.F. et du Cameroun au 1/2.000.000. Direction des Mines et de la Géologie de l'A.E.F., Paris. 19 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon Prendergast, J.R., Quinn, R.M., Lawton, J.H., Eversham, B.C. & Gibbons, D.W. (1993) Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature, 365, 335-337. Reitsma, J.M. (1988) Forest vegetation of Gabon. Tropenbos Technical Series, 1, 1-142. Roberge, J.-M. & Angelstam, P. (2004) Usefulness of the umbrella species concept as a conservation tool. Conservation Biology, 18, 76-85. Rosenberg, G. & Muratov, I.V. (1998) Species level diversity of Jamaican snails: the highest in the world. Abstracts of the World Congress of malacology, Washington, D.C. 1998 (ed. by R. Bieler and P.M. Mikkelsen), pp. 376. Unitas Malacologica, Chicago. Schilthuizen, M. (2004) Land snail conservation in Bornea: limestone outcrops act as arks. Journal of Conchology Special Publication, 3, 149-154. Schilthuizen, M., Chai, H.-N. & Kimsin, T.E. (2003) Abundance and diversity of landsnails (Mollusca: Gastropoda) on limestone hills in Borneo. The Raffles Bulletin of Zoology, 51, 35-42. Schilthuizen, M., Liew, T.-S., Bin Elahan, B. & Lackman-Ancrenaz, I. (2005) Effects of Karst Forest Degradation on Pulmonate and Prosobranch Land Snail Communities in Sabah, Malaysian Borneo. Conservation Biology, 19, 949-954. Schilthuizen, M. & Rutjes, H.A. (2001) Land snail diversity in a square kilometre of tropical rainforest in Sabah, Malaysian Borneo. Journal of Molluscan Studies, 67, 417-423. Seddon, M.B., Tattersfield, P., Herbert, D.G., Rowson, B., Lange, C.N., Ngereza, C., Warui, C.M. & Allen, J.A. (2005) Diversity of African forest mollusc faunas: what we have learned since Solem (1984). Records of the Western Australian Museum Supplement, 68, 103-113. Simberloff, D. (1999) The role of science in the preservation of forest biodiversity. Forest Ecology and Management, 115, 101-111. Slotow, R. & Hamer, M. (2000) Biodiversity research in South Africa: comments on current trends and methods. South African Journal of Science, 96, 222-224. Solem, A. (1984) A world model of land snail diversity. World-wide snails. Biogeographical studies on non-marine Mollusca (ed. by A. Solem and A.C.V. Bruggen), pp. 6-22. Backhuys Publisher, Leiden. Solem, A. (1988) Maximum in the minimum: Biogeography of land snails from the Ningbing Ranges and Jeremiah Hills, northeast Kimberley, Western Australia. Journal of the Malacological Society of Australia, 9, 59-113. Suter, W., Graf, R.F. & Hess, R. (2002) Capercaillie (Tetrao urogallus) and avian biodiversity: testing the umbrella-species concept. Conservation Biology, 16, 778-788. Tattersfield, P. (1996) Local patterns of land snail diversity in a Kenyan rain forest. Malacologia, 38, 161-180. Tattersfield, P. (1998) Patterns of diversity and endemism in East African land snails, and the implications for conservation. Journal of Conchology Special Publication, 2, 77-86. Tutin, C.E.G. & Fernandez, M. (1993) Relationships between minimum temperature and fruit production in some tropical forest trees in Gabon. Journal of Tropical Ecology, 9, 241-248. Tutin, C.E.G., White, L.J.T. & Mackanga-Missandzou, A. (1997) The use by rain forest mammals of natural forest fragments in an equatorial african savanna. Conservation Biology, 11 1190-1203. Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 20 Van Bruggen, A.C. (1978) The biogeography and ecology of southern Africa. 28. Land molluscs. Monographiae Biologicae, 31, 877-923. Vermeulen, J. & Whitten, T. (1999) Biodiversity and Cultural Property in the Management of Limestone Resources. Lessons from East Asia. The International Bank for Reconstruction and Development/The World Bank, Washington D.C. Waldén, H.W. (1995) Norway as an environment for terrestrial molluscs, with viewpoints on threats against species and diversity. Biodiversity and conservation of the Mollusca (ed. by A.C. Van Bruggen, S.M. Wells and T.C.M. Kemperman), pp. 111-132. Backhuys Publishers, Leiden. WCMC (2000) Global Biodiversity: Earth's living resources in the 21st century. World Conservation Press, Cambridge. White, L.J.T. (1995) Factors affecting the duration of elephant dung piles in rain forest in the Lopé Reserve, Gabon. African Journal of Ecology, 33, 142-150. WWF & IUCN (1994) Centres of plant diversity. A guide and strategy for their conservation. 3 volumes. IUCN Publications Unit, Cambridge. 21 Troisième article - Conservation des mollusques au Gabon 4.2. UN OUTIL POUR CONNAITRE LE STATUT DE FAUNES MAL CONNUES 4.2.1. Des taxonomistes pour évaluer le statut de conservation d’espèces négligées L’évaluation du statut de conservation des espèces et la compilation de listes de taxons éteints permettent d’évaluer la santé des écosystèmes. A l’échelle mondiale, la Liste Rouge de l’UICN (2006a) remplit ce rôle. Cependant, nous avons vu (cf. 2.3.2) que les données sont réparties de façon très hétérogène selon les taxons. D’autre part, les pays développés sont mieux couverts que le reste du monde : 8% des espèces inscrites à la Liste Rouge vivent en Europe, et 15% si l’on ajoute celles vivant aux Etats-Unis et en Australie (IUCN, 2006a). Afin d’avoir une vision plus équilibrée de l’état de la biodiversité, il est utile d’alimenter la Liste Rouge pour des régions peu couvertes, ou des taxons moins connus. Bien évidemment, pour la majorité des espèces, les données sont trop partielles pour pouvoir évaluer leur statut selon les critères de l’UICN. Pourtant, si les espèces sont nommées et si leur aire de répartition est connue, il est souvent possible de savoir si elles répondent aux conditions pour être listées dans une des catégories de menace, puisque la surface de l’aire de répartition (ou de l’aire effectivement occupée) par les espèces rentre fréquemment dans les critères de l’UICN. Hormis pour les grandes espèces bien connues, pour lesquelles les problèmes d’identification sont mineurs, cette évaluation ne peut être réalisée qu’avec l’aide des taxonomistes, seuls capables d’identifier correctement les autres espèces. Les listes d’espèces menacées ne sont évidemment pas une fin en soi, mais plutôt une façon de mettre en lumière la vulnérabilité des écosystèmes, et doivent constituer le prélude à la mise en place de mesures de conservation. L’article présenté dans cette partie, encore en préparation, illustre un travail d’évaluation de ce type. Il donne les résultats de l’inventaire des mollusques que nous avons réalisé en trois fois (2002-2004) dans l’archipel des Australes, le plus méridional des archipels de Polynésie française, beaucoup moins visité par les scientifiques que l’archipel de la Société. Cet inventaire avait pour objectif : • • • d’identifier les zones naturelles de fort intérêt pour les espèces ; de définir l’état actuel de conservation des espèces endémiques ; de proposer des mesures de protection et de conservation des espèces et des milieux naturels menacés. Notre échantillonnage des mollusques a été réalisé au sein d’une équipe pluridisciplinaire regroupant notamment des botanistes, des entomologues et un ornithologue. 163 Des échantillonnages similaires au nôtre ont donc été réalisés sur d’autres taxons (angiospermes, fougères, odonates, psyllidés, curculionidés, arachnides, invertébrés aquatiques, oiseaux), dans le même objectif, évaluer le statut de conservation des espèces et identifier les sites à protéger. L’ensemble des résultats pertinents pour la conservation sera publié dans un ouvrage collectif sur la biodiversité de l’archipel des Australes. Notre travail a été facilité par celui de nos prédécesseurs, en particulier la Mangarevan Expedition du Bishop Museum (Hawaii), qui a prospecté dans ces îles en 1934 et a donné lieu à plusieurs études majeures de la faune de mollusques des îles du Pacifique. En particulier, quelques familles ont été très bien étudiées : Endodontidae (SOLEM, 1976; SOLEM, 1983), Helicarionidae (BAKER, 1938; BAKER, 1940; BAKER, 1941) et Achatinellidae (COOKE & KONDO, 1960; KONDO, 1962) ; quelques travaux plus ponctuels ont également été publiés (par exemple COOKE & CLENCH, 1943; CRAMPTON & COOKE, 1953). Nous avons donc pu nommer une grande partie des espèces collectées, préalable indispensable à l’évaluation de leur statut. Nous avons de plus une bonne indication de la taille de l’aire de répartition des espèces endémiques collectées, puisque quatre des cinq îles ont été bien couvertes. La région étudiée est un des hauts lieux de la diversité des mollusques dans le monde. En effet, plus de 300 espèces endémiques de mollusques ont été décrites de Polynésie française. Cette faune est également très menacée : 159 espèces des îles du Pacifique sont recensées comme éteintes par l’UICN, ce qui correspond à 53% des mollusques éteints recensés dans le monde. Bien entendu, cette proportion élevée est en partie due au fait que cette région a été particulièrement surveillée (cf. 2.3.2), mais cela révèle néanmoins la grande fragilité de ces faunes insulaires, phénomène d’ailleurs connu pour tous les groupes : 62% des mammifères éteints, 88% des oiseaux, 54% des amphibiens et 86% des reptiles étaient des espèces insulaires (BAILLIE et al., 2004). 4.2.2. Les Australes : une faune décimée dans les mers du Sud En combinant les données historiques publiées depuis le XIXe siècle (la Mangarevan Expedition avait été précédée de plusieurs missions de moindre envergure), des données issues de collections et nos récoltes, 252 taxons, dont 80% sont endémiques, sont maintenant connus de l’archipel des Australes. La plupart sont des espèces petites. La quasi-totalité des espèces endémiques sont éteintes ou gravement menacées d’extinction, et la faune est maintenant dominée par des espèces introduites, qui sont à la fois plus abondantes (nombre d’individus collectés) et plus répandues (nombre de stations) que les espèces endémiques. 164 Comme souvent, la raison principale du déclin des espèces indigènes semble être avant tout la dégradation des habitats par l’agriculture, l’urbanisation, les feux, le bétail introduit et les plantes envahissantes. Euglandina rosea, escargot carnivore introduit, responsable de la disparition de dizaines d’espèces de Partulidae dans l’archipel de la Société (CLARKE et al., 1984; MURRAY et al., 1988), est présente aux Australes uniquement à Tubuai, où elle semble avoir un impact sur Partula hyalina. D’autres escargots carnivores introduits de la famille des Streptaxidae ont été trouvés dans chacune des îles, mais leur impact n’est pas connu, ni celui des autres invertébrés introduits. La fragmentation extrême des habitats naturels restants, ainsi que l’aire de répartition très réduite de nombreuses espèces endémiques constituent des menaces supplémentaires pour leur survie. Outre une présentation de chaque famille, indigène ou introduite, et la première checklist des espèces de l’archipel, nous proposons dans cet article une évaluation du statut de menace des espèces endémiques de l’archipel, et établissons une liste d’espèces éteintes. Ces données, ainsi que celles issues d’études récentes de la faune des Gambier (ABDOU & BOUCHET, 2000; BOUCHET & ABDOU, 2001; BOUCHET & ABDOU, 2003) montrent que la Liste Rouge 2006 est très en dessous de la réalité pour les mollusques des îles du Pacifique et permettent de la mettre à jour. La majorité des données pour ce groupe en Polynésie française concernait les Partula et Samoana de l’archipel de la Société, qui ne sont que la partie émergée de l’iceberg : aux Australes, les partulidés ne représentent que 2% du nombre d’espèces indigènes. Nous nous sommes en particulier intéressés à l’une des grandes familles de mollusques terrestres du Pacifique, celle des Endodontidae (Figure 17). Nous avons encadré un stage de M2 (ZIMMERMANN, 2006) consacré à ceux de l’île de Rurutu, dont la richesse pour cette famille était restée méconnue jusqu’ici. Cette île est un makatea : des récifs coralliens soulevés sont répartis à sa périphérie, autour d’une partie centrale basaltique altérée Figure 17 : Quelques espèces nouvelles d’Endodontidae de l’île de Rurutu. Nos prospections dans cette île ont montré que cette famille y a connu une radiation très importante, avec des zones d’endémisme intrainsulaires. Photos O. GARGOMINY. 165 (NUNN, 1993). Ces massifs calcaires, localement appelés matos, sont extrêmement riches en mollusques, et avaient manifestement été peu explorés par nos prédécesseurs. Avant nos récoltes, sept espèces d’Endodontidae étaient connues à Rurutu, nous en avons découvert 14 autres nouvelles pour la science. A Rurutu, les Endodontidae présentent le patron de rareté habituel : une espèce très abondante, quelques unes moins abondantes, et beaucoup d’espèces rares à très rares. Cette rareté démographique est couplée à une rareté géographique, certaines espèces étant trouvées sur toute l’île, du littoral aux sommets, d’autres étant cantonnées à un seul massif calcaire. Les espèces rares géographiquement le sont aussi démographiquement, puisque le nombre d’individus collectés est significativement corrélé au nombre de stations où l’espèce a été trouvée (r=0.83, p<0.001). Par ailleurs, les trois espèces les plus abondantes avaient été récoltées par la Mangarevan Expedition, mais aucune des huit plus rares. Ce dernier point souligne l’importance de collecter et de traiter beaucoup d’individus, et donc de passer beaucoup de temps pour bien appréhender la richesse spécifique et en particulier les espèces rares dans un site donné. La Mangarevan Expedition avait récolté 602 individus d’Endodontidae, nous en avons collecté (et trié) 16 908. Nous n’avons trouvé aucune de ces espèces vivantes, et faisons l’hypothèse qu’au moins la majorité d’entre elles sont éteintes (il est possible que certaines vivent dans les fissures du calcaire, et que seules des coquilles vides reviennent à la surface, là où nous récoltons). A Rimatara, autre île des Australes ayant une structure en makatea, nous avons également découvert des espèces éteintes nouvelles pour la science. Cela montre que seules des études ciblées, utilisant une méthodologie d’échantillonnage appropriée (ici le tamisage de la litière) permettent de comptabiliser la disparition des espèces rares, et d’avoir une vision plus juste de l’extraordinaire richesse passée de ces îles. A condition de bien communiquer, la conservation des invertébrés peut se faire à moindre frais, puisque ces espèces n’ont parfois besoin que de surfaces d’habitat restreintes (cf. 2.1.2). Des poches d’habitat reliques qui seraient considérées comme perdues pour la conservation de vertébrés, car trop réduites, peuvent permettre de sauver des espèces de mollusques ou d’insectes (YEATES et al., 2002; DUNN, 2005). Nos prospections aux Australes ont mis en évidence plusieurs sites, occupant parfois moins d’un hectare, où nous avons trouvé des espèces endémiques survivantes et qui à ce titre devraient faire l’objet de mesures de conservation (Figure 8 et Figure 13). Pour conclure cette présentation de notre travail aux Australes, attardons-nous sur l’île de Rimatara, qui constitue un excellent exemple des différences entre la conservation des 166 vertébrés et celle des invertébrés. En effet, cette île minuscule (8 km²) est bien connue pour abriter deux espèces d’oiseaux remarquables (Figure 18), la rousserolle de Rimatara Acrocephalus rimitarae (endémique) et le lori de Kuhl Vini kuhlii (paléo-endémique, avec une population introduite aux Kiribati), qui sont très abondants dans toute l’île (THIBAULT, 2005). Ces deux oiseaux ont subsisté grâce à l’absence de rats noirs, parce qu’ils se sont très bien adaptés aux modifications du milieu, et sans doute également par des tabous qui ont empêché leur chasse (J.-C. THIBAULT, comm. pers.). Pourtant, nos résultats, ainsi que ceux des entomologues, montrent que la faune des invertébrés de l’île est très appauvrie. De même, il ne reste quasiment plus de végétation naturelle sur l’île (MEYER et al., 2005). La situation de Rimatara illustre donc parfaitement le fait qu’un succès pour la conservation des vertébrés ne signifie pas forcément qu’il en est de même pour les invertébrés, et que les vertébrés seuls ne peuvent pas être pris comme indicateurs de la bonne santé écologique d’un milieu. De plus, ce constat ne pourrait pas être fait par une personne qui ne regarderait que les oiseaux, et qui pourrait même citer Rimatara en exemple de succès pour la conservation. En effet, les petites îles de Polynésie possédant encore des populations florissantes de deux espèces d’oiseaux endémiques sont rares. Pour avoir une vision non biaisée de la situation et se rendre compte que, plus encore que les autres Australes, Rimatara est un mouroir à espèces, il est indispensable de passer par l’inventaire d’autres groupes moins connus que les oiseaux, tels que les insectes ou les plantes. Figure 1 : L’île de Rimatara dans l’archipel des Australes est bien connue pour abriter des populations florissantes de deux espèces d’oiseaux endémiques, la fauvette de Rimatara (à gauche) et le lori de Kuhl (à droite). Site remarquable pour la conservation des oiseaux dans les îles du Pacifique, Rimatara a pourtant perdu pratiquement toute sa faune et sa flore endémiques, ce qui démontre qu’un succès pour la conservation d’espèces charismatiques ne signifie pas que toute la biodiversité est préservée. Photos B. FONTAINE. 167 ENDEMISM, INTRODUCED SPECIES AND CONSERVATION OF LAND SNAILS IN THE AUSTRAL ISLANDS (FRENCH POLYNESIA). Running title: Land snail conservation in the Australs Benoît Fontaine & Olivier Gargominy In prep. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France) Département Systématique et Evolution USM 602 Case postale N° 51 57 rue Cuvier 75231 PARIS CEDEX 05 FRANCE e-mail: fontaine@mnhn.fr / gargo@mnhn.fr ABSTRACT A biodiversity inventory was done in the Austral islands (French Polynesia), during which molluscs were sampled 70 years after the 1934 Bishop Museum’s Mangarevan Expedition. Altogether, 252 taxa, 79.8% of which endemic, are now known from the Austral islands, most of them being small to minute species. More than two thirds of the endemic species are now extinct, and alien mollusc species have appeared and are much more widespread and abundant than indigenous ones. The main reason for endemic species extinctions seems to be habitat degradation through agriculture and urbanisation, fires, introduced goats and cattle and invasive plants. Euglandina rosea is present only in Tubuai, where it has an impact on Partula hyalina, but has not yet reached the other Austral islands. Introduced carnivorous Streptaxidae have been found in all islands, but their impact is not known, neither is the impact of other introduced invertebrates. The extreme fragmentation of native habitat, together with the very small range of many endemic species poses a further threat to their survival. Species new to science and already extinct have been discovered. Updated IUCN conservation status are proposed for endemic species. Relict habitats for molluscs and other taxa have been discovered and proposed for conservation. 1 Quatrième article - Faune des Australes INTRODUCTION With more than 320 described endemic species, the land snail fauna of French Polynesia is of high conservation value (GARGOMINY, 2003), but is highly threatened: 159 molluscs species from Pacific islands are recorded as extinct by the IUCN (2006). Recent fieldwork in Gambier islands (French Polynesia) showed that most of the native malacofauna is extinct : in Mangareva, 30 Endodontidae species, two Assimineidae species and two Euconulidae species are reported as being extinct (ABDOU & BOUCHET, 2000; BOUCHET & ABDOU, 2001; BOUCHET & ABDOU, 2003). In this context, a malacological survey of the Austral islands was undertook between 2002 and 2004, in the framework of a terrestrial biodiversity inventory of this archipelago, funded by the French Polynesia government. The aims of this survey were: • • • to produce a mapped inventory of the terrestrial and freshwater malacofauna of the archipelago to identify relevant sites for the conservation of molluscs to clarify the conservation status of endemic species The malacofauna of these islands had already been explored. Snail collecting in the Austral Islands began in 1828, with Hugh Cuming who visited Rurutu, Tubuai and Rapa (Saint John, 1940). In 1838, 15 species were mentionned from Rapa (BECK, 1837; ANTON, 1838), then the first checklist was published for Rurutu (Garrett, 1879). In 1921, Margaret Stokes collected in Rapa (32 species known) and Raivavae (13 species known) (Cooke in Gregory, 1935). However, the first major malacological sampling in the Australs was performed in 1934, during the Bishop Museum’s Mangarevan Expedition. This pluridisciplinary expedition visited 25 high islands and 31 atolls all over southeastern Polynesia. Two of its members were malacologists (C.M. Cooke Jr., expedition leader, and D.W. Anderson). Rapa, where they stayed 32 days, was the climax of the expedition, with 37,593 specimens collected, followed by Mangareva (30,695 specimens) and Raivavae (19,227 specimens). All the other islands, including Rurutu, Tubuai and Rimatara, yielded less than 3000 specimens (Gregory, 1936). Despite the high quality of the sampling done in Rapa, Cooke considered their mission in Rapa as an exploration rather than a thorough investigation, and believed that the island should be revisited, as they « probably collected about half the species inhabiting this island” (Cooke in Gregory, 1935). The Mangarevan Expedition material was deposited in the Bishop Museum collections, and part of it was Quatrième article - Faune des Australes 2 studied later and led to the publications of major monoghraphies, such as the one on Achatinellidae (Cooke & Kondo, 1960) and another one on Endodontidae (SOLEM, 1976; SOLEM, 1983). Several other publications presented results based on the Mangarevan Expedition material (BAKER, 1938; BAKER, 1940; BAKER, 1941; COOKE & CLENCH, 1943; HUBENDICK, 1952; CRAMPTON & COOKE, 1953; KONDO, 1962). The families covered by these papers were Hydrobiidae, Achatinellidae, Partulidae, Endodontidae, Charopidae and Euconulidae. For several families, nothing has ever been published based on the Mangarevan Expedition material, including all the introduced species (Subulinidae, Streptaxidae, Bradybaenidae in particular), as well as some other important (either in number of species or in number of specimens) families such as Hydrocenidae, Helicinidae, Assimineidae, Gastrocoptidae or Vertiginidae. At the end of the 1960s, a marine malacologist, Harald Rehder, took the opportunity of being in Rapa to sample terrestrial snails. He could not find any endodontid, and as the original vegetation was known to be severely damaged, Solem (1976) suggested that “it may well be that the Rapan radiation has joined the ranks of the extinct”. In 1980, Gustav Paulay opportunistically collected some land snails during his study of Rapan weevils. His collection is deposited at the Yale Peabody Museum. This paper presents the main results of the 2002-2004 survey, clarifying the status of endemic species, giving the first ever account of introduced snail species in the Australs, and presenting a list of critical sites for the conservation of this unique malacofauna. METHODS Geographical setting The study site is the Austral archipelago, the southernmost islands of French Polynesia, on the Tropic of Capricorn, 600 km south of Tahiti (Figure 1). It is composed of seven islands, five of which being high volcanic islands (Rapa, Raivavae, Tubuai, Rurutu and Rimatara), spread over 1000 km. The easternmost island is Marotiri, which is in fact a few uninhabited rock pinnacles, and the westernmost is Maria, an atoll. Only high islands were visited during the course of this study. Some of the features of these islands are presented Table 1. Population densities in the Australs are exceptionnaly high for French Polynesia (Rapa excepted), between 46 people/km² in Tubuai and 108 people/km² in Rimatara (DUPON, 1993). Rapa being isolated in the south, the term “northern islands” hereafter refers to Raiavavae, Tubuai, Rurutu and Rimatara. 3 Quatrième article - Faune des Australes Figure 1: The Austral archipelago in southeastern Pacific. Table 1: Austral Islands main features. Sources : (DUPON, 1993) ; (GUILLIN, 2001) Island Rimatara Rurutu Tubuai Raivavae Rapa Area (km²) 8,6 32,3 45,0 17,9 40,5 Max. height (m) 84 389 422 437 650 Age (MY) 12,5 12 7 5 Population (1996) 929 2015 2049 1049 521 The climate is characterised as tropical, with the highest temperatures in March (average minimum: 23°C, average maximum 28°C) and the lowest in August (average minimum: 18°C, average maximum 24°C); rainfall is important, between 200 l/m² in February and 100 l/m² in June (data for Tubuai, MÉTÉO-FRANCE, 2006). Rapa, being much further south, has a subtropical climate, with an average temperature of 17°C in August and 24°C in February (global minimum: 9°C, global maximum: 30°C), and an annual rainfall of 2000-3000 mm (BROUSSE & GELUGNE, 1986). These ancient volcanic islands are mainly basaltic (REF), but two of them, namely Rurutu and Rimatara, have a makatea structure (NUNN, 1993): several upraised coral reefs (“matos”) surround the basaltic center of the island. In Raivavae, a single limestone platform is located on the northern side, in Anatonu village (JUBERTHIE & DECU, 2001). Vegetation A full description of the vegetation of the Austral islands is given by (MEYER et al., In prep.). Most of the native vegetation has been destroyed by fire, introduced herbivores or man encroachment, especially at lower altitude. It has been replaced by agricultural lands, Quatrième article - Faune des Australes 4 plantations, ferns or grasslands. Native vegetation is now restricted to difficult-to-reach areas such as the highest ridges, gulleys, cliffs or matos. Collecting effort Sampling took place in November and December 2002 (19 days in Raivavae, 10 days in Rapa), in November 2003 (7 days in Tubuai, 14 days in Rurutu) and in October and November 2004 (12 days in Rimatara). Altogether, 80 stations (sampling localities) were sampled in Raivavae, 69 in Rurutu, 49 in Rapa, 46 in Tubuai and 42 in Rimatara (Figure 2). Except in Rapa, where the field trip was too short, we believe all islands have been reasonably well covered. In particular, remnants of natural vegetation on ridges, upraised limestones or other difficult-to-reach areas were surveyed. “White gaps” in the station maps represent agricultural areas or plantations, which were opportunistically sampled but appeared to by very poor in native molluscs. Fossil or subfossil shells were also collected in limestone areas in Rurutu and Rimatara. In the northern Australs, type localities of every species described from these islands, as given in the relevant litterature (BAKER, 1938; BAKER, 1940; BAKER, 1941; COOKE & CLENCH, 1943; par exemple CRAMPTON & COOKE, 1953; COOKE & KONDO, 1960; KONDO, 1962; SOLEM, 1976; SOLEM, 1983), were systematically visited. As these islands were well sampled, we suggest that species for which we did not find live specimens or fresh shells could be extinct. We can not make this hypothesis for Rapa, which was less covered. A station is defined as a collecting locality, spread over 5-10 m² at most, in a single habitat. At each station, ca. 30 minutes were spent searching at ground level for live snails, then leaf-litter and a few millimeters of topsoil were collected. This sample was processed at the collecting location with a Winkler sieve (1 cm mesh), the coarse material being checked for shells (empty shells and live animals) and discarded. The remaining material was bagged and sun-dried as soon as possible. The molluscs collected alive were drowned overnight and fixed in 70% ethanol for future dissection. Once dried, the bagged leaf-litter material was passed through 5 mm, 2mm and 0.6 mm sieves. The two larger fractions were thoroughly searched with the naked eye, the third one sorted under a dissecting microscope. Material passing through the 0.6 mm sieve was checked, but as it contained no molluscs, as was the case in earlier studies (e.g. Tattersfield, 1996; De Winter & Gittenberger, 1998), it was subsequently discarded. 5 Quatrième article - Faune des Australes Figure 2: Sampling localities in the Austral islands. Islets on the barrier reef, which were sampled in Raivavae and Tubuai, are not represented. For each station, we recorded geographical coordinates using a GPS GARMIN 12CX, as well as the habitat, microhabitat, exposure, altitude as given by the GPS and date. Almost all species for which live specimens were collected were photographed on the spot, to supplement shell drawings of original descriptions that were the only existing illustrations for these species. Quatrième article - Faune des Australes 6 Taxonomic processing and data analysis All specimens were sorted to morphospecies, or Recognizable Taxonomic Units (NEW, 1999), according to shell characters, assigned to a family and, when possible, to a described genus or species. Most of our RTUs are equivalent to species as generally understood by mollusc taxonomists, and in the Results and Discussion sections, “RTUs” and “species” refer to the same concept. In our analyses, we have combined animals collected alive and those collected dead, for two reasons: a) we collected more dead shells than live animals, and did not want to exclude the bulk of our data from the analyses, and b) shells being sun-dried and sometimes sorted out long after collecting, it is difficult to know for minute species whether the individuals were alive when they were collected. The authority for the higher classification of Mollusca used in this study is Bouchet & Rocroi (Bouchet & Rocroi, 2005). Voucher material is deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France). RESULTS In many instances, we did not try to allocate a specific name to our morphospecies, which are then identified by a number. Species richness Altogether, 252 species and subspecies are now known from the archipelago, including 192 islands endemics, 9 archipelago endemics, 8 cryptogenic species (sensu CARLTON, 1996), 16 introduced species, 11 large range species and 16 of indeterminate status (mostly species for which we do not know whether they are new to science or not). Results per island are summarized Table 2. Several taxa had never been mentioned from the Austral islands in the scientific literature: including all the introduced species (Subulinidae, Achatina fulica, Euglandina rosea, Streptaxidae, Carychium sp., Bradybaena similaris), as well as some abundant species in the families Hydrocenidae, Helicinidae, Assimineidae, Gastrocoptidae and Vertiginidae. These were most probably collected by the Mangarevan Expedition, but the material has never been studied. 7 Quatrième article - Faune des Australes FAMILY ACCOUNTS AND SPECIES CHECKLIST Localities with a * are new mentions. Clade Cycloneritimorpha Superfamily HELICINOIDEA Férussac, 1822 Family HELICINIDAE Férussac, 1822 At least five different Helicinidae species have been found alive in the Australs. On each island, a species of Orobophana was found to be abundant from sea level to the highest ridges. It was one of the commonest species on Rimatara and Rurutu matos. Pleuropoma Möllendorf, 1893 Pleuropoma villosa (Anton, 1839) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Pleuropoma sp. Austral endemic Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Remark: very abundant on rocks in limestone areas in Rurutu and Rimatara. It probably represents a species new to science (I. RICHLING, comm. pers.). Orobophana Wagner, 1905 Orobophana minuta (Sowerby, 1842) Austral endemic Range in the Australs: Rurutu. Rapa. Orobophana sp. Range in the Australs: Rapa. Orobophana cf. solidula (Sowerby in Gray, 1839) Large range Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Superfamily HYDROCENOIDEA Troschel, 1857 Family HYDROCENIDAE Troschel, 1857 Georissa Blanford, 1864 Georissa species were found in all islands, and were abundant on rocks and on dead leaves. Two species at least were found in Rurutu. All were found alive. Georissa were common on each island, though less in Tubuai. Georissa (Chondrella) striata Pease, 1871 Large range in the Pacific Tahiti. Range in the Australs: Rurutu*. Georissa sp1 Range in the Australs: Rurutu. Superfamily NERITOIDEA Rafinesque, 1815 Family NERITIDAE Rafinesque, 1815 Clade Sorbeoconcha Superfamily CERITHIOIDEA Fleming, 1822 Family THIARIDAE Gill, 1871 (1823) Melanoides Olivier, 1804 Melanoides tuberculata (Müller, 1774) Introduced species Tahiti*. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu. Tubuai. Raivavae. Rapa. Remarks: a widespread introduced species, is abundant in streams, even polluted, in each island Quatrième article - Faune des Australes 8 Clade Littorinimorpha Superfamily RISSOOIDEA Gray, 1847 Family ASSIMINEIDAE H. Adams & A. Adams, 1856 Eight taxa were known from the archipelago, of which we found four, all alive: Rapanella andersoni, Assiminea pupoides, Omphalotropis dubia (all from Rapa), as well as Assiminea nitida from Rurutu and Rimatara. In addition, three Omphalotropis species (two from Rurutu and one from Rapa) were found alive, as well as one Rapanella species (Rapa). Omphalotropis curta (Rurutu) and Omphalotropis albescens (Rapa) were not found, but no precise type locality was given with the description. Electrina succinea was known from Rapa with two subspecies. We went to the type localities of both, and did not find them. Consequently, we consider this species could be extinct. Electrina Gray, 1850 Electrina succinea succinea (Sowerby, 1846) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Electrina succinea orites Cooke & Clench, 1943 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Rapanella Cooke & Clench, 1943 Rapanella andersoni Cooke & Clench, 1943 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Rapanella sp. Island endemic Range in the Australs: Rapa*. SubfamilyASSIMINEINAE H. Adams & A. Adams, 1856 Assiminea Flemming, 1828 Assiminea nitida (Pease, 1865) Cryptogenous Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu. Assiminea pupoides Anton, 1839 (oparica, L. Pfeiffer, 1848) Island endemic Range in the Australs: Rapa. SubfamilyOMPHALOTROPIDINAE Thiele, 1927 Omphalotropis L. Pfeiffer, 1851 Omphalotropis dubia (L. Pfeiffer, 1846) comb. nov. Island endemic Range in the Australs: Rapa. Omphalotropis sp.1 Island endemic Range in the Australs: Rapa*. Omphalotropis sp.2 Range in the Australs: Rurutu*. Omphalotropis sp.3 Range in the Australs: Rurutu*. Omphalotropis (Stenotropis) curta Garrett, 1879 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Omphalotropis (Atropis) albescens (L. Pfeiffer, 1854) Island endemic Range in the Australs: Rapa. 9 Quatrième article - Faune des Australes Family HYDROBIIDAE Stimpson, 1865 Two species of Fluviopupa were known, one from Rapa, the other from Rapa and Rurutu. We found Fluviopupa spp. in each island except Rimatara, and they appeared to be different species in each island: two in Rapa (already described), two in Raivavae, one in Tubuai and one in Rurutu, all new to science. These have been described elsewhere (HAASE et al., 2005). Two (F. jeanyvesi and F. tubuaia) are candidate to be listed under the IUCN threat category Critically Endangered, being known from one locality only and occupying less than 10 km². When they are present, these species are abundant, on rocks and submerged dead leaves. Rimatara being the oldest and westernmost (i.e. closest to western colonizing sources) island in the group, it probably also had a Fluviopupa sp.. However, the island does not have any permanent flowing water, all the springs having been captured, and an hypothetic Fluviopupa species from this island must have gone extinct because of habitat degradation. Fluviopupa Pilsbry, 1911 Fluviopupa deflexa Frauenfeld, 1863 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Fluviopupa crassiuscula Frauenfeld, 1863 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Fluviopupa raivavaeensis Haase, Gargominy & Fontaine, 2005 Island endemic Range in the Australs: Raivavae*. Fluviopupa rurutua Haase, Gargominy & Fontaine, 2005 Island endemic Range in the Australs: Rurutu*. Fluviopupa tubuaia Haase, Gargominy & Fontaine, 2005 Island endemic Range in the Australs: Tubuai*. Fluviopupa jeanyvesi Haase, Gargominy & Fontaine, 2005 Island endemic Range in the Australs: Raivavae*. Clade Hygrophila Superfamily LYMNAEOIDEA Rafinesque, 1815 Family LYMNAEIDAE Rafinesque, 1815 Pseudosuccinea F.C. Baker Pseudosuccinea columella (Say, 1817) Introduced species Range in the Australs: Rurutu*. Tubuai*. Rapa*. Remarks: found in low altitude streams in Rapa, Tubuai and Rurutu. Family PHYSIDAE Fitzinger, 1833 Physella Haldeman, 1842 Physella acuta (Draparnaud, 1805) Introduced species Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu. Tubuai. Remarks: was known from Rurutu and Tubuai (MARQUET, 1993). We did not find it in Rurutu, but it was present at low altitude in Tubuai and Rimatara. Quatrième article - Faune des Australes 10 Superfamily PLANORBOIDEA Rafinesque, 1815 Family PLANORBIDAE Rafinesque, 1815 One species was found in a ditch on the roadside in Rurutu. It probably belongs to Ferrissia noumeensis, species known to be introduced in other Pacific islands (New Caldonia, Fidji, American Samoa) (HAYNES, 2001),. Clade Eupulmonata Superfamily ELLOBIOIDEA L. Pfeiffer, 1854 (1822) Family ELLOBIIDAE L. Pfeiffer, 1854 (1822) Subfamily CARYCHIINAE Jeffreys, 1830 Carychium O.F. Müller, 1773 Carychium sp. Introduced species Range in the Australs: Rimatara*. Remarks: Three shells of Carychium sp. were found in degraded vegetation at sea level in Rimatara. To our knowledge, it is the first mention of the subfamily Carychiinae in the Pacific. Clade Systellommatophora Superfamily VERONICELLOIDEA Gray, 1840 Family VERONICELLIDAE Gray, 1840 Genus Laevicaulis Simroth, 1913 Laevicaulis alte (?) (Férussac, 1822) Introduced Range in the Australs: Rimatara. Rurutu, Tubuai, Raivavae, Rapa. Always present at low altitude, as well as in mountains in Raivavae and Rurutu Clade Stylommatophora Subclade Elasmognatha Superfamily SUCCINEOIDEA Beck, 1837 Family SUCCINEIDAE Beck, 1837 Succinea Draparnaud, 1801 Succinea sp. Range in the Australs: Rimatara*. Remarks: in two coastal localities in Rimatara, abundant on dead wood. These specimens should be compared to Succinea degagei. Succinea degagei Garrett, 1879 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Remarks: we did not find it. However, we did not know its type locality. Subclade Orthurethra Superfamily PARTULIDOIDEA Pilsbry, 1900 Family PARTULIDAE Pilsbry, 1900 Partula hyalina is common at sea level, sometime very abundant locally. In Raivavae and Tubuai, it is also found in altitude, as well as on one islet on the barrier reef in Tubuai. It was present in 42% to 47% of our stations in Raivavae, Rurutu and Rimatara, but only in 19% of the stations in Tubuai. We link this fact to the presence of the predatory Euglandina rosea in Tubuai (Figure 3). In Rimatara, another Partulidae species, now extinct, was found as fossils in cave deposits. In Raivavae, three Samoana species have been described (CRAMPTON & COOKE, 1953). We went to their type localities, and found live individuals near the type locality of Samoana dryas, but not near the type localities of S. oreas and S. hamadryas (were we found old shells). We also found a new population of live Samoana sp., not previously 11 Quatrième article - Faune des Australes mentioned, on the southern slope of the western peninsula. However, as we did not examine type specimens, we do not give species names to our material. All these localities are remnants of native forests, reduced in size, and the future of these endemic species depends on conservation measures such as fencing against goats. Samoana Pilsbry, 1909 Samoana dryas (Crampton & Cooke, 1953) Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Samoana hamadryas (Crampton & Cooke, 1953) Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Samoana oreas (Crampton & Cooke, 1953) Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Samoana n. sp. Island endemic Range in the Australs: Rimatara*. Samoana margaritae (Crampton & Cooke, 1953) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Remarks: Samoana margaritae is not rare in forests, even slightly degraded. It was found on several tree species: Celtis, Zanthoxyllum, Merita, Nesoluma, and even on invasive Psidium. Partula Férussac, 1819 Partula hyalina Broderip, 1832 Large range in the Pacific Tahiti. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu. Tubuai. Raivavae*. Remarks: Introduced in the Australs (D. O’Foighill, comm. pers.) Superfamily ACHATINELLOIDEA Gulick, 1873 Family ACHATINELLIDAE Gulick, 1873 As said above, Achatinellidae were not fully sorted. However, cryptogenic species such as Elasmias apertum, Tornatellides oblongus and Lamellidea oblonga (COOKE & KONDO, 1960) were found in abundance in the northern australs. Worth being noted, Strobilus acicularis raphis was found in Rapa under a single indigenous Zanthoxylum tahitense, in the remnants of a mesophilous forest. The snails were abundant under the tree, but completely absent in the surroundings. This tree is highly threatened in Rapa, only one individual is known (MEYER, 2003). In Rimatara, the endemic Tubuaia voyana oromanaensis was only known from its type locality, the “Oromana hills” (KONDO, 1962), at 80 m a.s.l. This area is now completely degraded and transformed into agricultural fields, no snail (even introduced) were found. We consider this subspecies as extinct. SubfamilyELASMATININAE Iredale, 1937 Strobilus Anton, 1839 Strobilus (Strobilus) turritus turritus Anton, 1839 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Strobilus) turritus basalis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Strobilus) opeas opeas Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Strobilus) opeas intermedius Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Quatrième article - Faune des Australes 12 Strobilus (Strobilus) subtilis subtilis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Strobilus) subtilis similaris Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Strobilus) acicularis acicularis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Strobilus) acicularis raphis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Tautautua) perfragilis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Tanga) brevis brevis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Tanga) brevis subsimilis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Strobilus (Tanga) brevis pumilus Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Pukunia Cooke & Kondo, 1960 Pukunia acuta Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Pukunia margaritae Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Pukunia pellucida Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Mangaoa Cooke & Kondo, 1960 Mangaoa perissa Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Mitiperua Cooke & Kondo, 1960 Mitiperua simplex simplex Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Mitiperua simplex subcostata Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Mitiperua simplex convexior Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Taitaa Cooke & Kondo, 1960 Taitaa (Taitaa) dacryma Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Taitaa (Taitaa) arauana Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Taitaa (Taireva) striatula Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Taitaa (Taireva) zimmermani Cooke & Kondo, 1960 13 Quatrième article - Faune des Australes Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Taitaa (Taraia) neanica Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Taitaa (Taraia) terebriformis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Apopitys Cooke & Kondo, 1960 Apopitys andersoni Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Pitys Mörch, 1852 Pitys pagodiformis (E.A. Smith, 1892) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Pitys scalaris Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Pitys alpestris Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Lamellovum Pilsbry, 1910 Lamellovum (Lamellovum) globosum (Petit, 1843) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Lamellovum (Maitua) auricullela Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Lamellovum (Maitua) leptospira Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Lamellovum (Maitua) solitaria Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Lamellovum (Maitua) costata Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Antonella Cooke & Kondo, 1960 Antonella trochlearis trochlearis (L. Pfeiffer, 1842) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Antonella trochlearis radicula Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Antonella trochlearis fusiforma Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Antonella trochlearis nesiotica Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Antonella pfeifferi Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Antonella tenuis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Quatrième article - Faune des Australes 14 Perahua Cooke & Kondo, 1960 Perahua grandis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Perahua bakeri Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola Cooke & Kondo, 1960 Celticola (Celticola) pilsbryi pilsbryi Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Celticola) pilsbryi proxima Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Celticola) pilsbryi incerta Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Celticola) pilsbryi latior Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Meryticola) arborea arborea Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Meryticola) arborea sororcula Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Meryticola) arborea ssp.? Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Nesonoica) conoides Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Celticola (Nesonoica) anatonuensis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia Cooke & Kondo, 1960 Tubuaia perplexa (Garrett, 1879) Tahiti. Range in the Australs: Rimatara. Rurutu. Tubuaia affinis (Garrett, 1879) Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Tubuaia bakerorum Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Tubuaia amoebodonta Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Tubuaia sp.? (Kondo, 1962) Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Tubuaia cremnobates Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Tubuaia cylindrata cylindrata Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Tubuaia cylindrata philolichen Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. 15 Quatrième article - Faune des Australes Tubuaia myojinae Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia voyana voyana (Pilsbry & Cooke, 1915) Large range in the Pacific Range in the Australs: Rimatara. Rurutu. Tubuai. Raivavae. Rapa. Tubuaia voyana oromanaensis Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Rimatara. Tubuaia voyana manurevae Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Tubuaia voyana matonaaensis Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Tubuaia voyana turivaoensis Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia voyana vaiaunanae Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia voyana rapaensis Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Tubuaia voyana teutuensis Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Tubuaia voyana ssp. Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Tubuaia coprophora coprophora Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia coprophora diminuta Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia hygrobia Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia saintjohni Kondo, 1962 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Tubuaia inconstans Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. SubfamilyPACIFICELLINAE Steenberg, 1925 Tornatellinops Pilsbry & Cooke, 1915 Tornatellinops philippii (L. Pfeiffer, 1849) Large range in the Pacific Tahiti. Range in the Australs: Rimatara. Rurutu. Tubuai. Raivavae. Rapa. Tornatellinops variabilis (Odhner, 1922) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Tornatellinops concolorans Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Quatrième article - Faune des Australes 16 Lamellidea Pilsbry, 1910 Lamellidea (Lamellidea) pusilla (Gould, 1847) Large range in the Pacific Tahiti. Range in the Australs: Rurutu. Lamellidea (Lamellidea) oblonga (Pease, 1864) Large range in the Pacific Tahiti. Range in the Australs: Rimatara. Rurutu. Tubuai. Raivavae. Rapa. SubfamilyTORNATELLIDINAE Cooke & Kondo, 1961 Tornatellides Pilsbry, 1910 Tornatellides (Tornatellides) oblongus oblongus (Anton, 1839) Large range in the Pacific Tahiti. Range in the Australs: Rimatara. Rurutu. Tubuai. Raivavae. Rapa. SubfamilyTORNATELLININAE Sykes, 1900 Elasmias Pilsbry, 1910 Elasmias amphodon Cooke & Kondo, 1943 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Elasmias ovatum ovatum (Anton, 1839) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Elasmias ovatum exiguum Cooke & Kondo, 1960 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Elasmias simplicinum Cooke & Kondo, 1960 Austral endemic Range in the Australs: Raivavae. Rapa. Elasmias sp. Range in the Australs: Rimatara*. Tornatellina L. Pfeiffer 1881 Tornatellina bilamellata (Anton, 1839) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Superfamily PUPILLOIDEA Turton, 1831 Family VALLONIIDAE Morse, 1864 Pupisoma Stoliczka, 1873 Pupisoma orcula (Benson, 1850) Cryptogenous Tahiti*. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Remarks: was not known from the Austral islands, was found to be common in the northern islands. It lives on tree trunks and is often found at the base of pinnae, on the rachis of Angiopteris fronds. Famille VERTIGINIDAE Fitzinger, 1833 SubfamilyGASTROCOPTINAE Pilsbry, 1918 Gastrocopta Wollaston, 1878 Gastrocopta servilis (Gould, 1843) Cryptogenous Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Rapa*. Gastrocopta pediculus (Shuttleworth, 1852) Cryptogenous Tahiti. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu. Tubuai*. Raivavae*. Rapa*. 17 Quatrième article - Faune des Australes SubfamilyNESOPUPINAE Steenberg, 1925 Several species belonging to the genus Nesopupa are present: at least two species in Raivavae, two in Tubuai, four in Rurutu and three in Rimatara. Pronesopupa is represented by one species in each of the following islands: Rapa, Raivavae and Rurutu. Nesopupa Pilsbry, 1900 Nesopupa sp. Range in the Australs: Rurutu*. Tubuai*. Nesopupa (Nesopupa) pleurophora (Shuttleworth, 1852) Large range in the Pacific Tahiti. Range in the Australs: Rurutu*. Raivavae*. Nesopupa (Nesopupa) armata (Pease, 1871) Large range in the Pacific Range in the Australs: Rurutu*. Nesopupa (Nesopupa) paivae (Crosse, 1865) Range in the Australs: Rurutu*. Nesopupa (Nesopupa) tongana (Boettger, 1881) Large range in the Pacific Range in the Australs: Rurutu*. Nesopupa sp. 1 Range in the Australs: Rimatara*. Nesopupa sp. 2 Range in the Australs: Rimatara*. Nesopupa sp. 3 Range in the Australs: Rimatara*. Nesopupa (Costigo) sp. n. Austral endemic Range in the Australs: Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Pronesopupa Iredale, 1913 Pronesopupa sp.1 Range in the Australs: Rapa*. Pronesopupa sp.2 Range in the Australs: Raivavae*. Pronesopupa sp.3 sp. n. Range in the Australs: Rurutu*. Superfamily ACHATINOIDEA Swainson, 1840 Family ACHATINIDAE Swainson, 1840 Achatina Lamarck, 1799 Achatina fulica Bowdich, 1822 Introduced species Tahiti. Range in the Australs: Tubuai*. Remarks: The giant African snail Achatina fulica was found in Tubuai. According to local people, it was introduced in 1984 by a nurse near Mataura health center. The snails became invasive, and staff of the Service du Développement Rural tried to eradicate them without success. After the initial explosion, the populations dropped (P. Paccou comm. pers.). It was not abundant when we were in Tubuai, but we found several live individuals. We found the shells at low altitude only. Family FERUSSACIIDAE Bourguignat, 1883 Geostilbia Crosse, 1867 Geostilbia cf. gundlachi (L. Pfeiffer, 1850) Large range in the Pacific Range in the Australs: Rurutu*. Tubuai*. Quatrième article - Faune des Australes 18 Family SUBULINIDAE P. Fischer & Crosse, 1877 Subulinidae are one of the main component of the introduced fauna in French Polynesia. Several species were found in all the northern islands, where they are common, especially at low altitude and in degraded areas: Subulina octona, Opeas hannense (formely O. pumilum), Paropeas achatinaceum, Allopeas gracile, Allopeas oparanum and Allopeas kyotoense (A. clavulinum). Leptinaria unilamellata was found only in Rurutu and Raivavae, and is much less common than the other Subulinidae. However, the fact that it lives in ant nests (PEZON et al., Submitted) makes it more difficult to find. In Rapa, the subtropical climate is probably less adequate for Subulinidae, which are much less common. Allopeas oparanum was described from Rapa (Lamellaxis gracilis form oparanum), after having been collected there by Cuming in 1828, which fits this hypothesis that Lamellaxis gracilis was spread all over Pacific islands by early polynesians (CHRISTENSEN & KIRCH, 1981). However, we did not find it in Rapa We found Opeas hannense (two localities at sea-level), Allopeas gracile (one locality on an islet) and Allopeas kyotoense (one locality, same islet) in Rapa Subulina Beck, 1837 Subulina octona (Bruguière, 1792) Introduced species Tahiti. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Rapa. Opeas Albert, 1850 Opeas hannense (Rang, 1831) Introduced species Tahiti. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Rapa*. Allopeas Baker, 1835 Allopeas gracile (Hutton, 1834) Introduced species Tahiti. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Rapa*. Allopeas oparanum (L. Pfeiffer, 1846) Cryptogenous Tahiti*. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu. Tubuai*. Rapa. Allopeas kyotoense [clavulinum (Potiez et Michaud, 1838)?] Pilsbry, 1904 Introduced species Tahiti*. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Rapa*. Paropeas Pilsbry, 1906 Paropeas achatinaceum (L. Pfeiffer, 1846) Introduced species Tahiti*. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Raivavae*. Leptinaria Leptinaria unilamellata (d'Orbigny, 1837) Introduced species Tahiti*. Range in the Australs: Rurutu*. Raivavae*. Superfamily TESTACELLOIDEA Gray, 1840 Family OLEACINIDAE H. Adams & A. Adams, 1855 Euglandina Fischer & Crosse, 1870 Euglandina rosea Férussac, 1821 Introduced species Tahiti. Range in the Australs: Tubuai*. Remarks: The well-known Euglandina rosea has been introduced in Tubuai in 1985 to eradicate Achatina fulica (P. Paccou comm. pers.), without success. However, it seems that this predatory snail has an impact on Partula hyalina (see Figure 3). It is present in all habitats, from sea-level to the highest ridges. 19 Quatrième article - Faune des Australes Superfamily STREPTAXOIDEA Gray, 1860 Family STREPTAXIDAE Gray, 1860 Two introduced species are present in the northern islands: Streptostele musaecola, in the four islands, is common, and Gullela bicolor, much rarer, was only found in Rurutu and Raivavae. The impact of these carnivorous species on the native invertebrate fauna is unknown. Gulella L. Pfeiffer, 1856 Gulella bicolor (Hutton, 1834) Introduced species Tahiti*. Range in the Australs: Rurutu*. Raivavae*. Streptostele Dohrn, 1866 Streptostele musaecola (Morelet, 1860) Introduced species Tahiti*. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Superfamily PUNCTOIDEA Morse, 1864 Family PUNCTIDAE Morse, 1864 Punctum Morse, 1864 Punctum polynesicum Solem, 1983 Austral endemic Range in the Australs: Tubuai. Raivavae. Family CHAROPIDAE Hutton, 1884 Discocharopa Iredale, 1913 Discocharopa aperta (Möllendorff, 1888) Cryptogenous Range in the Australs: Rurutu. Sinployea Solem, 1983 Sinployea n. sp. Island endemic Range in the Australs: Raivavae*. Family ENDODONTIDAE Pilsbry, 1895 In Rapa, we found Opanara bitridentata, Orangia cookei montana, Rhysoconcha variumbilicata and several other not yet determined. A species found on the coast, at the base of a cliff only accessible by boat is a species new to science, illustrating the fact that coastal habitats once harboured a peculiar fauna that has been wiped out when early Polynesian settled up there. Apart from this case, all Endodontidae in Rapa were found in native forest in altitude, or in remnants of native vegetation protected from fire and introduced herbivores (such as chimneys in cliffs). However, our sampling in Rapa was not sufficient to assess the conservation status of endemic species. In Raivavae, three genera (one endemic) and eight species (all endemic) were known (SOLEM, 1976). In particular, the eastern part of the northern side of the island (east of Anatonu village) was very rich, with six syntopic species (SOLEM, 1976), and this might be linked with the presence of a restricted limestone area here. However, this area is now completely degraded, in the surroundings of the village, and we did not find any live Endodontidae there. In consequence, we suggest that the following species, only known from this area, could be extinct: Minidonta micraconica (one locality with old shells near the type locality); Minidonta anatonuana (type locality visited without success, one very old shell found there could belong to this species), Minidonta gravacosta, Minidonta sulcata, Minidonta planulata, Mautodontha ceuthma, Australdonta ectopia (type Quatrième article - Faune des Australes 20 localities visited without success). Considering the condition of the holotype, Australdonta ectopia may have been already extinct in 1934. Another species of Minidonta, new to science, was found near Anatonu, but it as also already extinct, as we only found old shells. In contrast, Australdonta raivavaeana was found in several localities in the island, always above 80 m a.s.l. (live individuals), but not necessarily in native forest. Live individuals were found at the base of cliffs (suggesting they could live in vegetation on rock faces), in herbaceaous vegetation at the base of grass stems. In Tubuai, two species and one subspecies were known, all endemic. We found Australdonta radiella radiella in abundance, with fresh shells. Australdonta tubuaiana was found in two localities on the western part of the island, including the type locality, but only old shells were found. Only one fragment of Australdonta pharcata was found, not in the type locality. The type locality, now in Taahuaia village, could not be found. We suggest that Australdonta tubuaiana and A. pharcata should be classified as extinct. Two genera and seven species were known from Rurutu prior to our samplings. Litter sieving and thorough surveying of limestone areas revealed 14 other species new to science. Up to 12 species were found in syntopy, north of Hauti village. However, no live specimen or very fresh shell was found. In consequence, we believe a large part of the Endodontidae radiation in Rurutu is extinct, including most new species. However, Australdonta pseudplanulata, Australdonta magnasulcata, Australdonta yoshii, Australdonta radiella rurutuensis, Australdonta tapina, Australdonta degagei could still be extant, as we found some shells which could be recent (though it is difficult to judge, as we found sub-fossil shells in cave deposits that still hab flammulations). If they live in rock crevices, we could have missed them. Three species were very abundant and widespread: we found 2687 shells in 38 localities for A. pseudplanulata, 3472 shells in 40 localities for A. tapina, 7948 shells in 39 localities for A. degagei). The east coast of Rurutu, and in particular between Pointe Arei and Pointe Toarepe, seems to be a micro-center of endemism for this island, seven of the new species being restricted to this area. On the other hand, a few species had a wide distribution on the island, from sea-level to the mountain tops (A. degagei, A. pseudplanulata, A. tapina); these three species are the most widespread and abundant Endodontidae collected. Two species were known from Rimatara (Australdonta rimatarana, A. degagei), which were found in 2004, but no live individuals was observed. We suppose these are extinct. Libera fratercula rarotongensis was found in huge quantities on the coast, but only old shells were found. This species is known from the Cook islands (SOLEM, 1969), but is obviously extinct today on Rimatara. Three other species, new to science, were found as subfossils in a cave deposit. These are considered extinct today. Familia Endodontidae Pilsbry, 1895 Endodontidae sp1 n.sp Rurutu endemic Endodontidae sp2 n.sp. Rurutu endemic Minidonta Solem, 1976 Minidonta micraconica Solem, 1976 Raivavae endemic Minidonta gravacosta Solem, 1976 Raivavae endemic Minidonta anatonuana Solem, 1976 Raivavae endemic Minidonta sulcata Solem, 1976 Raivavae endemic 21 Quatrième article - Faune des Australes Minidonta planulata Solem, 1976 Raivavae endemic Mautodontha Solem, 1976 Mautodontha (M.) ceuthma Solem, 1976 Raivavae endemic Opanara Solem, 1976 Opanara depasoapicata Solem, 1976 Rapa endemic Opanara bitridentata Solem, 1976 Rapa endemic Opanara duplicidentata Solem, 1976 Rapa endemic Opanara areaensis areaensis Solem, 1976 Rapa endemic Opanara areaensis densa Solem, 1976 Rapa endemic Opanara areaensis microtorma Solem, 1976 Rapa endemic Opanara caliculata Solem, 1976 Rapa endemic Opanara altiapica Solem, 1976 Rapa endemic Opanara megomphala megomphala Solem, 1976 Rapa endemic Opanara megomphala tepiahuensis Solem, 1976 Rapa endemic Opanara fosbergi Solem, 1976 Rapa endemic Opanara perahuensis Solem, 1976 Rapa endemic Rhysoconcha Solem, 1976 Rhysoconcha variumbilicata Solem, 1976 Rapa endemic Rhysoconcha atanuiensis Solem, 1976 Rapa endemic Ruatara Solem, 1976 Ruatara koarana Solem, 1976 Rapa endemic Ruatara oparica oparica (Anton, 1839) Rapa endemic Ruatara oparica normalis Solem, 1976 Rapa endemic Ruatara oparica reductidenta Solem, 1976 Rapa endemic Orangia Solem, 1976 Orangia cookei cookei Solem, 1976 Rapa endemic Orangia cookei montana Solem, 1976 Rapa endemic Orangia cookei tautautuensis Solem, 1976 Rapa endemic Orangia maituatensis Solem, 1976 Rapa endemic Orangia sporadica Solem, 1976 Rapa endemic Kondoconcha Solem, 1976 Kondoconcha othnius Solem, 1976 Rapa endemic Quatrième article - Faune des Australes 22 Minidonta Solem, 1976 Minidonta haplaenopla Solem, 1976 Rurutu endemic Minidonta sp1 n.sp. Rurutu endemic Australdonta Solem, 1976 Australdonta raivavaeana Solem, 1976 Raivavae endemic Australdonta ectopia Solem, 1976 Raivavae endemic Australdonta radiella radiella (L. Pfeiffer, 1846) Tubuai endemic Australdonta tubuaiana Solem, 1976 Tubuai endemic Australdonta pharcata Solem, 1976 Tubuai endemic Australdonta pseudplanulata Solem, 1976 Rurutu endemic Australdonta degagei (Garrett, 1879) Australs endemic Range in the Australs: Rimatara. Rurutu. Australdonta tapina Solem, 1976 Rurutu endemic Australdonta yoshii Solem, 1976 Rurutu endemic Australdonta magnasulcata Solem, 1976 Rurutu endemic Australdonta radiella rurutuensis (Garrett, 1879) Rurutu endemic Australdonta sp1 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp2 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp3 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp4 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp5 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp6 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp7 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp8 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp9 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp10 n.sp. Rurutu endemic Australdonta sp11 n.sp. Rurutu endemic Australdonta rimatarana Solem, 1976 Rimatara endemic Australdonta sp.12n. sp. Rimatara endemic Australdonta sp.13 n. sp. Rimatara endemic Australdonta ? sp.14 n. sp. Rimatara endemic 23 Quatrième article - Faune des Australes Libera Garrett, 1881 Libera fratercula rarotongensis Solem, 1976 Rarotonga, Rimatara Superfamily GASTRODONTOIDEA Tryon, 1866 Family EUCONULIDAE H. B. Baker, 1928 Several species were found alive in Rapa in native forests, including Philonesia tenuior and Hiona orbis. In all the northern islands, several species have probably been introduced and are widespread: Lamprocystis cf. vitrinella, Liadertia discordiae (except in Rimatara), Diastole conula (except in Rimatara). In Raivavae, where four endemic species were known, Microcystis lenticula and M. aspera are still often encountered on the leaves in relict forests and Hibiscus tiliaceus forests. In Tubuai, six endemic species were known. We found Microcystis saintjohni at the type locality, “north-east slope of Mt Pane” (BAKER, 1938), despite the fact that this area is now a pine plantation, with a Psidium understorey. M. saintjohni lives on Psidium leaves. However, its distribution seems to be very restricted, and it qualifies to be classified as Critically Endangered. The five other endemic species are believed to be extinct, as we did not find them anywhere, including the type locality: Cookeana vindex, Cookeana anathesis, Microcystis adusta, Microcystis andersoni (an old shell was found near Mataura) and Microcystis kondoi. In Rurutu, Lamprocystis ruruatana was not found at the type locality, which is degraded by invasive Kalanchoe sp., and we suggest it could be extinct. No Euconulidae species was known from Rimatara, though there is no reason they should not be there, like in the other Austral islands. We found an arboreal species in the northern mato, on epiphytic ferns on Pisonia grandis, probably new to science. SubfamilyMICROCYSTINAE Thiele, 1931 Liardetia Gude, 1913 Liardetia (Oceanesia) discordiae (Garrett, 1881) Cryptogenous Tahiti. Range in the Australs: Rurutu. Cookeana H. B. Baker, 1938 Cookeana vindex H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Cookeana anathesis H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Diastole Gude, 1913 Diastole (Diastole) conula (Pease, 1861) Cryptogenous Tahiti. Range in the Australs: Rurutu. Tubuai*. Diastole (Diastole) rurutui H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Raivavae. Microcystis Beck, 1837 Microcystis (Microcystis) benesculpta H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Quatrième article - Faune des Australes 24 Microcystis (Microcystis) ornatella ornatella (Beck, 1837) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Microcystis (Microcystis) ornatella parva H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Microcystis (Microcystis) perahui H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Microcystis (Microcystis) fosbergi H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Microcystis (Microcystis) fosbergi taraiae H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Microcystis (Leurocystis) saintjohni H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Microcystis (Facorhina) lenticula H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Microcystis (Facorhina) adusta H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Microcystis (Facorhina) andersoni H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Microcystis (Cnesticystis) kondoi H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Tubuai. Microcystis (Cnesticystis) aspera H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Raivavae. Lamprocystis Pfeffer, 1883 Lamprocystis (Manureva) rurutuana H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Lamprocystis (Kerakystis?) vitrinella (Beck, 1837) Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Lamprocystis (Kerakystis) vitrinella rapana H. B. Baker, 1938 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Lamprocystis (Kerakystis) punctifera (Garrett, 1879) Island endemic Range in the Australs: Rurutu. Philonesia Sykes, 1900 Philonesia (Rapafila) zimmermani H. B. Baker, 1940 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Philonesia (Rapafila) zimmermani tautautui H. B. Baker, 1940 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Philonesia (Rapafila) tenuior H. B. Baker, 1940 Island endemic Range in the Australs: Rapa. Philonesia (Rapafila) tenuior karaporahi H. B. Baker, 1940 Island endemic Range in the Australs: Rapa. 25 Quatrième article - Faune des Australes Hiona Cooke in H. B. Baker, 1940 Hiona (Opara) orbis (Beck, 1837) Island endemic Range in the Australs: Rapa. Superfamily LIMACOIDEA Lamarck, 1801 Family AGRIOLIMACIDAE H. Wagner, 1935 Deroceras Rafinesque, 1820 Deroceras laeve (O.F. Müller, 1774) Introduced species Range in the Australs: Rurutu*. Raivavae*. Rapa*. Superfamily HELICOIDEA Rafinesque, 1815 Family BRADYBAENIDAE Pilsbry, 1934 (1898) Bradybaena Beck, 1837 Bradybaena similaris (Férussac, 1821) Introduced species Tahiti. Range in the Australs: Rimatara*. Rurutu*. Tubuai*. Raivavae*. Rapa*. Remarks: a common introduced species in all the Austral islands. In Rapa, it is very abundant around Ha’urei village, and in Raivavae, it is one of the most abundant snails, everywhere even on ridges, in forests and in degraded areas. Remarks Most of the material collected during our surveys has been sorted to species level, except for the whole Achatinellidae family. This family represents 92 species mentioned from the archipelago, including 62 from Rapa (58 of these being island endemics). All the results and analyses hereafter exclude this family. Introduced species and extinctions No data has been published on introduced snail species in the Austral islands. However, the collections of the Bishop Museum reveal that previous collectors had already found them, some data dating from more than one century ago (Table 2). Several nowadays common species that would not have been mistaken for something else, nor missed by experienced collectors, seem to be recent introduction (at least after 1934), since they were not collected by the Mangarevan Expedition. They include: Pseudosuccinea columella, Physella acuta, Laevicaulis alte, Achatina fulica, Euglandina rosea, Paropeas achatinaceum, Allopeas kyotoense, Streptostele musaecola, Gullela bicolor, Bradybaena similaris. Even if some of these species are small, they are now widespread in at least one of the Austral islands, and an expert collector such as J.M. Cooke would have found them. Streptostele musaecola can be mistaken for a subulinid: Luntia insignis Smith 1898 as been described from Trinidad and until very recently thought to be a Subulinidae. It has now been placed in the synonymy Quatrième article - Faune des Australes 26 of Streptostele musaecola which has thus been recognized as a tramp species (HAUSDORF & BERMUDEZ, 2003), but there was none mixed with the Subulinidae in the Bishop Museum collections (R.Cowie pers. comm.). As alcohol material was not checked, we do not know whether slugs were collected in the early 20th century. Table 2: Dates of first recording of introduced or cryptogenous species in the Austral Islands, from specimens stored in the Bishop Museum collections and the litterature. 1871 (PEASE, 1871); 1879 (GARRETT, 1879); 1902: species collected by A. Seale, small land snails from washing of dirt in Partula (except for M. tuberculata); 1921: species collected by A.M. Stokes, Bayard Dominick Expedition; 1934: Mangarevan Expedition. Bishop Museum data gathered by Robert Cowie, University of Hawaii. Raivavae Gastrocopta pediculus 1934 Gastrocopta servilis 1934 Pupisoma sp. 1934 Lamellidea oblonga 1934 Allopeas gracile3 1934 Allopeas kyotoense4 1934 Opeas hannense 1921 Subulina octona 1921 Beckianum beckianum Melanoides tuberculata "Physa"5 1 Gastrocopta sp. 2 Lamellidea sp. 3 Include lots labelled A. oparanum. 4 Allopeas oparanum 5 labelled Allopeas clavulinum 6 Probably Physella acuta Tubuai 1902 1902 1902 1934 1934 1934 1934 1934 Rurutu 1879 1934 1934 1934 1879 1934 1921 1921 1902 1934 1934 1934 Rimatara 1934 1934 1934 1934 1921 1934 1921 Rapa 19341 19341 19342 18714 1921 1921 1934 1871 1934 Nothing is known of the impact of Euglandina rosea on native species in Tubuai, but it could have an impact on Partula hyalina, has we found this species to be less abundant than in other islands without Euglandina (Figure 3) Figure 3: Percentage of stations with Partula hyalina in the northern Austral islands. Tubuai, the only island with Euglandina rosea has the lowest abundance of Partula hyalina. 27 Quatrième article - Faune des Australes Worth being noted, alien species have had various rate of success in the different islands (Figure 4), but no single explanation is evident. Introduction date could simply explain this, but we have no indication about it, except that it was after 1934 (Table 2). Climate could play a role, but Rapa with its subtropical climate has a similar rate of abundance for Bradybaena similaris than tropical Tubuai and Rurutu, but much more than Rimatara and much less than Raivavae, where the climate is also tropical. Figure 4: Percentage of stations with introduced Bradybaena similaris in the Austral islands. Results from Makatea (Tuamotu isl.) and Tahiti (Society isl.) are included for comparison. The dominance of non-endemic species on the current fauna is clearly demonstrated when all species-locality data are integrated in a pie-chart, according to their status (endemic, introduced and so on), for species found alive only (Figure 5). Introduced species account for 43% of the data, and cryptogenic/large range ones for 13%. Endemic species represent less than one-fourth of the data. This confirms the impression felt while collecting: introduced species are now the most widespread species in the archipelago. Quatrième article - Faune des Australes 28 Figure 5: Species/localities pairs throughout the archipelago, for species found alive only. This way of counting gives more weight to the abundant species, which happen to be the alien. Endemic species represent less than one fourth of the species/localities data, whereas they represent 46% of the extant species. If we consider the northern Australs only, as Rapa was less thoroughly sampled, 108 species are known, including 66 island or archipelago endemics (61.1%) (excluding the whole Achatinellidae family). Altogether, 66 species were found either alive or recently dead (fresh shells), including 25 endemic (37.9%). We consider the other 42 species as extinct, i.e. a loss of 45.2% of the native fauna (i.e. not counting introduced species). Among species found alive or freshly dead, 16 were found only in one or two stations, or only in natural vegetation, and as such are candidate for a not-too-distant extinction: we might have a future fauna made of 50 species, including only 13 endemics (26.0%) (Figure 6). This percentage is conservative, as it implies that the number of introduced species does not increase, which is unlikely, as observations in Hawaii have shown (R. Cowie, comm. pers.) Figure 6: Evolution of the fauna in the northern Australs, according to the status of taxa. The original fauna composition is based on historical data (1934 and before), to which were added species new to science found during the fieldwork. The current fauna is based on species found alive, or recently dead (fresh empty shells), and is a conservative estimate. Future fauna is based on current fauna, minus species only found in native vegetation and/or in one or two localities only. 29 Quatrième article - Faune des Australes DISCUSSION Our results show that biodiversity inventories performed with adapted methods can yield new data, even in areas where focussed sampling has already been performed. The Mangarevan Expedition spent 11 days in Rurutu (we stayed 14 days on this island), but collected less than in other islands: 2353 specimens, vs. 19,227 in Raivavae or 37,593 in Rapa (GREGORY, 1936). Cooke (in GREGORY, 1935) considered “that [their] landshell collections are nearly complete from most of the islands and that these need not be revisited”, except for Rapa, Raivavae and Tubuai which should be visited again. He thought forest was so degraded in Rurutu, Mangareva and Rimatara that very few new species could be found there. However, eight species new to science were described following fieldwork in Mangareva in 1997 (ABDOU & BOUCHET, 2000; BOUCHET & ABDOU, 2001), and we added 14 Endodontidae species new to science to the fauna of Rurutu : Cooke and his colleagues were very good collectors, but our advantage certainly lies in the fact that we used a very efficient collecting method, namely litter-sieving, whereas they only collected specimens found with the naked eye, and though missed several rare and/or minute species. In Rurutu, several new species are large, but they are very rare, and were found in the matos where shells of common species are extremely abundant: finding them directly in this mass of shells is a matter of luck without systematic searching of sieved litter in the lab. We have observed that mollusc populations can survive in tiny pockets of remaining habitats (one or two square meters can be enough), and this is confirmed by other authors (Solem, 1988): in this context, we may have missed some populations of endemic species. However, the northern Australs have been well covered (see Figure 2), and after the 20022004 mission their fauna can be considered as reasonably well-known. Rapa, on the contrary, has not been covered properly, for lack of time, and a longer stay would have allowed to discover new interesting areas. In particular, Monts Pukutakatake and Koara, visited by the Mangarevan Expedition, were not surveyed this time, nor most of the north of the island (Monts Pukunia, Taga, Vairu et Ruatara). Some islets have never been prospected to our knowledge, and could be interesting (the last sandalwoods from Rapa are on one of these islets) (REF Butaud). Nevertheless, the main known mollusc hotspots discovered in Rapa by the Mangarevan Expedition (Mt Perahu and Maitua/Peupeu valley) have been visited. Quatrième article - Faune des Australes 30 The austral Endodontidae: contrasting situations among islands In Rapa, according to the Mangarevan Expedition samples, eight taxa were restricted to the highest summit ridge (Mt Perahu), between 400 m and 600 m a.s.l. ; one was restricted to the Mangaoa ridge (350-400 m a.s.l.); two were found between 150 m and 600 m a.s.l. and ten were collected at middle altitudes, between 100 m et 250 m a.s.l. Only one taxon has been collected from sea-level to the summit of Perahu. The endodontid fauna was mostly found from middle to high altitudes in 1934. Our samplings were inadequate to confirm wether these species survive. However, this lack of species at low altitude can be explained in two ways: most of the low altitude areas are very degraded, and this was already the case in 1934 (Cooke in Gregory, 1935), and the native fauna has been almost completely wiped out there ; on the other hand, as most of the native vegetation is restricted to high altitude ridges and gulleys, collectors (both the Mangarevan Expedition and ourselves) have concentrated their efforts to these areas, and the absence of data from low altitude could be a sampling bias. This is also suggested by the fact that we found a new species of Endodontidae at sea level, at the base of a cliff only accessible by boat, and a population of a still unidentified Endodontidae was found in a cliff crack out of reach from goats, with ferns, at 260 m a.s.l. The amount of suitable habitat (ferns) was much reduced, a few square meters only, but Endodontidae were abundant there. There must be several tiny pockets of remnant habitats spread all over the island, acting as refugium for native snails, but we did not stay long enough to have a better image of the true repartition of Endodontidae in Rapa In Raivavae, one species manages to survive (Australdonta raivavaeana), and is living from 40 m a.s.l. to 300 m a.s.l. It was present at sea-level, but only empty shells were found, in one locality. All the other species found by the Mangarevan Expedition lived at low altitude (up to 40 m a.s.l.), except Minidonta anatonuana which had been collected from 30 m a.s.l. to 100 m a.s.l. All these species seem to be extinct today. In particular, the very rich localities of the Mangarevan Expedition around Anatonu village, with up to six syntopic species, are now degraded, being in the village vicinity. This rich fauna probably lived in dry coastal forests, which were destroyed when man settled there. In Tubuai, only coastal species are known, and no species has ever been found in altitude forests. In 1934, A. radiella radiella was already the commonest species, and A. pharcata the rarest (Solem, 1976). A. radiella radiella seems to have well coped with anthropisation, as it is still abundant in coastal areas, though we never found any live individual. However, the presence of many fresh shells suggests the species still survive. This 31 Quatrième article - Faune des Australes coastal distribution is similar to the situation in Mangareva, where the richest localities are close to the sea on sand, and where native forest is not known to harbour Endodontidae (Abdou & Bouchet, 2000). In Rurutu, the Endodontidae fauna is extremely rich, and places this island higher than Rapa in terms of Endodontidae radiation: 17 species are known from Rapa, 21 in Rurutu. This must be linked with the upraised coral reefs, which have acted as micro-centers of endemism, especially the eastern ones. Except for three widespread species, the other ones are mostly found on limestone, at low altitude. However, this could also be a sampling bias, as we concentrated our efforts on limestone areas. It is remarkable that the Mangarevan Expedition did not notice this amazing radiation. They stayed 11 days in Rurutu and visited the matos, where they noticed that « landshells were exceedingly abundant alive » (Cooke in Gregory, 1935) but probably concentrated their efforts on mountains. However, the main difference probably resides in the way they sampled: litter sieving is never mentioned in their reports, and it is most probable that they collected only by hand. They collected 602 endodontidae specimens in Rurutu, unlike us who, with litter-sieving, collected 16,908. Given that many species are rare, a large amount of material is necessary to get them. This is also indicated by the fact that the three most abundant endodontid species were already described, and none of the eight rarest had been collected by the Mangarevan Expedition. Biological rarity sensu Bouchet et al. (BOUCHET et al., 2002) is given by the total number of specimen found of a given species. It was estimated for Rurutu Endodontidae (Figure 7), which show a typical pattern (GASTON, 1994), with a few abundant species and many rare ones (ZIMMERMANN, 2006). Figure 7: Ecological rarity and biological rarity of Rurutu endodontidae. Stars indicate species that were already known before the 2002-2004 work. Quatrième article - Faune des Australes 32 In Rimatara, both species already known were abundant in the matos, but they seem to be extinct now. Another species, Libera fratercula rarotongensis, also known from the Cook islands, was extremely abundant in coastal areas: some areas are litterally covered with shells, and dredging off Rimatara by N.O. Alis (campagne BENTHAUS) at 900 m depth in 2002 found some Libera fratercula rarotongensis shells. This confirm the outstanding density known from Rarotonga for this species; a single site had in 1965 429 individuals per square meter, i.e. « a total population of the colony [...] estimated at about 43,000,000 living snails » (Solem, 1976). This figure covers a fraction of Rarotonga population, which could be « several times the 43,000,000 estimated for part of one colony » (Solem, 1969). Today, the species is extinct in Rimatara, probably because of coastal habitat degradation. Three new Endodontidae species found in a cave as subfossils in the northern mato show that the original fauna used to be richer. The matos are now without soil, the only large trees being huge cryptogenous Barringtonia. We hypothesize that they used to be covered with forest, with a real soil. Fires, caused by man, would have destroyed the forest cover, and the soil was subsequently eroded, leading to the extinction of litter species. It should be noted that we always visited these islands between October and December. Live Endodontidae were found in Raivavae, but not in the other islands. As these are closely related species (Australdonta spp.), we suggest that they have similar seasonal life cycles, so we could not find live animals in the other islands not because of the time of the year, but because they are much rarer, or even extinct. Conservation areas All over the Australs, natural forests are among the most interesting areas for molluscs. They are also the richest places for insects (E. Claridge, R. Englund, D. Percy comm. pers.) and plants (MEYER et al., In prep.), and as such, need protection against cattle, goats and fires, which are the main cvause of degradation and fragmentation. Degraded areas can sometime harbour indigenous species, such as Vertiginidae on marae (early Polynesian religious sites) stones, but they are usually very poor (the worst being pine plantations, agricultural areas and gardens). In lowlands, where human impact has been the worst (plantations and settlements), native habitats are almost completely gone, with all the species that were restricted to them. As is the case everywhere, people in the Austral islands completely ignore most mollusc species which surround them. They only know the large Partulidae species, 33 Quatrième article - Faune des Australes considered as pests, and Omphalotropis spp. et Orobophana spp. (collectively called « pupus ») which are used to make necklaces. Leaf-litter of arboreal species are completely unknown to them: for this reason, molluscs in general can not be used as communication vectors for conservation, and their conservation must be done through the conservation of sites. Actions focussing on species are not suitable, because species are too numerous, and their requirements are unknown. The only exception in the Australs is probably Microcystis saintjohni, in Tubuai, a large and colourful species, highly threatened, which could be used to highlight the fate of invertebrate native fauna among local people, and maybe Raivavae Samoana. Ex situ conservation, which has been done for Society island Partulidae (COOTE & LOEVE, 2003; IUCN, 2006), is not a solution either, as threatened species are too numerous. On the other hand, site protection aiming at mollusc conservation could be quite easy, as tiny pockets of relict habitat, which would be considered as lost in a vertebrate conservation perspective, can still harbour viable populations of endemic species and thus deserve targeted actions. Fencing against introduced herbivores and fire prevention would be necessary to protect these sites. Another obvious conservation measure is the enforcement of strict controls at the harbours/airport to prevent the introduction of Euglandina rosea and Achatina fulica, which currently are only known from Tubuai in the Australs. Raivavae Samoana would certainly not survive the introduction of Euglandina in this island. Main sites deserving protection for mollusc conservation include: Raivavae • Gulley with natural forest (Metrosideros, Hernandia, Psychotria) south of pass between Mont Araua and Mont Hiro, type locality of Samoana oreas (23.85902° S, • 147.6568° W). • Anatonu, type locality of Samoana hamadryas (23.85631° S 147.64443° W). • dryas, with live Samoana sp. (23.8658° S 147.66493° W). • sp. population (23.87589° S 147.69399° W). Degraded forest (Thespesia, Celtis, Psidium, Citrus) at the base of the cliff south of Gulley with natural Metrosideros SSW of Mont Maunanui, type locality of Samoana Remnants of mesophilous Metrosideros SW of Mont Matotea, with a live Samoana Gulley on the northern slope of Mont Taraia, SINGLE locality for a new species of Sinployea (23.87817° S 147.67085° W). Quatrième article - Faune des Australes 34 Rapa • Endemic live species were found in a rocky area in Peupeu valley, which is otherwise very degraded and covered with invasive species such as Hedychium flavescens (Zingiberaceae) and pine plantations. This particular place should be protected • (27.6264° S 144.34257° W). Ca. one hectare of semi-xerophilous forest remnants above Pariati Bay, NE of Mt Pukumape still have very localized live endemic species. Fencing should protect it • against grazing by horses, goats and cattle (27.58104° S 144.36634° W). Mount Perahu, with its exceptional cloud forest Tubuai • The type locality of Microcystis saintjohni, NE of Mt Pane. Very degraded (pine plantation with a Psidium understorey), it still harbours the only known population of this beautiful large species. However, a single fire could wipe out the species which managed to survive a drastic environmental change (23.37405° S 149.4776° W). Rurutu • East coast matos (Mato Naa, and from Mato Arei to Mato Toarutu) appeared to be micro-centers of endemism, with several Endodontidae species restricted to these areas. They should be protected. Moreover, Paparai area, in the south-east part of the island, is an area of outstanding beauty, rich in molluscs, which should be protected even if only for tourism purpose. Rimatara • Rimatara native fauna is almost completely gone. The northern mato, where the airstrip was recently built, is the only area where a patch of native vegetation remains (MEYER et al., 2005). It is also there that we found fresh shells of an unknown Euconulidae, probably native. Last but not least, a cave in this mato (22.63776° S, 152.80036° W) revealed several extinct species: it is a unique opportunity to study Rimatara former fauna, which was much richer than today (at least three endemic Endodontidae species and a Partulidae different from Partula hyalina have been found in cave deposits). For these reasons, the areas south of the airstrip that have escaped destruction should be given a protection status. 35 Quatrième article - Faune des Australes Red List status Data collected during these missions allow to update the conservation status of several species, according to Red List criteria (IUCN, 2001). Fluviopupa rurutua, found in five localities on the northern half of the island , qualifies to be classified as Vulnerable (VU D2), as it has a very restricted area of occupancy (typically less than 20 km²) Fluviopupa raivavaeensis, found in six localities in the main mountain range of Raivavae, qualifies to be classified as Vulnerable (VU D2), as it has a very restricted area of occupancy (typically less than 20 km²). Fluviopupa tubuaia, known from a single locality, should be classified as Critically Endangered CR B2ab(ii, iii). Fluviopupa jeanyvesi, known from a single locality, should be classified as Critically Endangered CR B2ab(ii, iii). Partula hyalina: this species was listed as Critically Endangered (CR A1e) because of “an observed, estimated, inferred or suspected population size reduction of 80% over the last 10 years, where the causes of the reduction are clearly the effects of introduced taxa”. The introduced taxon considered here is of course Euglandina rosea, and this evaluation was done based on the situation in Tahiti, were several Partulidae species suffered drastically from the introduction of E. rosea. The situation in the Australs was probably not known. E. rosea occurs only in Tubuai in the Australs. Partula hyalina is common in Raivavae, Rurutu and Rimatara, but less in Tubuai. However, the situation in Tubuai, where it has coexisted Euglandina rosea for almost 20 years, shows that Partula hyalina can survive even in the presence of the introduced predator, which is also the case in Tahiti (unpublished data). Moreover, it can be abundant in degraded habitat (gardens, Pandanus plantations), which shows that it is an adaptable species. Thus it does not fit the condition “population size reduction of 80% over the last 10 years”. Last but not least, this species was introduced to the Austral islands from Tahiti (D. O’Foighill, unpublished data). We suggest it should be downgraded to Near Threatened (NR), as Euglandina rosea is shown to impact it. Samoana oreas, S. dryas, S. hamadryas: the area of occupancy of these three species, which were Not Evaluated (NE), is less than 10 km², they occur on one site only each, and the quality of their habitat (natural forest in Raivavae) is threatened. Consequently, these species qualify to be listed as Critically endangered (CR, B1a+biii). However, this is a conservative Quatrième article - Faune des Australes 36 listing, as we did not find live individuals at S. oreas and S. hamadryas type localities, which would have been classified as Extinct hadn’t we found a new population of an unidentified Samoana, which could be one of these species. Australdonta magnasulcata: occurring on several sites distant from each other in Rurutu, this species has an area of occupancy of less than 10 km², its populations are severely fragmented, and there is a continuing observed decline in the quality of habitat. It should then be classified as Critically Endangered. However, as we did not find live individuals, it could already be extinct. Australdonta yoshii occurring on several sites distant from each other in Rurutu, this species has an area of occupancy of less than 10 km², its populations are severely fragmented, and there is a continuing observed decline in the quality of habitat. It should then be classified as Critically Endangered. However, as we did not find live individuals, it could already be extinct. Australdonta pseudplanulata occurring only on the northern part Rurutu, this species has a very restricted area of occupancy (typically less than 20 km²), and thus is classified as Vulnerable (VU D2). However, this is a conservative classification, as we did not find live individuals, and this species could be extinct. If it survives, it does not meet the criteria to be classified as Critically Endangered. Australdonta radiella rurutuensis. Occurring on several sites distant from each other in Rurutu, this species has an area of occupancy of less than 10 km², its populations are severely fragmented, and there is a continuing observed decline in the quality of habitat. It should then be classified as Critically Endangered. However, as we did not find live individuals, it could already be extinct. Australdonta radiella radiella: This species only occur along the coast in Tubuai. It has a very restricted area of occupancy (typically less than 20 km²), and thus is classified as Vulnerable (VU D2). However, this is a conservative classification, as we did not find live individuals, and this species could be extinct. If it survives, it does not meet the criteria to be classified as Critically Endangered (population does not seem to be fragmented). Australdonta raivavaeana: this species endemic from Raivavae is Vulnerable (D2), occurring on less than 20 km². As it was found alive in ferns and grass below cliffs, it seems to be able to cope with a degraded habitat, and thus do not qualify to be classified as Endangered. 37 Quatrième article - Faune des Australes Libera fratercula rarotongensis is extinct in Rimatara, but as the situation in Rarotonga is unknown, it should be listed as Data Deficient. Lamprocystis vitrinella: occurring on three sites distant from each other in Rurutu, this species has an area of occupancy of less than 10 km², its populations are severely fragmented, and there is a continuing observed decline in the quality of habitat. It should then be classified as Critically Endangered. Microcystis saintjohni: has a very restricted area of occupancy, of probably less than one square kilometer in Tubuai. There is only one population, and its habitat could be completely wiped out in a few hours, if the pine plantation where it subsists is either logged or burnt. Microcystis saintjohni should be classified as Critically Endangered (CR1+2c). Microcystis lenticula, still widespread in Raivavae, occurs in a 17.9 km² island: this species has an area of occupancy less than 20 km², and thus is classified as Vulnerable (VU D2). Microcystis aspera, still widespread in Raivavae, occurs in a 17.9 km² island: this species has an area of occupancy less than 20 km², and thus is classified as Vulnerable (VU D2). Rapan endemics all qualify to be classified as Critically Endangered according to the IUCN criteria, as their extent of occurrence is less than 100 km², their population are severely fragmented (most of the island is covered by grassland, and native vegetation is restricted to small patches), and there is a continuing observed decline in quality of habitat (MEYER et al., In prep.). Considering the state of the island natural habitats, this classification is a conservative one: several of these species are undoubtedly extinct. These are: Fluviopupa deflexa Fluviopupa crassiuscula Pleuropoma villosa Omphalotropis dubia Assiminea pupoides Omphalotropis (Atropis) albescens Rapanella andersoni Strobilus (Strobilus) turritus turritus Strobilus (Strobilus) turritus basalis Strobilus (Strobilus) opeas opeas Strobilus (Strobilus) opeas intermedius Strobilus (Strobilus) subtilis subtilis Strobilus (Strobilus) subtilis similaris Strobilus (Strobilus) acicularis acicularis Strobilus (Strobilus) acicularis raphis Strobilus (Tautautua) perfragilis Strobilus (Tanga) brevis brevis Strobilus (Tanga) brevis subsimilis Strobilus (Tanga) brevis pumilus Pukunia acuta Pukunia margaritae Pukunia pellucida Mangaoa perissa Mitiperua simplex simplex Mitiperua simplex subcostata Mitiperua simplex convexior Apopitys andersoni Pitys pagodiformis Quatrième article - Faune des Australes 38 Pitys pagodiformis form A Pitys pagodiformis form B Pitys pagodiformis form C Pitys pagodiformis form D Pitys pagodiformis form E Pitys scalaris Pitys scalaris form A Pitys alpestris Lamellovum (Lamellovum) globosum Lamellovum (Maitua) auricullela Lamellovum (Maitua) leptospira Lamellovum (Maitua) solitaria Lamellovum (Maitua) costata Antonella trochlearis trochlearis Antonella trochlearis radicula Antonella trochlearis fusiforma Antonella trochlearis nesiotica Antonella pfeifferi Antonella tenuis Perahua grandis Perahua bakeri Celticola (Celticola) pilsbryi pilsbryi Celticola (Celticola) pilsbryi proxima Celticola (Celticola) pilsbryi incerta Celticola (Celticola) pilsbryi latior Celticola (Meryticola) arborea arborea Celticola (Meryticola) arborea sororcula Celticola (Meryticola) arborea ssp.? Celticola (Nesonoica) conoides Tubuaia cremnobates Tubuaia cylindrata cylindrata Tubuaia cylindrata philolichen Tubuaia voyana rapaensis Tubuaia voyana teutuensis Tubuaia inconstans Tornatellinops variabilis Tornatellinops concolorans Elasmias ovatum ovatum Elasmias ovatum exiguum Tornatellina bilamellata Samoana margaritae Opanara depasoapicata Opanara bitridentata Opanara duplicidentata Opanara areaensis areaensis Opanara areaensis densa Opanara areaensis microtorma Opanara caliculata Opanara altiapica Opanara megomphala megomphala Opanara megomphala tepiahuensis Opanara fosbergi Opanara perahuensis Rhysoconcha variumbilicata Rhysoconcha atanuiensis Ruatara koarana Ruatara oparica oparica Ruatara oparica normalis Ruatara oparica reductidenta Orangia cookei cookei Orangia cookei montana Orangia cookei tautautuensis Orangia maituatensis Orangia sporadica Kondoconcha othnius Microcystis (Microcystis) benesculpta Microcystis (Microcystis) ornatella ornatella Microcystis (Microcystis) ornatella parva Microcystis (Microcystis) perahui Lamprocystis (Kerakystis) vitrinella rapana Philonesia (Rapafila) zimmermani Philonesia (Rapafila) zimmermani tautautui Philonesia (Rapafila) tenuior Philonesia (Rapafila) tenuior karaporahi Hiona (Opara) orbis Several species, actively searched in their type locality and not found are considered as Extinct (EX). This list does not take into account species new to science, extinct but not yet described: Rapa Electrina succinea Raivavae Minidonta micraconica Minidonta anatonuana Minidonta gravacosta Minidonta sulcata Minidonta planulata Mautodontha ceuthma Australdonta ectopia 39 Rurutu Diastole rurutui Lamprocystis rurutuana Minidonta haplaenopla Australdonta pseudplanulata Tubuai Cookeana vindex Cookeana anathesis Microcystis adusta Microcystis kondoi Microcystis andersoni Quatrième article - Faune des Australes Rimatara Australdonta rimatarana Tubuaia voyana oromanaensis Australdonta pharcata Australdonta tubuaiana One could argue that we cannot be sure that these species are extinct, as we could have missed live individuals. Indeed, it is impossible to prove that a species is extinct. However, for these species, chances that they survive are close to none, as they were specifically looked for in places where they had been found previously. Anyway, if they survived, they would represent relictual populations close to extinction. Quatrième article - Faune des Australes 40 ACKNOWLEDGMENTS This study was part of the « Expédition scientifique aux Australes » project of the program « Inventaire et Valorisation de la Biodiversité ». It was funded by the Délégation à la Recherche of the government of French Polynesia, and the Research institute Louis Mallardé (Papeete, Tahiti). Additional fundings were provided by the IUCN French Committee. Work in each island was facilitated by the Service du Développement Rural staff, who provided logistical support, and especially by Jean-Jacques TEAURAI in Raivavae, Benjamin PUKOKI in Rapa and Georges HATITIO and Damas UTIA in Rimatara. Acknowledgements are due to the Marine Nationale who provided the ship la Railleuse to go to Rapa, and to the government of French Polynesia who allowed us to come back with its ship Tahiti Nui. Special thanks to Linda and Nelson TAVAEARII in Raivavae, to Cerdan and Maite Teroro Vahine FARAIRE in Rapa, Sam and Yolande in Tubuai, Yves GENTILHOMME in Rurutu and Chantal TAHARIA in Rimatara, who all did everything possible for us to enjoy our stay. Michel CHARLEUX showed us fossil deposits in Rurutu, Henri FUENTES and Olivier GALAN, of the Gendarmerie Nationale, showed us a cave in Rimatara. In Papeete, Jacques HILTIS, IRD center director and Lisette facilitated our stay and work. Last but not least, the success of this work is largely due to the skills, complementarity and humour of the team lead by Jean-Yves MEYER and composed of Jean-François BUTAUD, Elin CLARIDGE, Ronald ENGLUND, Jacques FLORENCE, Rosemary GILLESPIE, Elodie LAGOUY, Diana PERCY, Matthew PREBBLE and JeanClaude THIBAULT. 41 Quatrième article - Faune des Australes REFERENCES Abdou, A. & Bouchet, P. 2000. Nouveaux gastéropodes Endodontidae et Punctidae (Mollusca, Pulmonata) récemment éteints de l'archipel des Gambier (Polynésie). Zoosystema 22 (4 ): 689-707. Anton, H.E. 1838. Verzeichniss der Conchylien Welche sich in der Sammlung von Hermann Eduard Anton. Halle 110 pp. Baker, H.B. 1938. Zonitid snails from Pacific Islands. 1. Southern genera of Microcystinae. Bull. Bernice P. Bishop Mus. , 158 1-102 + 20 pl. Baker, H.B. 1940. Zonitid snails from Pacific Islands. Part 2. Hawaiian genera of Microcystinae. Bull. Bernice P. Bishop Mus. , 165 105-201 + pl. 21-42. Baker, H.B. 1941. Zonitid snails from Pacific Islands. Part 3 and 4. Genera other than Microcystinae and distribution and indexes. Bull. Bernice P. Bishop Mus. , 166 203370 + pl. 43-65. Beck, H. 1837. Index Molluscorum Praesentis Aevi Musei Principis Augustissimi Christiani Frederici. Hafniae 1 124 pp. Bouchet, P. & Abdou, A. 2001. Recent Extinct Land Snails (Euconulidae) from the Gambier Islands with Remarkable Apertural Barriers. Pacific Science 55 (2 ): 121-127. Bouchet, P. & Abdou, A. 2003. Endemic land snails from the Pacific islands and the museum record: documenting and dating the extinction of the terrestrial Assimineidae of the Gambier Islands. Journal of Molluscan Studies, 69: 165-170. Bouchet, P., Lozouet, P., Maestrati, P. & Héros, V. 2002. Assessing the magnitude of species richness in tropical marine environments: exceptionally high numbers of molluscs at a New Caledonia site. Biological Journal of the Linnean Society, 75: 421-436. Bouchet, P. & Rocroi, J.P. 2005. Classification and nomenclator of Gastropod families. Malacologia 47(1-2 ): 1-397. Brousse, R. & Gelugne, P. 1986. Géologie et Pétrologie de l'île de Rapa. pp. 9-61 in: Service Mixte De Contrôle Biologique [Ed] Rapa. Direction des Centres d'Expérimentations Nucléaires, Paris. Carlton, J.T. 1996. Biological invasions and cryptogenic species. Ecology, 77(6): 1653-1655. Christensen, C.C. & Kirch, P.V. 1981. Nonmarine mollusks from archaeological sites on Tikopia, Southeastern Solomon Islands. Pacific Science 35 75-88. Cooke, C.M. & Clench, W.J. 1943. Land Shells (Synceridae) from the Southern and Western Pacific. Occasional Papers Bernice P. Bishop Museum, 17(20): 249-262. Cooke, C.M. & Kondo, Y. 1960. Revision of the Tornatellinidae and Achatinellidae (Gastropoda, Pulmonata). Bernice P. Bishop Museum Bulletin, 221: 1-303. Coote, T. & Loeve, E. 2003. From 61 species to five: endemic tree snails of the Society Islands fall prey to an ill-judged biological control programme. Oryx, 37(1): 91-96. Crampton, H.E. & Cooke, C.M.J. 1953. New Species of Partula from Southeastern Polynesia. Occasional Papers Bernice P. Bishop Museum 21 (8 ): 135-159. De Winter, A.J. & Gittenberger, E. 1998. The land-snail fauna of a square kilometer patch of rainforest in southwestern Cameroon: high species richness, low abundance and seasonal fluctuations. Malacologia, 40(1-2): 231-250. Dupon, J.F., [Ed] 1993. Atlas de la Polynésie Française. ORSTOM Editions Paris Gargominy, O., [Ed] 2003. Biodiversité et conservation dans les collectivités françaises d'outre-mer. Collection Planète Nature. Comité français pour l'UICN, Paris, France. x + 246 pp. Garrett, A. 1879. List of the land shells inhabiting Rurutu, one of the Austral Islands, with remarks on their synonymy, geographical range, and description of new species. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia 17-30. Quatrième article - Faune des Australes 42 Gaston, K.J. 1994. Rarity. Population and Community Biology Series 13. Chapman et Hall, London. 205 pp. Gregory, H.E. 1935. Report of the director for 1934. Bernice P. Bishop Museum Bulletin 133 1-71. Gregory, H.E. 1936. Report of the director for 1935. Bernice P. Bishop Museum Bulletin 140 1-52. Guillin, J. 2001. L'archipel des Australes. Editions A. Barthélemy et Editions Le Motu 175 pp. Haase, M., Gargominy, O. & Fontaine, B. 2005. Rissoidean freshwater gastropods from the middle of the Pacific: the genus Fluviopupa on the Austral Islands (Caenogastropoda). Molluscan Research 25 (3 ). Hausdorf, B. & Bermudez, C.I.M. 2003. Luntia insignis Smith, 1898, is a synonym of Streptostele (Tomostele) musaecola (Morelet, 1860) (Gastropoda: Streptaxidae) - an African tramp and its distribution in America. Malacologia 45 (1 ): 185-187. Haynes, A. 2001. Freshwater snails of the tropical Pacific Islands. The Institute of Applied Sciences, University of the South Pacific Suva, Fiji 116 pp. Hubendick, B. 1952. Note on genus Fluviopupa, with description of two new species. Occ. Papers Bernice Bish. Mus. Hawaii 20 (16 ): 290-296. IUCN 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN Gland, Switzerland and Cambridge, UK ii + 30 pp. IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. http://www.redlist.org Accessed 15 May 2006 Juberthie, C. & Decu, V., [Eds]. 2001. Encyclopaedia biospeleologica. vol. III. Société Internationale de Biospéléologie, Moulis, Bucarest. 937 pp. Kondo, Y. 1962. The genus Tubuaia, Pulmonata, Achatinellidae. Bernice P. Bishop Museum Bulletin 224: 1-49. Marquet, G. 1993. Etude biogéographique de la faune d'eau douce de Polynésie Française. Biogeographica, 69(4): 157-170. Météo-France 2006. Climatologie sur la Polynésie. http://www.meteofrance.com/FR/climat/clim_polyn.jsp#. Accessed 22 July 2006 Meyer, J.-Y. 2003. Rapport de mission de l'expédition scientifique à Raivavae et Rapa (Australes) du 18 novembre au 20 décembre 2002. Délégation à la Recherche. Unpublished report. 31 pp. Meyer, J.-Y., Butaud, J.-F. & Florence, J. 2005. Rapport de mission de l'expédition scientifique à Rimatara (Australes) du 23 octobre au 8 novembre 2004. Unpublished report. 41 pp. Meyer, J.-Y., Florence, J. & Butaud, J.-F. In prep. Vegetation of the Austral Islands. New, T.R. 1999. Descriptive taxonomy as a facilitating discipline in invertebrate conservation. pp. 154-158 in: Ponder, W. & Lunney, D. [Eds]. The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates. Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman. Nunn, P.D. 1993. Oceanic Islands. Blackwell Publishers, Oxford. 360 pp. Pease, H. 1871. Catalogue of the Land-shells inhabiting Polynesia, with Remarks on their Synonymy, Distribution, and Variation, and Description of New Genera and Species. Proceedings of the Zoological Society of London 29 449-492. Pezon, A., Valenzuela, J., Cerdan, P., Delabie, J.H.C., Fresneau, P. & Gargominy, O. Submitted. Facultative myrmecophily in the mollusc Leptinaria unilamellata (Gastropoda: Pulmonata: Subulinidae). Insectes sociaux. Saint John, H. 1940. Itinerary of Hugh Cuming in Polynesia. Occasional Papers Bernice P. Bishop Museum 16 (4 ): 81-90. 43 Quatrième article - Faune des Australes Solem, A. 1969. Abundance, local variation and brood pouch formation in Libera fratercula from Rarotonga, Cook Islands. American Malacological Union Annual Reports 1968 10-12. Solem, A. 1976. Endodontoid Land Snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra). Part 1. Family Endodontidae. Field Museum Press, Chicago. 501 pp. Solem, A. 1983. Endodontoid Land Snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra). Part 2: Families Punctidae and Charopidae. Zoogeography. Field Museum of Natural History Chicago ix-336 pp. Solem, A. 1988. Maximum in the minimum: Biogeography of land snails from the Ningbing Ranges and Jeremiah Hills, northeast Kimberley, Western Australia. Journal of the Malacological Society of Australia, 9: 59-113. Tattersfield, P. 1996. Local patterns of land snail diversity in a Kenyan rain forest. Malacologia, 38(1-2 ): 161-180. Zimmermann, G. 2006. Endémisme et extinctions: systématique des Endodontidae (Mollusca: Pulmonata) de Rurutu (Iles Australes, Polynésie française). Rapport de Master 2, Muséum national d'Histoire naturelle, Université Pierre et Marie Curie. 46 pp. Quatrième article - Faune des Australes 44 4.3. UN OUTIL POUR PRENDRE EN COMPTE TOUTE LA BIODIVERSITE 4.3.1. Suivre l’évolution de la biodiversité : qu’indiquent les indicateurs ? Dans le cas de faunes réduites, comme celui présenté dans l’article précédent, le fait de nommer les espèces permet d’évaluer individuellement leur statut de conservation. Lorsqu’on travaille à plus grande échelle, avec des milliers d’espèces, cela est impossible, et l’évaluation du statut de conservation de l’ensemble des espèces implique de passer par des indicateurs dont on suppose qu’ils représentent bien le reste de la biodiversité. Les listes établies par des taxonomistes constituent alors des outils d’analyse intéressants, qui apportent un éclairage nouveau et mettent en avant l’importance des espèces rares. Dans le contexte de la sixième grande crise d’extinction, la prise de conscience internationale de l’importance de la biodiversité a été révélée par la réunion de la World Commission on Environment and Development en 1987, et a connu un véritable pic lors de la Conférence des Nations Unies sur l’Environnement et le Développement et la signature de la Convention sur la Diversité Biologique à Rio en 1992 (MITTERMEIER & BOWLES, 1993). Les recommandations issues de cette conférence comprenaient l’inventaire, l’étude et le suivi des ressources biologiques de base nécessaires pour quantifier la biodiversité dans tous les pays (LOVEJOY, 1994). En 2002, le Sommet Mondial sur le Développement Durable de Johannesburg a fait le constat de l’inefficacité des résolutions prises dix ans plus tôt et de l’aggravation de la crise de la biodiversité (BALMFORD et al., 2005), et a conduit les nations du monde à s’engager à « obtenir en 2010 une diminution significative du taux actuel de perte de biodiversité aux niveaux global, régional et national, afin de contribuer à l’allègement de la pauvreté pour le bénéfice de toute vie sur Terre » (CONVENTION ON BIOLOGICAL DIVERSITY, 2001a). C’est l’Objectif 2010. Ces décisions contraignent les politiques et les gestionnaires à se poser des questions sur cette biodiversité dont ils ont la responsabilité et sur les façons de suivre sa dégradation : qu’est-ce que la biodiversité ? Comment la mesurer ? A quelle échelle géographique ? Et surtout, dans ce cas précis, comment suivre les dégradations ? Afin d’évaluer les avancées vers l’Objectif 2010, huit indicateurs immédiatement testables dans sept domaines ont été proposés lors de la septième Conférences des Parties de la Convention sur la Diversité Biologique. Ces indicateurs vont de « Trends in extent of selected biomes, ecosystems and habitats » à « Status and trends of linguistic diversity and numbers of speakers of indigenous languages », en passant par « Trends in abundance and distribution of selected species » et « Nitrogen deposition » (CONVENTION ON BIOLOGICAL DIVERSITY, 2001b). Ils ont été conçus 217 pour donner la meilleure vision possible de l’état de la biodiversité et des facteurs qui l’influencent. Le choix des indicateurs les plus représentatifs des différents composants de la biodiversité a fait l’objet d’une littérature abondante (voir une compilation de références bibliographiques dans SUTER et al., 2002). Pour avoir la vision la plus objective possible, BALMFORD et al. (2005) ont suggéré de faire appel à un consultant martien désintéressé qui proposerait ses services pour concevoir un système de suivi de la biodiversité approprié, en apportant un éclairage extraterrestre. Probablement doté d’instruments de détection et d’analyse particulièrement sensibles, ce martien aurait conclu son rapport en disant qu’il serait judicieux de rassembler des données robustes sur les écosystèmes et les groupes taxonomiques les plus diversifiés, au lieu de concentrer nos efforts sur les espèces qui nous ressemblent le plus, dans les endroits où vivent les gens ayant le plus d’argent et de temps libre. Avec tact, il aurait suggéré de revoir ce qui nous sert d’indicateurs, où nous les utilisons et comment (BALMFORD et al., 2005). Venant de Mars ou non, l’idée d’utiliser les arthropodes comme indicateurs de la biodiversité a été suggérée de plus en plus fréquemment à partir des années 1980 (PYLE et al., 1981; ROSENBERG et al., 1986; SAMWAYS, 1990; THOMAS, 1991; RICHARDSON et al., 1997). En effet, la diversité des arthropodes en fait une source potentielle d’informations importante pour la planification et la gestion de la conservation (KREMEN et al., 1993), et permet de mesurer facilement, à moindre coût et de façon sensible les effets des stress anthropiques sur la biodiversité et l’environnement en général (KIM, 1993). Pourtant, les espèces indicatrices utilisées pour mesurer l’état de la biodiversité à grande échelle sont rarement des arthropodes : ce sont des oiseaux communs pour le programme STOC (JULLIARD et al., 2003), les oiseaux et les amphibiens du monde pour l’Indice Liste Rouge (BUTCHART et al., 2005), les oiseaux, mammifères et papillons de jour européens pour représenter la biodiversité en Europe (DE HEER et al., 2005), ou les vertébrés terrestres et aquatiques, et en particulier les mammifères et oiseaux pour LOH et al. (2005). La raison première du choix de ces espèces comme indicatrices n’est pas leur grande sensibilité, ni leur représentativité, mais le fait qu’il existe des données les concernant. En effet, sans données, on ne peut mesurer l’évolution des populations ou l’impact des perturbations. C’est avant tout pour cette raison que les oiseaux sont très fréquemment utilisés comme indicateurs : ils constituent le groupe le mieux connu, bénéficient d’un réseau d’observateurs bénévoles et compétents dans le monde entier et posent relativement peu de problèmes d’identification. Des bases de données leur sont consacrées, de nombreuses publications 218 retracent l’évolution de leurs populations depuis des décennies, ils sont des candidats parfaits pour faire l’objet de suivis. Dans une moindre mesure, cela est également vrai pour les autres vertébrés (en particulier les mammifères), les plantes à fleur et quelques groupes d’invertébrés charismatiques, en premier lieu les papillons de jours et les odonates. Bien entendu, ces taxons bien étudiés reflètent les modifications du milieu, et les résultats tirés de leur suivi montrent effectivement une dégradation de l’environnement (par exemple JULLIARD et al., 2003; BUTCHART et al., 2004; THOMAS, 2005) : mon propos n’est pas de les dénigrer et de nier leur apport évident à la visualisation des modifications de l’environnement. Mais il n’est pas certain qu’ils représentent parfaitement l’érosion de la biodiversité, c’est-à-dire la disparition des espèces. En effet, nous avons vu que la biodiversité est composée en majorité d’espèces rares et petites, principalement des invertébrés, et que ce sont ces espèces qui sont les plus menacées. La plupart des espèces indicatrices ne sont pas des invertébrés et ne sont pas rares, puisque les espèces rares sont celles qui sont les moins connues (cf. 2.1.5). Dans ce cas, les espèces indicatrices habituellement utilisées donnent-elles une image fidèle de l’érosion de la biodiversité ? Les autres indicateurs de l’objectif 2010, non basés sur des espèces, reflètent également un certain état de l’environnement, mais ne sont pas forcément sensibles à la disparition des espèces. Par exemple, l’indicateur « Nitrogen deposition » mesure la pollution azotée et donc une dégradation des milieux. Pourtant, la carte de la charge d’azote en Europe et celle des espèces européennes globalement éteintes, qui étaient en majorité des espèces rares (cf. l’article présenté ci-dessous) sont presque l’inverse l’une de l’autre : les zones les plus polluées sont les grandes plaines agricoles, tandis que la plupart des espèces éteintes vivaient dans les massifs montagneux ou les îles (Figure 19). Les zones les plus préservées de la pollution azotée sont aussi celles où le plus d’espèces ont disparu. 219 Figure 19 : Charge critique d’azote (Critical load exceedance) en Europe en 2000 et 2020 (EMEP, 2006) et répartition des espèces à distribution restreinte éteintes en Europe. L’indicateur « nitrogen deposition » de l’Objectif 2010 ne recouvre pas les zones où se vivaient la plupart des espèces éteintes en Europe. 220 4.3.2. L’Objectif 2010 en Europe : ne pas oublier les espèces rares L’article présenté dans ce chapitre, soumis à Biological Conservation, reprend et développe cette réflexion sur la vulnérabilité des espèces rares et le fait qu’elles doivent être prises en compte par les indicateurs sélectionnés pour mesurer les avancées vers l’Objectif 2010. Il est fondé sur l’analyse de la base de données Fauna Europaea, dans laquelle les taxonomistes spécialistes des différents groupes ont rassemblé les noms scientifiques et des données de répartition pour tous les animaux multicellulaires terrestres et d’eau douce présents en Europe (125 854 espèces). Il s’agit à notre connaissance de la seule étude considérant la rareté à l’échelle d’un continent et sans biais taxonomique, puisque tous les groupes sont considérés. Nous montrons que la majorité des espèces européennes sont rares, c’est-à-dire qu’elles ont une aire de répartition restreinte. Les indicateurs pour l’objectif 2010 doivent donc prendre en compte cette rareté caractéristique, et cela d’autant plus que la compilation d’une liste des espèces européennes globalement éteintes montre que les extinctions contemporaines ont touché en majorité des taxons à aire de répartition réduite (rareté géographique) ou ayant des exigences écologiques strictes (rareté écologique). Cette vulnérabilité des espèces rares est confirmée par l’examen des espèces européennes inscrites à la Liste Rouge de l’UICN : ce sont pour la plupart des espèces à aire de répartition restreinte. Malgré cela, il y a autant d’espèces à large aire de répartition que d’espèces endémiques restreintes inscrites aux Directives Oiseaux et Habitats, et donc protégées. Pour bien remplir son rôle, l’ensemble d’espèces sélectionnées comme indicatrices pour l’Objectif 2010 devrait être représentatif de l’ensemble de la biodiversité en termes d’abondance et de répartition. En particulier, il devrait tenir compte de cette caractéristique essentielle de la biodiversité qu’est l’abondance d’espèces rares et leur vulnérabilité intrinsèque. Faute de quoi, l’extinction de ces espèces rares pourrait passer totalement inaperçue. Remarquons pour conclure que notre approche, fondée sur des listes d’espèces constituées par des taxonomistes, se veut complémentaire de celle, plus écologique, qui considère le fonctionnement des écosystèmes et s’intéresse en priorité aux espèces les plus communes. Pour cette dernière, la disparition d’un taxon n’est pas prise en compte si elle n’altère pas la bonne marche des processus écologiques. Au contraire, dans l’approche taxonomique, toutes les espèces se valent et méritent d’être conservées. Même si l’écosystème continue à fonctionner, une espèce éteinte est disparue à jamais, et ne pourra pas être recréée. Ces deux visions de la nature apportent des éclairages différents sur la crise de la biodiversité, et doivent se compléter. 221 2010 TARGET: PUTTING RARE SPECIES IN FOCUS Benoît FONTAINEa, Philippe BOUCHET, Kees VAN ACHTERBERG, Miguel Angel ALONSO-ZARAZAGA, Rafael ARAUJO, Manfred ASCHE, Ulrike ASPÖCK, Paolo AUDISIO, Berend AUKEMA, Nicolas BAILLY, Maria BALSAMO, Ruud A. BANK, Peter BARNARD, Carlo BELFIORE, Wieslaw BOGDANOWICZ, Tom BONGERS, Geoffrey BOXSHALL, Daniel BURCKHARDT, Jean-Louis CAMICAS, Przemek CHYLARECKI, Pierangelo CRUCITTI, Louis DEHARVENG, Alain DUBOIS, Henrik ENGHOFF, Anno FAUBEL, Romolo FOCHETTI, Olivier GARGOMINY, David GIBSON, Ray GIBSON, Maria Soledad GOMEZ LOPEZ, Daniel GOUJET, Mark S. HARVEY, Klaus-Gerhard HELLER, Peter VAN HELSDINGEN, Hannelore HOCH, Herman DE JONG, Yde DE JONG, Ole KARSHOLT, Wouter LOS, Lars LUNDQVIST, Wojciech MAGOWSKI, Renata MANCONI, Jochen MARTENS, Jos A. MASSARD, Gaby MASSARD-GEIMER, Sandra J. MCINNES, Luis F. MENDES, Eberhard MEY, Verner MICHELSEN, Alessandro MINELLI, Claus NIELSEN, Juan M. NIETO NAFRÍA, Erik J. VAN NIEUKERKEN, John NOYES, Thomas PAPE, Hans POHL, Willy DE PRINS, Marian RAMOS, Claudia RICCI, Cees ROSELAAR, Emilia ROTA, Andreas SCHMIDT-RHAESA, Hendrik SEGERS, Richard ZUR STRASSEN, Andrzej SZEPTYCKI, Jean-Marc THIBAUD, Alain THOMAS, Tarmo TIMM, Jan VAN TOL, Wim VERVOORT, Rainer WILLMANN. a To whom correspondence should be addressed: Submitted to Biological Conservation Muséum national d'Histoire naturelle Département Systématique et Evolution - Malacologie - USM 602 Case postale N 51 57 rue Cuvier 75231 PARIS CEDEX 05 FRANCE Tel: 00 33 1 40 79 31 02 Fax: 00 33 1 40 79 57 71 mail: fontaine@mnhn.fr ABSTRACT The European Union has adopted the ambitious target of halting the loss of biodiversity by 2010. Several indicators have been proposed to assess progress towards the 2010 target, two of them addressing directly the issue of species decline. In Europe, the Fauna Europaea database gives an insight into the patterns of distribution of a total dataset of 130 000 terrestrial and freshwater species without taxonomic bias, and is a unique opportunity to assess the feasibility of the 2010 target. It shows that the vast majority of European species are rare, in the sense that they have a restricted range. Considering this, the paper discusses how the 2010 target indicators can be made appropriate to measure biodiversity loss at the species level. The analysis of a list of 62 globally extinct European taxa shows that most contemporary extinctions have affected narrow-range taxa or taxa with strict ecological requirements. Indeed, most European species listed as threatened in the IUCN Red List are narrow range species. Conversely, there are as many large range species as narrow-range endemics in the list of protected species in Europe (Bird and Habitat Directives). The subset of biodiversity captured by the 2010 target indicators should be representative of the whole biodiversity in terms of patterns of distribution and abundance. Indicators should not overlook a core characteristic of biodiversity, i.e. the large number of narrow-range species and their intrinsic vulnerability. With ill-selected indicator species, the extinction of narrow-range endemics would go unnoticed. Keywords: rarity, endemism, Fauna Europaea, invertebrate conservation, extinct species, Europe 1 Cinquième article - Objectif 2010 INTRODUCTION The European Union has adopted the ambitious target of halting the loss of biodiversity by 2010 (European Union 2001). It exceeds the target chosen by the nations of the world at the 2002 World Summit on Sustainable Development, which was to “achieve by 2010 a significant reduction of the current rate of biodiversity loss at the global, regional and national level as a contribution to poverty alleviation and to the benefit of all life on earth.” (Convention on Biological Diversity 2001a). In order to assess the progress towards these targets, biodiversity should be monitored to know whether the rate of loss is increasing or decreasing, and eight indicators for immediate testing in seven focal areas have been proposed by the CBD’s seventh Conference of the Parties (COP7). In the focal area on “status and trends of the components of biological diversity” three indicators are proposed to assess progress towards the 2010 target (Convention on Biological Diversity 2001b): • • • Trends in extent of selected biomes, ecosystems and habitats Trends in abundance and distribution of selected species Coverage of protected areas In the same focal area, two other possible indicators are in development • • Change in status of threatened species Trends in genetic diversity of domesticated animals, cultivated plants, and fish species of major socioeconomic importance Theoretically, these indicators provide a powerful way to assess progress. However, they could be difficult to implement, as data or standardized methodologies are lacking: even the assessment of the coverage of protected areas is hindered by the fact that protected areas do not have the same definitions in every country, and are sometimes difficult to attribute to IUCN Protected Area Management Categories (IUCN 1994). Only two of these indicators are directly linked to species loss, being speciesbased, “Trends in abundance and distribution of selected species” and “Change in status of threatened species”. Butchart et al. (2004) presented a method for producing indices based on the IUCN Red List to assess species projected relative extinction risk, and tested it for the world’s birds and amphibians (Butchart et al. 2005). That was a major contribution to the development of the Red List indicator, which will measure changes Cinquième article - Objectif 2010 2 in overall extinction risks for all species in taxa for which Red List data are available. However, at a global scale, only 0.1% of insect species, 3.1% of mollusc species and 1.3% of crustacean species have been evaluated, vs. 100% of bird species, 100% of amphibian species and 89.7% of mammal species (IUCN 2006). Obviously, data are lacking for the assessment of whole invertebrate groups, as most invertebrate species have not been confronted to the threat criteria: the Red List indicator, though powerful, is useless for species that have not been checked against the Red List criteria, i.e. most invertebrates, but also 91.9% of reptile species and 90.1% of fish species (IUCN 2006). A number of groups are currently being assessed against the Red List (reptiles, freshwater fish, sharks, rays and chimeras and freshwater molluscs), and will be used to build a more robust aggregated Red List indicator (Butchart et al. 2005). However, this will still not cover most invertebrates, which represent the bulk of biodiversity, and one can ask whether this will even capture the main characteristics of biodiversity. Similarly, the “selected species” chosen for the indicator “Trends in abundance and distribution of selected species” should be representative of overall biodiversity, and not only of the better known species. Taking into account the neglected invertebrates in conservation policies is not only important for the sake of it, but also because these species affect ecosystem functioning, although our knowledge of the linkages between biodiversity and ecosystem processes is very incomplete. Loss in biodiversity makes ecosystems very vulnerable, and this may be particularly true for the neglected invertebrate taxa which, despite their minute size, play a very relevant role in keeping the ecosystem process functioning (Palmer et al. 1997; Tilman et al. 1997). Although not directly correlated with vulnerability, rarity is a major determinant of a species’ likelihood of extinction (Gaston 1994; Yu and Dobson 2000) and species usually become rare before going extinct (Dobson et al. 1995). There have been many attempts to recognize various forms of rarity (see Gaston (1994) for a compilation), but the most well-known is Rabinowitz’s (1981). In this model, three factors can be combined to assess a species’ rarity: range size (distribution), population size (demography) and habitat requirements (ecology). Species demonstrating geographical rarity are narrow-range endemics; species demonstrating demographical rarity are typically represented by large predators and species in decline; ecologically rare species are specialist species, the extreme case being single host parasitic species. The 3 Cinquième article - Objectif 2010 combination of these factors produces eight forms of rarity, the ninth group (large range, large population size and broad habitat requirements) being common species. In the light of these theoretical considerations on rarity, we have assessed the reliability of the CBD 2010 target indicators at the scale of the European fauna, on the basis of the Fauna Europaea dataset. The Fauna Europaea program, funded by the European Commission for a period of four years (1 March 2000 - 1 March 2004) within the Fifth Framework Program (5FP), was designed to assemble a database of the scientific names and distribution of all living multicellular European land and freshwater animals (Fauna Europaea 2004). We address here the issue of the representativity of the subsample of biodiversity captured by the 2010 target indicators at the European scale, with the insight given by Fauna Europaea: which species should be selected in order to have indicators really measuring the loss of biodiversity at the species level? METHODS This work was based on the Fauna Europaea list of non-marine animal species and subspecies in Europe (Fauna Europaea 2004). This list covers all the terrestrial and freshwater fauna of Europe, i.e. ca. 130 000 species and ca. 14 000 subspecies. As subspecies have been included in Fauna Europaea for some groups only, our analyses were performed with species only. The area covered is the European mainland, plus the Macaronesian islands (excl. Cape Verde Is.), Cyprus, Franz Josef Land and Novaya Zemlya. Western Kazakhstan, Caucasus and the Asiatic part of Turkey are excluded. Three institutions have taken responsibility for the main complementary clusters of tasks: the University of Amsterdam (Zoological Museum Amsterdam) was in charge of the overall coordination and management, including the application of software and database tools to support these tasks. The University of Copenhagen (Zoological Museum) took care of the collation of the data and their merging in integrated datasets. The Muséum national d’Histoire naturelle in Paris was responsible for the validation of the data sets. The data were gathered by 59 Group Coordinators, each of them being in charge of a taxonomic group, helped by 417 taxonomic specialists and associate specialists. All the taxonomic specialists and coordinators were selected as the key experts in their field. The Group Coordinators checked the consistency of the partial data sets, and independent validation was done in the Paris team. Moreover, for the Cinquième article - Objectif 2010 4 Eastern European countries especially, a comparison was made with numerous local documents to inform the specialists about deviations. The final database of valid names, most used synonyms and distribution data can be expected as a quality product according to present knowledge. For the purpose of the present analysis, a database was built to handle conveniently this huge amount of taxonomic and distribution data, the raw data being provided as Microsoft Excel sheets by the Fauna Europaea Bureau in Amsterdam. We considered legal protection status at the European level only, with texts giving a real protection status, i.e. allowing a legal action to be taken if needed. In this framework, the only legal documents really protecting species are the Council Directive on the conservation of wild birds (Birds Directive) and the Council Directive on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora (Habitat Directive). The species lists given in the appendix of the directives were integrated into the database. Queries were generated in the Fauna Europaea database to get a list of all the protected species and subspecies in Europe, as some species are protected at a supraspecific level (all European birds are protected by the Bird Directive for instance). This list was double-checked by hand in order to track mistakes. Distribution data were taken from the Fauna Europaea database, i.e. presence/absence in each Fauna Europaea geographical unit. Fauna Europaea geographical unit can be countries, large islands or archipelagos. Data on the distribution of redlisted species were taken from the Red List, as Fauna Europaea does not give precise distribution data outside Europe (many European redlisted species also range outside Europe). The IUCN Red List is widely acknowledged as the most objective and comprehensive compilation of threatened and extinct species worldwide (Lamoreux et al. 2003), having no legal status and being compiled by thousands of scientists. As such, it is the best available basis for the indicator on “Change in status of threatened species”. The list of European threatened species was thus extracted from the IUCN Red List website (IUCN 2006), selecting the species classified as Critically Endangered, Endangered and Vulnerable for each European country. Threatened species from Russia and Turkey were checked individually to remove those occurring only in the Asian part of these countries. The list of extinct species was compiled from the 2006 IUCN Red List and from the literature, with the help of the Fauna Europaea Group Coordinators. 5 Cinquième article - Objectif 2010 Each of the 804 bird species present in Fauna Europaea had to be listed as protected in our database, as the Bird Directive states that populations and habitats of all species of naturally occurring birds in the wild state in the European territory should be maintained (articles 1, 2 and 3). However, the Fauna Europaea bird list does not comply with Fauna Europaea geographic range. In particular, it includes species from Caucasus, Middle East and North Africa which are out of Fauna Europaea range. In order to be consistent with the other groups, these species have been excluded from our dataset. Data on species range were taken from Beaman and Madge (1998). The Fauna Europaea bird list also contains Asian or Nearctic vagrants that are seen only exceptionally in Europe. These species have been excluded from the dataset used in this study, for three reasons: • Many of them are listed in Fauna Europaea as occurring in one European country only, because they have been recorded in Europe only once. Keeping them would produce a bias in the analysis of endemic species in Europe (97 bird species occurring in one European country only, as given by the Fauna Europaea database, definitely does not reflect the fact that only 19 bird species are European single country endemics) • Given the high number of birdwatchers in Europe, birds are the only group with such coverage, and are much better known than any other taxon in Europe. A vagrant Diptera from America would hardly be noticed if it was blown up by a storm to the Scilly Islands, unlike an American warbler. As it is impossible to include vagrant species in other taxa, vagrant bird species should be removed from the dataset to avoid biases. • These vagrant birds do not breed in Europe, nor are regular migrants in Europe: strictly speaking, they do not belong to the European fauna. Vagrant bird species were listed following status given in Beaman and Madge (1998) and discarded. Cinquième article - Objectif 2010 6 RESULTS ENDEMISM IN THE EUROPEAN FAUNA The vast majority of European species have a restricted range (Figure 1): 37% of European species are present in [part of] one Fauna Europaea geographical unit only, and half of the species are present in [part of] one or two Fauna Europaea geographical units. Moreover, species restricted to mountain ranges (Pyrenees, Alps, Carpaths, Rhodope mountains for instance) or lakes (Ohrid Lake, Constance Lake, Neusiedler Lake or Prespa Lake for instance) that are shared by two or three countries, which are narrow-range endemics, appear in this figure as present in two or even three Fauna Europaea geographical units. More than 99% of the species present in one Fauna Europaea geographical unit only are invertebrates, for which distribution data are sometimes inadequate: an extreme situation is the case of species only known from the holotype and the type locality (Stork 1997). In these cases, endemism is most probably an artefact due to a lack of knowledge. In order to account for this bias, the same estimates of endemism were calculated for the best known groups: vertebrates, Mollusca, Coleoptera Carabidae, Lepidoptera, Odonata and Orthoptera (Figure 2): the 50000 37% of species occur in one FaEu geographical unit only 50% of species occur in one or two FaEu geographical units only 75% of species occur in less than 10 FaEu geographical units 10% of species occur in more than 22 FaEu geographical units 1% of species occur in more than 42 FaEu geographical units 0.1% of species occur in more than 59 FaEu geographical units 45000 40000 Number of species 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 Number of Fauna Europaea geographical units where species is present Figure 1: Geographical rarity: number of species present in any given number of Fauna Europaea geographical units. Based on Fauna Europaea distribution data. 7 Cinquième article - Objectif 2010 8000 35% of "well-known" species occur in one FaEu geographical unit only 47% of "well-known" species occur in one or two FaEu geographical units only 67% of "well-known" species occur in less than 10 FaEu geographical units 19% of "well-known" species occur in more than 22 FaEu geographical units 4% of "well-known" species occur in more than 42 FaEu geographical units 0.6% of "well-known" species occur in more than 59 FaEu geographical units 7000 Number of species 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 Number of Fauna Europaea geographical units where species is present Figure 2: Geographical rarity: number of species present in any given number of Fauna Europaea geographical units, for the best known groups: vertebrates, Lepidoptera, Odonata, Orthoptera. Based on Fauna Europaea distribution data. 140 120 Number of species 100 80 60 40 20 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 Number of Fauna Europaea geographical units where species is present Figure 3: Geographical rarity: number of species present in any given number of Fauna Europaea geographical units, for vertebrates excluding fish. Based on Fauna Europaea distribution data Cinquième article - Objectif 2010 8 pattern is still the same as for the whole fauna: 35% of the “well-known” species are present in [part of] one Fauna Europaea geographical unit only vs. 37% in Figure 1. Even for well-known taxa, endemism is widespread. When terrestrial vertebrates only are considered, 13% are endemic from one Fauna Europaea geographical unit, and 19% from two Fauna Europaea geographical units, but 13% are present in more than 58 Fauna Europaea geographical units (Figure 3). Fauna Europaea lists 7070 species endemic from European islands covering less than 10 000 km² (Table 1) At the most, the range of these species cannot exceed the area of the islands. These very rough distribution data are nevertheless enough to characterize thousands of European species as narrow-range endemics sensu Harvey (2002), i.e. naturally occurring on less than 10 000 km². It should be noted that there are many more islands housing single-island endemics in Europe than those listed in Table 1, e.g. Greek islands which are not treated individually in Fauna Europaea. Most of these singleisland endemics are invertebrates; however, eleven European bird taxa have a range of 4000 km² or less, and a further eight have a range of 8000 km² or less, most of them in Macaronesian islands (C. Roselaar, unpub. data). In the European mainland, lakes play the role of islands and often have short range endemic species: for instance, Lake Ohrid, covering 358 km² on the border between Albania and Macedonia, harbours four endemic Salmo (Kottelat 1997) and 55 endemic gastropods (WCMC 1998); Lake Thingvalla, covering 83 km² in Iceland has three endemic Salvelinus and Lake Constance (540 km²) has four and possibly five endemic Coregonus (Kottelat 1997). Narrow-range endemics also occur within terrestrial species: among the 190 Coleoptera Laparosticti taxa occurring in France, four have a range smaller than 12 000 km², in mainland France and adjacent countries (Lumaret et al. 1996). One of these, Thorectes sericeus, is found on a stretch of ca. 250 km on the French Atlantic coast; described in 1865, it has been collected on several occasions during the 20th century, and its range is well understood. Aegomorphus wojtylai, a large and characteristic cerambycid beetle recently described from Biebrza National Park (Poland), is most probably a true endemic, with specific habitat requirements (mineral dunes surrounded by peat bogs): its range should not exceed 2000 km² (Hilszczanski and Bystrowski 2005); J. Hilszczanski, pers. comm.). Last but not least, cave species are well-known to have a very high level of endemism, often being restricted to few caves in the same area: for 9 Cinquième article - Objectif 2010 instance, Bessoniella procera (Collembola) is restricted to two caves in the Massif de Cezy (Pyrénées mountains, France) (Deharveng and Thibaud 1989); Alpioniscus escolai (Isopoda) lives in one cave in Tarragona province (Spain) (Schmalfuss 2003); Niphatrogleuma wildbergeri (Diplopoda) is endemic from a few caves around the Col du Rawyl, in Switzerland (Mauries 1986; Bigot 1992). Moreover, the genera Bessoniella and Niphatrogleuma are monospecific and endemic from these localities. At a fine scale, data on range size of narrow range invertebrates are scarce. An approximation of the maximum size of the range of endemic species can be given by the cumulated surface of the smallest territorial division known to cover their total distribution range. This is a very conservative estimate, as these species occur on a few sites of occupancy, and not on all the territorial division area: these figures must be considered as a maximum range size. For instance, forty-six Collembola taxa occurring in Ariège province (Pyrénées mountains, France) are Pyrenean endemics. They are known from 1 to 19 “communes”, the smallest territorial division in France, usually covering a few thousands hectares: their maximum range size is far below 10 000 km² (Deharveng, unpubl. data). For the twelve Collembola taxa endemic from Ariège province, this rough calculation on 25000 might extend their known range, they can be considered as real local endemics, unlike other Collembola taxa which have been found in the whole region and further. Schaefferia maxima localities. Even if new prospections 0 Cassagnaudina coiffaiti specifically searched for in several 5000 Monobella edaphica were Onychiurus ariegicus taxa Monobella cassagnaui these Anurida bonneti that Bourletiella coeruleovernalis and Monobella jau region in Europe for Collembola, 10000 Superodontella sensillata area is one of the best-known 15000 Tetracanthella ariegica should be noted that the Pyrénées Micronychiurus cassagnaui km² and 199.90 km² (Figure 4). It 20000 Friesea troglophila range size varying between 5.73 Maximum range area (ha) “commune” area gives a maximum Figure 4: Endemic Collembola from Ariege province (France): maximum range size (ha) given by the cumulated surface of the smallest territorial division known to cover their total distribution range (Deharveng unpubl. data). Cinquième article - Objectif 2010 10 EXTINCT AND THREATENED SPECIES Table 2 in Appendix shows the documented extinctions of European taxa since 1500. Among the 62 extinct taxa, 11 were large range taxa (including three insects, four fish, one bird and three mammals), the others being endemic to one country, or narrow range endemics shared by two or three countries. The recorded extinctions of narrowrange taxa occurred mainly in mountain ranges (Alpine arc, Pyrenees, Balkans), and on islands (Figure 5). Figure 5: Distribution of extinct and threatened (Critically endangered, Endangered and Vulnerable) species in Europe (data extracted from the 2005 IUCN Red List). Species present in more than one country are counted for each of these countries. Stars indicate the approximate location of narrow-range globally extinct taxa. 11 Cinquième article - Objectif 2010 No documented case of parasite extinction exists in Europe, but some parasitic species are known to be threatened because of their host being itself threatened (Stork and Lyal 1993): examples are the scale insect Kermes vermilio, now extremely rare in Europe because of the decline of its host plant, Quercus coccifera (Cardon 2003), or Felicola isidoroi, a louse whose sole host is the Iberian lynx Lynx pardinus, the most endangered feline in the world (Perez and Palma 2001). Outside Europe, there are examples of hostspecific parasite species which went extinct after their host went extinct (Mey 2005). In Europe as well, extinct mammals and birds most probably had host-specific animal lice (Phthiraptera), which went extinct with their host. In particular, the great auk Pinguinus impennis must have had lice of the genus Austromenopon, Mjoberginirmus and Saemundssonia, as Alcidae regularly host these genera, with host-specific species (Price et al. 2003). Figure 6: European species listed as threatened (Critically endangered, Endangered and Vulnerable) in the 2005 IUCN Red List and the number of countries where they occur (distribution data as given in the IUCN Red List). Cinquième article - Objectif 2010 12 Altogether, 560 European terrestrial or freshwater species are listed as endangered (categories Critically endangered, Endangered and Vulnerable) in the 2006 IUCN Red List (IUCN 2006). Of these, 31.1% are molluscs, 30.9% are arthropods and 38.0% are vertebrates, and 65.0% are endemic to one country (Figure 6). Among these endemic species, 31.6% are Arthropoda and 44.8% are molluscs. At the other end, among threatened species with a large range (present in 20 to 138 countries), 79.5% are vertebrates. Geographically, threatened species are spread all over Europe (Figure 5), the three countries having the largest number of threatened species being among the most species-rich countries in Europe (Italy, France and Spain - http://www.faunaeur.org/statistics.php). Countries with a lower number of threatened species either are countries with a relatively low biodiversity (northern Europe) or are probably under-studied (Balkans). Even in Europe, with 560 species listed as threatened, the Red List is far from complete, as most invertebrate species have not been assessed. Moreover, it lists only 14 extinct species in Europe, when there are at least 62 (see TableTable 2 in Appendix). Despite this global under-coverage, European invertebrates are “reasonably” represented in the Red List, as they account for almost two thirds of the European species listed (at a worldwide scale, invertebrates represent only 27.2% of the animal listed in the Red List (IUCN 2006)). PROTECTED SPECIES The Bird and Habitat directives give a protection status to 1140 animal species, including 986 vertebrates and 154 invertebrates (Table 3). This represents 64.8% of the vertebrates and 0.1% of the invertebrates present in Europe. Among protected invertebrates, 24% are Mollusca, 30% are Lepidoptera, and 23% are Coleoptera. Table 3: Species listed in the Bird Directive and Habitat Directive. Group Mammals Birds Reptiles Amphibians Fish Lepidoptera Coleoptera Other Insecta Mollusca Other invertebrates All vertebrates All invertebrates 13 No of species listed in directives 95 533 82 51 225 46 36 28 37 7 986 154 Cinquième article - Objectif 2010 % of the European fauna 37.4% 100% 53.2% 66.2% 44.8% 0.5% 0.1% 0.05% 1.2% 0.02% 64.8% 0.1% Out of the 560 European redlisted non marine species, 397 are not included in the directives (306 invertebrates and 91 vertebrates). On the other hand, 977 taxa are protected by the directives but are not redlisted (864 vertebrates and 113 invertebrates) and 163 taxa are redlisted and protected, i.e. 122 vertebrates and 41 invertebrates (Figure 7). Three extinct invertebrates (Leiostyla lamellosa, L. gibba and L. abbreviata Gastropoda) are listed in Appendix II of the Habitat Directive. Protected taxa Vertebrates Invertebrates Redlisted taxa 1129 species Figure 7: Protected species (Bird and Habitat Directives) and redlisted species in Europe 153 species 372 species Two Lepidoptera subspecies (Gortyna borelii lunata and Hesperia comma catena) and one mammal subspecies (Cervus elaphus corsicanus) are listed in the directives but not in Fauna Europaea. Even if their taxonomic validity is debatable, they represent small populations, and the lawmakers advisors have considered that they have a conservation value (Bouchet 2006). Figure 8 presents the extent of occurrence of taxa listed in the directives. It does not follow the same abundance-rank pattern as in Figure 1 and 2: a large proportion (11%) of protected taxa are endemic to one Fauna Europaea geographical unit, but a similar proportion (12%) of the protected taxa have a large range, i.e. occurring in more than 58 Fauna Europaea geographical units. All these large range taxa are birds. Among protected taxa endemic to one Fauna Europaea geographical unit, 25% are invertebrates. Cinquième article - Objectif 2010 14 Figure 8: Number of protected species (Bird and Habitat Directives) present in any given number of Fauna Europaea geographical units. DISCUSSION The Fauna Europaea dataset shows that a high proportion of the European species are single country endemics. Narrow-range species are especially vulnerable and a significant proportion of documented extinctions in Europe were of taxa with a restricted range. Rarity, and particularly geographical rarity, should then be considered when choosing indicator species for the 2010 target. GEOGRAPHICAL RARITY Geographical rarity (extent of occurrence) cannot be defined the same way for all species. In its assessment of the threat status of the birds of the world (Birdlife International 2000), as well as in the prioritization of conservation areas (Stattersfield et al. 1998), Birdlife defines an endemic bird as a species whose range is below 50 000 km², i.e. an area larger than Slovakia. This threshold has proven useful for large species such as birds and practical for conservation policies, but it is at least one order of magnitude too large to mark endemism in invertebrates, as shown by the data on Collembola. Patterns of distribution with very small ranges are probably common among invertebrates: at a worldwide scale, Solem (1984) predicted a median range of less than 100 km² for all land snail species, and probably less than 50 km², and gave a median range of 0.825 km² for 28 species of camaenid land snails in the Kimberley Range (Western Australia) (Solem 1988). With a threshold of 10 000 km², Harvey 15 Cinquième article - Objectif 2010 (2002) found that endemism is widespread among Australian invertebrates, and several groups are found to consist principally of short-range endemics. European globally extinct taxa can give an insight on the vulnerability of narrow-range taxa, even if extinction is almost impossible to prove (see Harrisson and Stiassny (1999), who used three classes of extinct species, according to the reliability of the data used for the assessment). For instance, Belgrandia varica was endemic to the floodplains of the Var estuary in southern France. This area has drastically changed during the 20th century, due to urbanisation, and the species has never been found since 1910, despite targeted search, and is considered extinct (Falkner et al. 2002). Meligethes salvan is a beetle described from specimens collected in 1912 in the area of the Rovina Lake, a small basin at intermediate altitude (1600 m a.s.l.) in the Argentera Massif (Italian Alps). The lake area was almost entirely destroyed and modified by works associated with a hydroelectric power plant in the 1970s, and despite several attempts, no new specimen of this species has ever been found (Audisio et al. 2003). Another example is Romanichthys valsanicola, a fish that was restricted to the upper reaches of Arges, Vilsan and Doamnei rivers in Romania. In 1992, it was only found on 1 km of the Vilsan river, due to habitat degradation and water pollution; it might be extinct today (Perrin et al. 1993). There are far too few experts on many invertebrate groups to get a comprehensive picture of extinctions, even in Europe, and a lack of data does not necessarily mean that a species is extinct. In fact, some experts think that the mantis Pseudoyersinia brevipennis and the fly Thyreophora cynophila (Table 2 in Appendix) might not be extinct (K.-G. Heller pers. comm. for Pseudoyersinia brevipennis and J.J. Menier pers. comm. for Thyreophora cynophila). These uncertainties also occur with vertebrates: Chondrostoma scodrense, a freshwater fish from Montenegro, is said to be extinct (Elvira 1987), but no thorough survey has been conducted in its range since 1880 and there is a good chance that it still survives (M. Kottelat, pers. comm.). There are examples of species supposedly extinct and rediscovered, such as the Bavarian pine vole (Microtus bavaricus), vanished from the type locality, and thought to be extinct for decades until its rediscovery in 2000 (Haring et al. 2000). However, such rare cases should not hide the fact that on the contrary, most insect extinctions are likely to get overlooked even in well-studied areas such as Europe, mainly because of a lack of knowledge of these taxa (Dunn 2005). For these reasons, the 62 extinct taxa for Europe Cinquième article - Objectif 2010 16 presented in Appendix are probably an underestimate. Even when the extinction is known by the experts, the information is still often ignored by the wider community: 48 extinct European taxa, including 28 invertebrates, are not in the Red List. Even with all these drawbacks, the list of European extinct taxa shows that geographically rare taxa are by far the most at risk of extinction (51 extinct taxa out of 62 had a restricted range). There could be a bias there, as it is easier to assess extinction of a restricted range species than of a demographically rare species with a large range. However, it does not undermine the fact that geographically rare species must be prioritized for the assessment of the 2010 target. In order to be representative of the European fauna, the subset of European species captured by the 2010 target indicators should include a statistically significant proportion of narrow range species. Thomas (2005) showed that butterflies are sufficiently representative of all except saproxylic groups to be indicators of changes in many terrestrial insect groups. Of course, the choice of butterflies as indicator group is also driven by the fact that they form the insect taxon for which the best data are available worldwide (Ehrlich 1994). However, Fauna Europaea data show that among butterflies, only 20.9% are endemic from one Fauna Europaea geographical unit, vs. 34.7% for all insects together. In this respect, butterflies are not representative of European insects. Other popular groups such as dragonflies, bumblebees, hoverflies and ants should also be investigated for use as potential indicators (Thomas 2005). Cave species should also be represented in the indicators, as most of them are local endemics. We emphasize that as many taxonomic groups as possible should be represented, and given data availability, the choice of indicator group should take into account geographical rarity. Data on the extent of distribution are difficult to find for most species, but a surrogate is given by Fauna Europaea distribution data (presence/absence in each Fauna Europaea geographical unit): the indicator species should include the same proportion of species present in one country, two countries and so on as the whole European fauna (Figure 1). ECOLOGICAL RARITY Among the extinct taxa in Europe, three insects ranged over large areas, covering several countries, but had strict ecological requirements. Two species of 17 Cinquième article - Objectif 2010 Plecoptera were associated with large lowland rivers where suitable habitats have been fragmented and eventually destroyed by human activities (Zwick 1992). The third species, Thyreophora cynophila, was a vividly coloured Diptera that was found exclusively on large mammalian carcasses until the mid 1800s (Séguy 1950). It is suspected that the partly crushed long bones exposing medullar canal and bone marrow may have been the favoured breeding site for T. cynophila (Menier 2002) and the extinction of this species could be due to changes in livestock management and improved carrion disposal following the Industrial Revolution in Europe. On a longer time scale, however, its extinction is likely to have been caused by the impoverishment of the megafauna - in Europe, there are now too few large predators that leave large carcasses. Another well-known example of a species threatened because of its ecological requirements is the leather beetle Osmoderma eremita, a Coleoptera living in hollow deciduous trees and classified as Vulnerable by the IUCN Red List. With modern forestry practices, hollow trees are seldom left standing, and the leather beetle is getting rarer over most of its range (Ranius et al. 2005). The information collected by Fauna Europaea does not include species’ ecological requirements, so we cannot assess the extent of ecological rarity in Europe. As was emphasized by the above examples, there are tight relationships between species and their habitats, and some species can be very restrictive in their requirements, a characteristic that increases their vulnerability because a single change in the habitat can have devastating effects on such species. The extreme case of habitat specialization is shown by host-specific species; however, accurate data on their proportion in insect communities are scarce. It varies among taxonomic groups and ecosystems, between 5% of the phytophagous beetle species being monophagous in a tropical rainforest (Basset et al. 1996), and 90% of aphid species being highly host-specific (Dixon et al. 1987). A recent estimate gives 27% of species in herbivorous insects communities feeding on single plant species in tropical forests (Novotny and Basset 2005). However, various authors have suggested that specialist species might be more numerous in the temperate world than in the tropics, because of greater tropical heterogeneity and thus a lower abundance of any given host species in the tropics (e.g. Beaver 1979; Dixon et al. 1987; Noyes 1989). Even with these somewhat imprecise figures on proportions of host specific species, their number in Europe reaches the thousands: taking the lowest figure given in Cinquième article - Objectif 2010 18 the above references as a conservative estimate of host-specific species, i.e. 5% (Basset et al. 1996), there would be at least 4600 host-specific species among the ca. 93 000 European insects, and certainly much more when parasitoid species are considered. Host-specific species representing the extreme case of ecological specialization, many more species can be considered as having strict ecological requirements. The 2010 target indicators should then include ecologically rare species. A special attention should be given to freshwater species which are known to be, on average, at higher risk of extinction than terrestrial ones (Revenga et al. 2005), and to cave species, which usually receive little attention in conservation strategies. They should then be represented in the same proportion in the subset of indicator species as in the global fauna. In the absence of a comprehensive database on species ecological needs, the indicator species should be chosen by taxonomists, and/or randomly picked in groups known to include species with strict ecological requirements (e.g. aquatic arthropods, old-growth forest dwellers, large carnivore parasites). DEMOGRAPHIC RARITY Species demonstrating demographic rarity are typically represented by large vertebrate predators, which occur naturally at low density (e.g. 2.7-44.9/100 km2 for lynx Lynx lynx in a untrapped area in Alaska (Slough and Mowat 1996), or 15.3 pairs/100 km² for eagle owl Bubo bubo in southern France (Penteriani et al. 2002)). Because of their low densities, these species can easily be wiped out of an area when they are hunted, as it has been the case over most of the former European range of the wolf Canis lupus, the brown bear Ursus arctos or the lynx (Breitenmoser 1998). This is the main form of rarity already represented in the indicators and in legal texts, with an overrepresentation of large vertebrates. However, invertebrates can experience demographic rarity as well, as is shown in the Red List where two thirds of the European species listed on demographic criteria are invertebrates (237 species). These invertebrate species redlisted on demographic criteria could be a starting point for the selection of demographically rare species for the 2010 target indicators. 19 Cinquième article - Objectif 2010 CONCLUSION Assessing the success (or the failure) of the 2010 biodiversity target requires that the indicators cover a representative subsample of biodiversity (Balmford et al. 2005). However, the main practical reason for choosing a species as indicator is the availability and quality of data attached to this species: birds are overrepresented in the various indices because they constitute the best known taxonomic group, with updated data gathered by thousands of people all over the world. Except for birds and a few other groups (large mammals, butterflies) or a scattering of individual species that are not necessarily representative of the whole European fauna, data on abundance, distribution and conservation status are lacking for most species. A species trend indicator for Europe was developed and tested (De Heer et al. 2005). It included data on population trends for mammals, birds and butterflies, and showed a population decline in nearly all European habitats between 1970 and 2000. However, this indicator does not include freshwater species, which are considered to be at even more risk than terrestrial ones (Revenga et al. 2005). In addition, European birds, mammals and butterflies show a much lower level of geographical rarity than the whole European fauna, as is shown by Fauna Europaea data. It is therefore probable that the pessimistic results on population decline shown by de Heer et al (2005) are in fact underestimated, and that could be shown if more species were assessed, chosen with respect to rarity. An ideal subsample of the European biodiversity to be used as indicator would be a set of species randomly picked from the European fauna. It should be stratified according to realms, biomes, ecosystems and taxonomic groups (Butchart et al. 2005). In any case, the indicator should avoid taxonomic bias, i.e. not overrepresent vertebrates, and in particular birds. The stratification should also take into account the different forms of rarity, which appear to be a major characteristic of biodiversity: currently, most categories of rare species are not in focus for the assessment of progress toward the 2010 target. However, we are far from having the necessary data for the assessment of the conservation status of most species. In an ideal world, data should be gathered on targeted species, but funding is scarce and we are running out of time if this assessment is to be made before 2010 (let alone assessing the change in the rate of loss, in accord with the wording in the CBD declaration, which implies multiple samples Cinquième article - Objectif 2010 20 through time). We should then use composite indices (e.g. Butchart et al. 2004; De Heer et al. 2005; Loh et al. 2005) based on the best available sets of indicator species, taking into account at least species’ geographical rarity, for which a surrogate is easily available on Fauna Europaea. If we are to get as close as possible to the 2010 target, we should not only assess the conservation status of biodiversity, but also protect the threatened species. In Europe, legal tools are not comprehensive enough, since the total of 1140 European protected species, including 986 vertebrates, is far from encompassing all the potentially threatened species. Only 0.1% of European invertebrates have a protection status, whereas they account for two thirds of the listed threatened European taxa. Of course, the conservation of invertebrates will only be effective if their habitats are protected, and putting species on protected species list is not enough. However, it is a necessary tool to protect habitats, as the presence of a protected species on a given site can lead to the protection of this site (Natura 2000 network for instance). In particular, habitats or sites harbouring many endemic species should be among the top priorities in conservation policies if species biodiversity is to be maintained. A methodology for selecting areas of endemism, based largely on insect data, was suggested and tested for the Iberian Peninsula (Garcia-Barros et al. 2002). The most well-known species, terrestrial vertebrates and butterflies (1523 species in Europe) constitute the bulk of current indicator species (e.g. Butchart et al. 2004; De Heer et al. 2005; Loh et al. 2005). The overlap between these and the 560 redlisted European taxa is small, 98 species only being both redlisted and indicator: this represents 6.4% of the indicator species being considered as threatened by the IUCN. On the other hand, ca. half of these 1523 indicator species are protected by the European directives: indicator species (i.e. terrestrial vertebrates and butterflies) are more representative of protected species than of threatened species. With the indicators currently chosen, we could loose a significant number of species by 2010 and all these extinctions could go unnoticed. It is therefore essential to change either the indicators or the target. 21 Cinquième article - Objectif 2010 AUTHOR CONTRIBUTIONS B. Fontaine and P. Bouchet contributed to the ideas and methodology developed in this paper. O. Gargominy designed the database used to handle the data. B. Fontaine analyzed the data and organized the results. W. Bogdanowicz, P. Bouchet, H. Enghoff, D. Goujet, and W. Los, as members of the management team, leaded the Fauna Europaea project. G. Boxshall, A. Minelli, and M. Ramos were members of the Fauna Europaea taxonomic advisory group. Y. de Jong, V. Michelsen, N. Bailly, P. Chylarecki, from the Fauna Europaea Project Bureau, collated the taxonomic and geographical information from the Group Coordinators. K. van Achterberg, M.A. Alonso-Zarazaga, R. Araujo, U. Aspöck, P. Audisio, B. Aukema, N. Bailly, M. Balsamo, R.A. Bank, P. Barnard, C. Belfiore, W. Bogdanowicz, T. Bongers, G. Boxshall, D. Burckhardt, J.-L. Camicas, P. Crucitti, L. Deharveng, A. Dubois, H. Enghoff, A. Faubel, R. Fochetti, D. Gibson, R. Gibson, M.S. Gómez López, M.S. Harvey, K.-G. Heller, P. van Helsdingen, H. Hoch, H. de Jong, O. Karsholt, L. Lundqvist, W. Magowski, R. Manconi, J. Martens, J.A. Massard, G. Massard-Geimer, S.J. McInnes, V. Michelsen, L.F. Mendes, E. Mey, A. Minelli, C. Nielsen, J.M. Nieto Nafría, E.J. van Nieukerken, J. Noyes, T. Pape, H. Pohl, W. De Prins, C. Ricci, C. Roselaar, E. Rota, A. Schmidt-Rhaesa, H. Segers, R. zur Strassen, A. Szeptycki, J.-M. Thibaud, A. Thomas, T. Timm, J. van Tol, W. Vervoort, R. Willmann, as Group Coordinators, collated the data on their respective groups (see details on http://www.faunaeur.org/experts.php). M. Asche collated the data on Hemiptera Fulgoromorpha and Cicadomorpha. ACKNOWLEDGEMENTS We wish to thank Melina Verbeek, Fedor Steeman and Claire Basire (Fauna Europaea Project Bureau), and Anastasios Legakis, Trudy Brannan and Alfonso Navas Sanchez (Fauna Europaea Steering Committee) for their assistance in the implementation of the Fauna Europaea project. Grateful acknowledgements to Grégoire Lois (MNHN) who helped with the listing of protected species, and to Maurice Kottelat who provided invaluable data on extinct and threatened fish. Cinquième article - Objectif 2010 22 REFERENCES Afonso, O.M., Mateo, J.A., 2003. Conservación creativa de poblaciones mínimas. El caso de los lagartos gigantes canarios, in: Jiménez, I., Delibes, M. (Eds), Al Borde de la Extinción: Integrando Ciencia, Política y Sociedad en la Recuperación de Especies Amenazadas. EVREN, Valencia, pp. 135-158. Audisio, P., De Biase, A., Antonini, G., 2003. A new exceptional Meligethes of the M. aeneus species-group from Western Alps and an updated key to identification of M. aeneus and allied species (Coleoptera: Nitidulidae: Meligethinae). Insect Systematics et Evolution (Group 2) 34, 121-130. Audisio, P., De Biase, A., Jäch, M., 1996. The Greek species of the genus Hydraena (subgenus Haenydra Rey) (Coleoptera, Hydraenidae). Aquatic Insects 18, 6590. Balmford, A., Crane, P., Dobson, A., Green, R.E., Mace, G.M., 2005. The 2010 challenge: Data availability, information needs and extraterrestrial insights. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360, 221-228. Banarescu, P., 1994. The present-day conservation status of the fresh water fish fauna of Romania. Ocrotirea Naturii si a Mediului Inconjurator 38, 5-20. Basset, Y., Samuelson, G.A., Allison, A., Miller, S.E., 1996. How many species of host-specific insects feed on a species of tropical tree? Biological Journal of the Linnean Society 59, 201-216. Beaman, M., Madge, S., 1998. The Handbook of Bird Identification for Europe and the Western Palearctic. Christopher Helm, London. Beaver, R.A., 1979. Host specificity of temperate and tropical animals. Nature 281, 139-141. Bigot, J.-Y., 1992. Un biotope perturbé par l'exploration, le gouffre du Grand Cor (Fully, Valais). Grottes et Gouffres 123, 26-27. Birdlife International, 2000. Threatened Birds of the World. Lynx Edicions and BirdLife International, Barcelona, Spain and Cambridge, UK. Bouchet, P., 2006. Valid until synonymized, or invalid until proven valid? A response to Davis (2004) on species check-lists. Malacologia 48, 311-319. Breitenmoser, U., 1998. Large predators in the Alps: the fall and rise of man's competitors. Biological Conservation 83, 279-289. Butchart, S.H.M., Stattersfield, A.J., Baillie, J., Bennun, L.A., Stuart, S.N., Akcakaya, H.R., Hilton-Taylor, C., Mace, G.M., 2005. Using Red List Indices to measure progress towards the 2010 target and beyond. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360, 255-268. Butchart, S.H.M., Stattersfield, A.J., Bennun, L.A., Shutes, S.M., Akçakaya, H.R., Baillie, J.E.M., Stuart, S.N., Hilton-Taylor, C., Mace, G.M., 2004. Measuring global trends in the status of biodiversity: Red List Indices for birds. PLOS Biology 2, 1-11. Cardon, D., 2003. Le monde des teintures naturelles. Belin, Paris. 23 Cinquième article - Objectif 2010 Convention on Biological Diversity, 2001a. 2010 Biodiversity Target. Available from http://www.biodiv.org/2010-target/default.asp (accessed 20 October 2005 ). Convention on Biological Diversity, 2001b. The 2010 Biodiversity Target Indicators. Available from http://www.biodiv.org/2010-target/indicators.aspx (accessed 20 October 2005 ). De Heer, M., Kapos, V., Ten Brink, B.J.E., 2005. Biodiversity trends in Europe: development and testing of a species trend indicator for evaluating progress towards the 2010 target. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360, 297-308. Deharveng, L., Thibaud, J.M., 1989. Bessoniella procera n. g., n. sp. nouvel Orchesellidae cavernicole relictuel des Pyrenees (Insecta, Collembola). Bulletin Du Museum National D'histoire Naturelle Section A 11, 397-405. Dixon, A.F.G., Kindlmann, P., Leps, J., Holman, J., 1987. Why there are so few species of aphids, especially in the tropics. The American Naturalist 129, 580-592. Dobson, F.S., Yu, J., Smith, A.T., 1995. The importance of evaluating rarity. Conservation Biology 9, 1648-1651. Dunn, R.R., 2005. Modern insect extinctions, the neglected majority. Conservation Biology 19, 1030-1036. Ehrlich, P.R., 1994. Energy use and biodiversity loss. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 344, 99-104. Elvira, B., 1987. Taxonomic revision of the genus Chondrostoma Agassiz, 1835 (Pisces, Cyprinidae). Cybium 11, 111-140. European Union, 2001. Presidency conclusions, Göteborg European Summit, 15-16 June 2001. Available from http://www.eu2001.se/static/pdf/eusummit/conclusions_eng.pdf (accessed 20 October 2005 ). Falkner, G., Ripken, T.E.J., Falkner, M., 2002. Mollusques continentaux de la France : liste de référence annotée et bibliographie. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Fauna Europaea, 2004. Fauna Europaea http://www.faunaeur.org/ (accessed 10 January 2005 ). database. Available from Freyhof, J., Kottelat, M., 2005. Salvelinus evasus sp. n., a charr from deep waters of Lake Ammersee, southern Germany (Teleostei: Salmonidae), with comments on two extinct species. Revue Suisse de Zoologie 112, 253-269. Freyhof, J., Schöter, S., 2005. The houting Coregonus oyrinchus (L.) (Salmoniformes: Coregonidae), a globally extinct species from the North Sea basin. Journal of Fish Biology 67, 713-729. Fuller, E., 1987. Extinct Birds. Viking/Rainbird, London. Galvagni, A., 2004. On the types of Anonconotus apenninigenus and on the locus typicus of this species (Orthoptera Tettigoniidae). Memorie della Societa Entomologica Italiana 82, 493-502. Garcia-Barros, E., Gurrea, P., Lucianez, M.J., Cano, J.M., Munguira, M.L., Moreno, J.C., Sainz, H.S., M.J., Simon, J.C., 2002. Parsimony analysis of endemicity Cinquième article - Objectif 2010 24 and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean). Journal of Biogeography 29, 109-124. Gaston, K.J., 1994. Rarity. Chapman et Hall, London. Haring, E., Herzig-Straschil, B., Spitzenberger, F., 2000. Phylogenetic analysis of Alpine voles of the Microtus multiplex complex using the mitochondrial control region. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38, 231-238. Harrison, I.J., Stiassny, M.L.J., 1999. The quiet crisis: a preliminary listing of the freshwater fishes of the world that are extinct or "missing in action", in: Macphee, R.D.E. (Ed), Extinctions in near time: causes, contexts and consequences. Kluwer Academic et Plenum Publishers New York, Boston etc., pp. 271-331. Harvey, M.S., 2002. Short-range endemism among the Australian fauna: some examples from non-marine environments. Invertebrate Systematics 16, 555-570. Hilszczanski, J., Bystrowski, C., 2005. Aegomorphus wojtylai, a new species from Poland, with a key to European species of Aegomorphus Haldeman (Coleoptera: Cerambycidae). Genus 16, 201-207. IUCN, 1994. Guidelines for Protected Area Management Categories. CNPPA with the assistance of WCMC, IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. IUCN, 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. Available from http://www.redlist.org (accessed 15 May 2006). Kottelat, M., 1997. An heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for non-systematists and comments on nomenclature and conservation. Biologia, Bratislava 52, 1-271. Kottelat, M., Bogutskaya, N.G., Freyhof, J., 2005. On the migratory Black Sea lamprey and the nomenclature of the ludoga, Peipsi and ripus whitefishes (Agnatha: Petromyzontidae; Teleostei: Coregonidae). Zoosystema Rossica 14, 181-186. Lamoreux, J., Akcakaya, H.R., Bennun, L., Collar, N.J., Boitani, L., Brackett, D., Brautigam, A., Brooks, T.M., Da Fonseca, G.A.B., Mittermeier, R.A., Rylands, A.B., Gardenfors, U., Hilton-Taylor, C., Mace, G., Stein, B.A., Stuart, S., 2003. Value of the IUCN Red List. Trends in Ecology and Evolution 18, 214-215. Loh, J., Green, R.E., Ricketts, T., Lamoreux, J., Jenkins, M., Kapos, V., Randers, J., 2005. The Living Planet Index: using species population time series to track trends in biodiversity. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360, 289-295. Lumaret, J.P., Lobo, J.M., Jay-Robert, P., 1996. Catalogue et atlas des Scarabeides Laparosticti endémiques de France. IEGB-SPN/MNHN, OPIE, Paris. Mauries, J.-P., 1986. Un diplopode cavernicole relictuel des Alpes calcaires suisses: Niphatrogleuma wildbergeri, n. g., n. sp. (Craspedosomida, Cleidogonoidea). Revue Suisse de Zoologie 93, 249-256. Menier, J.J., 2002. Thyreophora cynophila (Diptera, Thyreophoridae) has disappeared from France ! What's the police doing ?, Proceedings of the First European Forensic Entomology Seminar. OISIN pp. 114. Mey, E., 2005. Psittacobrosus bechsteini: a new extinct chewing louse (Insecta, Phthiraptera, Amblycera) off the Cuban macaw Ara tricolor (Psittaciiformes), with an 25 Cinquième article - Objectif 2010 annotated review of fossil and recently extinct animal lice. Anzeiger des Vereins Thueringer Ornithologen 5, 201-217. Nalbant, T.T., Otel, V., 1996. Knipowitschia cameliae (Pisces: Gobiidae) a new species of dwarf gobies from the panizzae group. Some problems of its protection. Ocrotirea Naturiisi a Mediului Înconjurator 39, 51-57. Novotny, V., Basset, Y., 2005. Host specificity of insect herbivores in tropical forests. Proceedings of the Royal Society B 272, 1083-1090. Noyes, J.S., 1989. The diversity of Hymenoptera in the tropics with special reference to Parasitica in Sulawesi. Ecological Entomology 14, 197-207. Palmer, M.A., Covich, A.P., Finlay, B.J., Gibert, J., Hyde, K.D., Johnson, R.K., Kairesalo, T., Lake, S., Lovell, C.R., Naiman, R.J., Ricci, C., Sabater, F., Strayer, D., 1997. Biodiversity and ecosystem processes in freshwater sediments. AMBIO 26, 571577. Penteriani, V., Gallardo, M., Roche, P., 2002. Landscape structure and food supply affect eagle owl (Bubo bubo) density and breeding performance: a case of intrapopulation heterogeneity. Journal of Zoology 257, 365-372. Perez, J.M., Palma, R.L., 2001. A new species of Felicola (Phthiraptera: Trichodectidae) from the endangered Iberian lynx: another reason to ensure its survival. Biodiversity and Conservation 10, 929-937. Perrin, J.F., Bless, R., Nalbant, T.T., 1993. Romanichthys valsanicola, l'expédition de la dernière chance (octobre 1992, rivière Vilsan, Roumanie). Revue française d'aquariologie 20, 37-40. Price, R.D., Hellenthal, R.A., Palma, R.L., 2003. World checklist of chewing lice with host associations and keys to families and genera, in: Price, R.D., Hellenthal, R.A., Palma, R.L., Johnson, K.P., Clayton, D.H. (Eds), The chewing lice: world checklist and biological overview, pp. 1-448. Pucek, Z., Krasinska, M., Krashinski, Z.A., Olech, W. (Eds), 2004. European Bison. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Bison Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Rabinowitz, D., 1981. Seven forms of rarity, in: Synge, H. (Ed), The biological aspects of rare plant conservation. John Wiley and Sons, Chichester, pp. 205–217. Ranius, T., Aguado, L.O., Antonsson, K., Audisio, P., Ballerio, A., Carpaneto, G.M., Chobot, K., Gjurasin, B., Hanssen, O., Huijbregts, H., Lakatos, F., Martin, O., Neculiseanu, Z., Nikitsky, N.B., Paill, W., Pirnat, A., Rizun, V., Ruicanescu, A., Stegner, J., Suda, I., Szwalko, P., Tamutis, V., Telnov, D., Tsinkevich, V., Versteirt, V., Vignon, V., Vogeli, M., Zach, P., 2005. Osmoderma eremita (Scopoli, 1763) (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae) in Europe: a short summary of a pan-European project. Latvijas Entomologs Supplementum 6, 79-82. Revenga, C., Campbell, I., Abell, R., De Villiers, P., Bryer, M., 2005. Prospects for monitoring freshwater ecosystems towards the 2010 targets. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360, 397-413. Schmalfuss, H., 2003. World catalog of terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A 654, 1-341. Cinquième article - Objectif 2010 26 Séguy, E., 1950. La biologie des diptères. Encyclopédie entomologique Série A 26, 1-609. Slough, B.G., Mowat, G., 1996. Lynx population dynamics in an untrapped refugium. Journal of Wildlife Management 60, 946-961. Solem, A., 1984. A world model of land snail diversity, in: Solem, A., Bruggen, A.C.V. (Eds), World-wide snails. Biogeographical studies on non-marine Mollusca. Backhuys Publisher, Leiden, pp. 6-22. Solem, A., 1988. Maximum in the minimum: Biogeography of land snails from the Ningbing Ranges and Jeremiah Hills, northeast Kimberley, Western Australia. Journal of the Malacological Society of Australia 9, 59-113. Stattersfield, A.J., Crosby, M.J., Long, A.J., Wege, D.C. (Eds), 1998. Endemic bird areas of the world - Priorities for biodiversity conservation. Birdlife International, Cambridge. Stork, N., Lyal, C.H.C., 1993. Extinction or ‘co-extinction’ rates? Nature 366, 307. Stork, N.E., 1997. Measuring global biodiversity and its decline, in: ReakaKudla, M.L., Wilson, D.E., Wilson, E.O. (Eds), Biodiversity II. Understanding and Protecting our Biological Resources. Joseph Henry Press, Washington, D.C., pp. 41-68. Thomas, J.A., 2005. Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360, 339-357. Tilman, D., Knops, J., Wedin, D., Reich, P., Ritchie, M., Siemann, E., 1997. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science 277, 1300-1302. Voisin, J.F. (Ed), 2003. Atlas des Orthoptères (Insecta: Orthoptera) et des Mantides (Insecta: Mantodae) de France. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. WCMC, 1998. Freshwater Biodiversity: a preliminary global assessment. By Groombridge, B. et Jenkins, M., World Conservation Monitoring Centre - World Conservation Press, Cambridge. Yu, J., Dobson, F.S., 2000. Seven forms of rarity in mammals. Journal of Biogeography 27, 131-139. Zwick, P., 1992. Stream habitat fragmentation - a threat to biodiversity. Biodiversity and Conservation 1, 80-97. Zwick, P., 2004. Key to the West Paleartic genera of stoneflies (Plecoptera) in the larval stage. Limnologica 34, 315-348. 27 Cinquième article - Objectif 2010 APPENDIX Table 2: European globally extinct taxa Taxon Group Belgrandia varica (J. Paget 1854) Belgrandiella boetersi P. Reischütz & Falkner 19981 Bythiospeum pfeifferi (Clessin 1890)2 Caseolus calvus galeatus (R.T. Lowe 1862) Discula lyelliana (R.T. Lowe 1852) Discula tetrica (R.T. Lowe 1862)3 Discus engonatus (Shuttleworth 1852) Discus retextus (Shuttleworth 1852) Discus textilis (Shuttleworth 1852) Geomitra delphinuloides (R.T. Lowe 1860)3 Geomitra grabhami (Wollaston 1878) Graecoanatolica macedonica Radoman & Stankovic 1979 Gyralina hausdorfi Riedel 1990 Janulus pompylius (Shuttleworth 1852) Keraea garachicoensis (Wollaston 1878) Leiostyla abbreviata (R.T. Lowe 1852)3 Leiostyla gibba (R.T. Lowe 1852)3 Leiostyla lamellosa (R.T. Lowe 1852) Leptaxis simia hyaena (R.T. Lowe 1852) Ohridohauffenia drimica (Radoman 1964) Parmacella gervaisii Moquin-Tandon 1850 Pseudocampylaea loweii (A. Férussac 1835) Zonites embolium elevatus Riedel & Mylonas 1997 Zonites santoriniensis Riedel & Norris 1987 Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Red List No Yes No No No No No No No No No Yes No No No No No Yes No Yes No Yes No No Range Source France Austria Austria Madeira Madeira (Deserta Grande) Madeira (Bugio) Canary Islands (Tenerife) Canary Islands (La Palma) Canary Islands (La Palma) Madeira Madeira (Deserta Grande) Greece, Macedonia Greece Canary Islands (La Palma) Canary Islands (Tenerife) Madeira Madeira Madeira Madeira (Bugio) Lake Ohrid, Serbia and Montenegro France Madeira Greece (Dodecanese Islands) Greece (Cyclades Islands) (Falkner et al. 2002) (IUCN 2006) R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data (IUCN 2006) R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data R. Bank comm. pers (IUCN 2006) R. Bank unpub. data (IUCN 2006) (Falkner et al. 2002) (IUCN 2006) R. Bank unpub. data R. Bank unpub. data Cinquième article - Objectif 2010 28 Taxon Zonites siphnicus Fuchs & Käufel 1936 Pseudoyersinia brevipennis (Yersin 1860) Anonconotus apenninigenus (Targioni-Tozzetti 1881) Oemopteryx loewii (Albarda 1889) Red List Gastropoda No Mantodea No Orthoptera No Plecoptera No Group Taeniopteryx araneoides Klapálek 1902 Plecoptera Hydraena sappho Janssens 1965 Coleoptera Meligethes salvan Audisio, De Biase & Antonini 2003 Coleoptera Siettitia balsetensis Abeille de Perrin 1904 Coleoptera Hydropsyche tobiasi Malicky 1977 Trichoptera Pieris brassicae wollastoni (Butler 1886) Lepidoptera Thyreophora cynophila (Panzer 1798) Diptera Squalius ukliva Heckel 18434 Pisces Coregonus bezola Fatio 1888 Pisces Coregonus confusus Fatio 1885 Pisces Coregonus fera Jurine 1825 Pisces Coregonus gutturosus (Gmelin 1818) Pisces Coregonus hiemalis Jurine 1825 Pisces Coregonus hoferi Berg 1932 Pisces Coregonus oxyrinchus (Linnaeus 1758) Pisces Coregonus restrictus Fatio 1885 Pisces Eudontomyzon (?) sp. Pisces Gasterosteus crenobiontus Bacescu & Mayer 1956 Pisces Knipowitschia cameliae Nalbant & Otel 1995 Pisces Romanogobio antipai (Banarescu 1953) Pisces Salmo schiefermuelleri Bloch 1784 Pisces Salvelinus neocomensis Freyhof & Kottelat, 2005 Pisces Salvelinus profundus (Schillinger 1901) Pisces Stenodus leucichthys (Güldenstädt 1772)5 Pisces Gallotia auaritae Mateo, García Márquez, López Jurado & Reptilia 29 No No No Yes Yes No No Yes No No No No No No No No No No No No No No No No Yes Range Source Greece (Cyclades Islands) R. Bank unpub. data France (Voisin 2003) Italy (Galvagni 2004), K.G. Heller unpub. data Austria, Bulgaria, Czech Republic, Germany, Hungary, (Zwick 1992, 2004) Netherlands, Poland, Slovakia, Ukraine Czech Republic, Germany, Hungary, Slovakia (Zwick 1992, 2004) Greece (Audisio et al. 1996) Italy (Audisio et al. 2003), P. Audisio unpub. data France (IUCN 2006) Germany (IUCN 2006) Madeira O. Karsholt unpub. data France, Germany, Switzerland (Séguy 1950), (Menier 2002) Croatia (IUCN 2006) Lake Bourget (France) (Kottelat 1997) Lake Morat (Switzerland) (Kottelat 1997) Lake Geneva (France, Switzerland) (Kottelat 1997) Lake Konstanz (Austria, Germany, Switzerland) (Kottelat 1997) Lake Geneva (France, Switzerland) (Kottelat 1997) Lake Chiemsee (Germany) M. Kottelat, unpub. data North Sea Basin (Freyhof and Schöter 2005) Lake Morat (Switzerland) (Kottelat 1997) Ukraine, Russian Fed. (Kottelat et al. 2005) Romania (Kottelat 1997) Romania (Nalbant and Otel 1996) Romania, mouth of River Danube (Banarescu 1994) Baltic Sea, Austria, Hungary (Kottelat 1997) Lake Neuchatel (Switzerland) (Freyhof and Kottelat 2005) Lake Konstanz (Austria, Germany, Switzerland) (Kottelat 1997) Caspian Sea Basin M. Kottelat, unpub. data Canary Is. (IUCN 2006) Cinquième article - Objectif 2010 Taxon Group Red List Barahona, 20016 Haematopus meadewaldoi Bannerman 1913 Pinguinus impennis (Linnaeus 1758) Saxicola dacotiae murielae Bannerman, 1913 Capra pyrenaica lusitanica Schlegel 1872 Capra pyrenaica pyrenaica Schinz 1838 Bison bonasus hungarorum Kretzoi 1946 Bos primigenius Bojanus 1827 Equus ferus Boddaert 17857 Aves Aves Aves Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Yes Yes No No Yes No No Yes Prolagus sardus (Wagner 1832) Mammalia Yes Range Source Canary Is (IUCN 2006) Iceland, Ireland, United Kingdom, Denmark (IUCN 2006) Canary Is (Fuller 1987) Portugal, Spain Fauna Europaea Spain (IUCN 2006) Hungary, Romania, Slovakia, Ukraine (Pucek et al. 2004) Most of Europe Fauna Europaea Poland, Germany, Lithuania, Belarus, Russian Fed., (IUCN 2006) Ukraine Corsica, Sardinia (IUCN 2006) The column « Red List » indicates whether the taxon is listed as extinct in the IUCN Red List : Listed as Belgrandiella intermedia in the Red list. We follow here Fauna Europaea. 2 : Listed as Endangered in the Red List 3 : Listed as Critically Endangered in the Red List 4 : Listed as Telestes ukliva in the Red list . We follow here Fauna Europaea. 5 : apparently extinct in the wild, the only breeding populations are captive 6 : This taxon is not included in Fauna Europaea, as it was originally described as a subspecies of Gallotia simonyi, but was elevated at species level in 2003 (Afonso and Mateo 2003) 7 : extinct in the wild but still survives in captivity 1 Nota: The 2006 IUCN Red List lists Bythinella intermedia Mahler 1950 (Gastropoda) as extinct. However, this is a synonym of Bythinella austriaca (Frauenfeld 1857), which is not extinct (http://www.faunaeur.org/full_results.php?id=269218). It also lists Telestes turskyi (Heckel 1843) as extinct, but M. Kottelat (pers. comm.) considers it as still extant, though critically endangered, and did not list it as extinct in his 1997 checklist (Kottelat 1997); this species is considered as an insufficiently documented to be classified as extinct by HARRISON & STIASSNY (Harrison and Stiassny 1999). Chondrostoma scodrense Elvira 1987, said to be extinct (Crivelli and Rosecci 1994 in Kottelat 1997), is probably still extant (M. Kottelat pers. comm.). These taxa were not included in the present table. Cinquième article - Objectif 2010 30 4.4. CONCLUSION : L’APPORT DES TAXONOMISTES Nos lacunes sur les connaissances de la biodiversité sont à la mesure de son étendue : énormes. Mais lorsqu’il s’agit de conservation, comme cela a déjà été souligné (KUNIN & GASTON, 1993; DOBSON et al., 1995; GASTON & BLACKBURN, 1996b; NEW, 1999), on ne peut se permettre d’attendre d’avoir une connaissance exhaustive de la taxonomie, de la répartition et des menaces qui pèsent sur les espèces pour agir : il faut se contenter des données disponibles pour mettre en oeuvre les meilleures stratégies possibles à l’heure actuelle. La crise de la biodiversité est une crise d’information. C’est aussi un phénomène auquel il faut répondre immédiatement : « conservation biology is a science with a time limit » (MAY, 1988). Il faut rechercher et adopter des méthodes pour évaluer rapidement les écosystèmes, établir des priorités de conservation, et mettre en place des mesures de gestion et de conservation à partir de données incomplètes. Dans tous ces domaines, les taxonomistes ont un rôle à jouer. Suivant NEW (1999), nous affirmons même qu’ils ne doivent plus être simplement vus comme des fournisseurs de services pour la conservation, mais qu’ils doivent se placer à la base de la biologie de la conservation pour orienter efficacement les efforts. Comme nous l’avons vu dans les articles du chapitre 4, les deux étapes de leur travail apportent chacune des résultats complémentaires pertinents pour orienter les stratégies. La ségrégation des espèces, avant même de leur attribuer des noms, permet de connaître les patrons de richesse spécifique et de turnover spatial. Lorsque les espèces sont nommées, il est possible d’évaluer l’endémisme, les statuts de menace, la rareté, facteurs qui doivent être pris en compte dans les stratégies de conservation. A travers les inventaires biologiques, reconnus depuis longtemps comme indispenables à la conservation rationnelle des écosystèmes, (NOSS, 1990; LUBCHENCO et al., 1991; NEW, 1995), les taxonomistes permettent de prendre en compte toute la biodiversité et non uniquement les grandes espèces charismatiques bien connues. Ils peuvent signaler la présence de populations viables d’espèces menacées, qui passent inaperçues si elles ne sont pas recherchées par des spécialistes qui savent comment les trouver et les identifier. La découverte de telles populations peut mener à des actions de conservation concrètes, pour peu que le message soit tourné de façon convaincante pour les décideurs, en mettant par exemple en avant leur valeur patrimoniale. Leur rôle est particulièrement important pour les espèces rares : la majeure partie de nos connaissances sur ces espèces est détenue par les taxonomistes, qui les ont décrites, qui peuvent les identifier, et qui connaissent les quelques informations existantes sur leur biologie, souvent à partir du caractère prédictif 253 des classifications (telle espèce, appartenant à une famille de parasites d’échinodermes, sera également parasite d’échinodermes). Même si dans certains cas la rareté n’est qu’apparente, due à des artefacts de collecte, il n’en reste pas moins que les espèces concernées nous apparaissent comme rares, qu’elles sont peu connues et que seuls les taxonomistes possèdent les éléments permettant d’évaluer leur importance pour la conservation. Enfin, un autre apport des taxonomistes à la conservation des invertébrés serait d’aider à augmenter le nombre de groupes qui, en relativement peu de temps, pourraient être assez bien connus pour évaluer l’intérêt des sites (NEW, 1999). Il est important de souligner ici le rôle central que jouent les muséums pour la conservation, en tant que dépositaires de l’information biologique, à travers leurs collections (NEW, 1995). Sans ces collections, les taxonomistes ne pourraient pas travailler, ils ne disposeraient pas de spécimens de références, ne verraient pas la variabilité des espèces, et devraient retourner dans la nature rechercher les espèces sur lesquelles ils travaillent au lieu de disposer du fruit des récoltes de tous leurs prédécesseurs. Les collections constituent en effet un outil de travail indispensable pour les taxonomistes, en fournissant un témoignage objectif de la présence d’une espèce à un endroit et à une date donnés, en permettant de comprendre les concepts utilisés par les taxonomistes qui les ont constituées et en conservant les spécimens de référence pour l’application des noms. Ces rôles sont pourtant mal appréciés par les politiques, car les financements font défaut pour entretenir et étudier les collections (BARRIEL et al., 2000). L’évaluation des sites et des habitats nécessite d’inventorier les espèces, et donc de collecter une grande quantité de matériel biologique, notamment pour avoir un échantillon représentatif des espèces rares. Le traitement et le tri de ce matériel demandent beaucoup de temps. Un des rôles que les taxonomistes doivent remplir est de faciliter les évaluations d’habitats ou de sites encore sous-échantillonnés, en formant des équipes de parataxonomistes locaux capables de collecter de grandes quantités de spécimens, de les préparer, de faire un tri préliminaire et d’entrer les informations dans des bases de données. Cela a déjà été pratiqué dans de nombreux projets, dont plusieurs exemples sont présentés par BASSET et al. (2004). Un des plus connus est le programme INBio au Costa Rica, qui a pour objectif de réaliser un inventaire global de la biodiversité du pays (TANGLEY, 1990). Dans ce programme, une grande partie du travail de tri des spécimens est confiée à des parataxonomistes costaricains formés qui trient les échantillons par morphospecies (JANZEN, 2004). Ils sont payés pour cela, et libèrent ainsi les taxonomistes qui peuvent se consacrer à la partie la plus complexe de leur 254 travail, préparation de clés, description d’espèces et rédaction d’articles (GREEN, 1998). La description et la reconnaissance des espèces qui forment les communautés permettent ensuite d’établir des priorités pour la conservation, bien plus rapidement que si tout le travail avait été réalisé par les taxonomistes. La pénurie de taxonomistes rend d’ailleurs la mise à contribution des parataxonomistes pour les inventaires d’invertébrés nécessaire même dans les pays développés tels que les Etats-Unis (GOLDSTEIN, 2004). Le principal inconvénient de l’utilisation de parataxonomistes pour le tri des espèces est la fiabilité parfois insuffisante des résultats, qui doit être régulièrement contrôlée par des spécialistes lors du tri. Cependant, les résultats sont évidemment améliorés si les parataxonomistes sont correctement formés, ce qui est du ressort des taxonomistes. Autre avantage non négligeable de cette approche, les nationaux des pays les plus riches en biodiversité se voient ainsi impliqués dans l’étude et la conservation de « leur » biodiversité. La biodiversité devient ainsi un moyen de faire carrière, ce qui est bénéfique pour la conservation. Remarquons enfin que l’apport des taxonomistes à la conservation, qui permet de prendre en compte les espèces rares et méconnues, est assez peu onéreux. Lors d’une étude de la biodiversité de plusieurs sites en Australie (OLIVER et al., 1998), les coûts d’inventaires ont été évalués pour divers groupes : pour chaque site, ils s’élevaient à 250 dollars australiens pour les plantes vasculaires, 700 dollars australiens pour les invertébrés (fourmis et trois familles de coléoptères) et 2000 dollars australiens pour les vertébrés (mammifères, oiseaux, reptiles et amphibiens). Ces coûts englobaient l’ensemble des dépenses de terrain, les salaires pour le conditionnement et le tri des échantillons, et le paiement de consultants (taxonomistes professionnels), mais ne comprenait pas les coûts de formation du personnel spécialisé pour les plantes ou les vertébrés. Les deux tiers des financements avaient été alloués aux inventaires de vertébrés, qui n’ont produit que 30% des données-espèces. Cela représentait 37$ pour chaque espèce de plante vasculaire, 174$ pour chaque espèce d’invertébré et 868$ pour chaque espèce de vertébré. L’auteur conclut que les inventaires d’invertébrés, outre qu’ils représentent plus finement les patrons de répartition de la biodiversité, sont moins onéreux que ceux de vertébrés. 255 5. LES NOMS, OUTILS DE COMMUNICATION POUR LA CONSERVATION DES ESPECES MECONNUES ? Résumé Nous abordons dans la dernière partie de cette thèse l’intérêt des noms pour la conservation des espèces petites et rares, et en particulier la faisabilité d’une nomenclature scientifique française pour les mollusques de France. Après avoir présenté une utilisation originale (mais discutée) des noms latins pour la conservation, nous passons en revue diverses expériences de nomenclature vernaculaire, dans plusieurs pays et pour plusieurs groupes taxonomiques. Nous mettons ensuite en place un cadre pour l’établissement d’une nomenclature scientifique française pour les mollusques de France : établissement d’un corpus de noms anciens, recommandations pour la création et l’attribution de noms, processus de validation. Figure 20 : Coupures de presse relatant la mise sous protection de six hectares d’arrière-plage dans la baie d’Ajaccio pour protéger la dernière population connue de Tyrrhenaria ceratina, un escargot endémique de Corse, et une mission d’échantillonnage d’une hydrobie souterraine, Bythinella padiraci. Dans ces deux cas, on constate que le nom utilisé par la presse n’est pas le nom latin, trop compliqué et ne véhiculant pas de sens, mais un nom vernaculaire (escargot de Corse ou bythinelle de Padirac), inventé pour l’occasion, qui permet une appropriation de l’espèce. 256 LES NOMS, OUTILS DE COMMUNICATION POUR LA CONSERVATION DES ESPECES MECONNUES ? Nous avons vu que les noms sont des étiquettes qui véhiculent tous les attributs d’une espèce, tels que son aire de répartition, sa place dans la classification ou son régime alimentaire. Ils sont également indispensables à la conservation ciblée sur une espèce, puisque celle-ci n’est possible que si l’espèce est dotée d’un nom, si on peut la désigner, l’inscrire sur une liste d’espèces menacées ou protégées, lui consacrer un plan d’action. En ce sens, les noms sont des outils de conservation. Mais est-il possible d’améliorer leur efficacité dans ce domaine, de se servir des noms directement pour préserver les espèces ? La dernière partie de cette thèse, à la limite entre la science et la perception sociale de la science, explore cette problématique, de façon générale puis appliquée aux invertébrés méconnus, et en particulier aux mollusques terrestres et aquatiques de France. 5.1. NOMS LATINS ET CONSERVATION Le nom est un outil de conservation évident lorsqu’il attire l’attention sur une espèce nécessitant une protection. Un cas emblématique à ce titre est celui de Notogomphus maathaiae, libellule menacée des cours d’eau forestiers des hauts plateaux du Kenya. Dédiée à Wangari Maathai, prix Nobel de la paix (CLAUSNITZER & DIJKSTRA, 2005), elle est utilisée comme porte-drapeau d’une campagne de sensibilisation du public au rôle de « gardien du bassin versant » des espèces qui y vivent (IUCN, 2006c). Les noms des espèces ont toujours été une façon d’honorer des personnes, depuis Carabus linnaei, carabe dédié à Linné par Panzer en 1812, jusqu’à Phialella zappai, méduse dédiée au musicien Frank Zappa par Boero en 1987. Ces dédicaces sont normalement désintéressées (encore que l’objectif - atteint - de Boero quand il a nommé son espèce aurait été de rencontrer le musicien - MURKIN, 2006), et permettent de remercier des personnes ou des organismes qui ont favorisé le chercheur. Un palmier de Madagascar par exemple a été nommé Dypsis mcdonaldiana, en hommage au fabricant de hamburger qui a financé la recherche (ISAAK, 2006), et le papillon de Bornéo Sorolopha bruneiregalis a été dédié à la compagnie aérienne Royal Brunei Airlines, qui aide des projets au Brunei et le travail du British Museum en Asie du sud-est (TUCK & ROBINSON, 1994). Ces curiosités de la nomenclature n’ont généralement pas de lien avec la conservation, ou alors a posteriori, pour mettre en valeur un individu ou une société qui aurait eu une action bénéfique. 257 Cependant, la perspective d’avoir une espèce dédiée à son nom peut aussi être un moteur pour la conservation, ce qui a été expérimenté par la Wildlife Conservation Society et la société BIOPAT. En effet, en 2005, la Wildlife Conservation Society a eu une action remarquée pour financer des actions de conservation: elle a proposé de vendre aux enchères le nom d’une espèce nouvellement découverte. Il s’agissait d’un petit singe découvert en Bolivie, qui a donc été baptisé du nom du meilleur enchérisseur, GoldenPalace.com, un casino en ligne canadien. Le nom choisi, Callicebus aureipalatii, a coûté 650 000 dollars au Golden Palace (HOLDEN, 2005). D’après la Wildlife Conservation Society – Bolivie, cette somme générera entre 40 000 et 45 000 dollars par an, qui seront utilisés pour la gestion du Parc National de Madidi en Bolivie. La Wildlife Conservation Society n’est pourtant pas à l’origine de cette idée. En effet, la société allemande BIOPAT propose depuis fin 1999 de dédier des espèces à de généreux donateurs, les financements étant destinés à la conservation (STEGHAUS-KOVAC, 2000). Ce projet se fait en collaboration avec plusieurs instituts scientifiques réputés (GTZ Tropical Ecology Support Programme, Zoologische Staatssammlung München, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Naturmuseum und Forschungsinstitut Senckenberg). Sur son site internet (http://www.biopat.de), BIOPAT propose un échantillon d’espèces en attente de noms, plus ou moins chères en fonction de leur place dans la classification : il revient moins cher de donner son nom à un nématode de la litière qu’à un colibri. BIOPAT propose ainsi un acarien aquatique du Costa Rica (montant minimum : 3000 euros), une Impatiens de Madagascar (2600 euros), une araignée cavernicole du Laos (3000 euros) ou un gecko de Nouvelle-Calédonie (5000 euros). En 2005, BIOPAT avait déjà permis de dédier une centaine d’espèces à des donateurs, et obtenu plus de 450 000 dollars pour la conservation (TRIVEDI, 2005), les profits étant partagés entre le fonctionnement de BIOPAT (5%), l’organisme où travaille le découvreur de l’espèce et des projets concrets dans le pays d’origine de l’espèce (BÄTKE et al., 2000). Ces projets peuvent être l’amélioration des équipements des collections d’herpétologie au Muséum de Santa Cruz en Bolivie, le financement d’un jardin botanique au Vietnam, un recensement de chauves-souris au Sri Lanka, la formation de parataxonomistes en Birmanie ou des inventaires d’orchidées en Bolivie (BIOPAT, 2006). La plupart des donateurs choisissent des espèces charismatiques, orchidées et grenouilles représentant près de la moitié des espèces choisies. Le bénéfice peut être réciproque : la société agroalimentaire Vitaquell aurait ainsi acheté le droit d’avoir une 258 espèce de colibri à son nom (Thalurania vitaquelli) et voudrait l’utiliser pour la publicité d’une margarine allégée (TRIVEDI, 2005). Ce type de projet a suscité des critiques, notamment de la part de membres de la Commission Internationale de Nomenclature Biologique (ICZN) qui redoutaient des dérives liées à l’appât du gain, telles que description de « fausses » espèces et ajout de confusion à la nomenclature, ce qui pour finir aurait un effet néfaste sur les efforts de conservation (MINELLI et al., 2000). BIOPAT considère que ce risque est limité, puisque les descriptions des espèces proposées sur son site sont publiées dans des revues à comité de lecture et examinées par son comité scientifique. D’autre part, les promoteurs de ce projet remarquent que le mécénat est courant dans d’autres secteurs de la biologie, et devrait l’être en taxonomie (BÄTKE et al., 2000). Quoi qu’il en soit, la taxonomie et la conservation ont besoin d’argent, et des sommes telles que celles obtenues par WCS ou BIOPAT sont loin d’être négligeables à une époque où les financements publics sont insuffisants. L’initiative de BIOPAT révèle en tous cas le manque crucial de fonds pour la taxonomie et les autres secteurs de la biologie (MINELLI et al., 2000). Le nom latin d’une espèce peut donc être lié, plus ou moins directement, à la conservation. Cela étant, en dehors des cercles scientifiques, la communication sur les espèces se fait avec des noms vernaculaires. Nous allons maintenant examiner quel peut être le rôle de ces noms vernaculaires pour la conservation. 5.2. LES NOMS VERNACULAIRES, UN COUP DE PROJECTEUR SUR LES ESPECES PETITES ET RARES ? Les espèces qui possèdent des noms vernaculaires sont généralement celles qui ont un intérêt pour l’homme, et qu’il importe de savoir distinguer. Ainsi, lorsque Ernst Mayr a fait son premier voyage dans les Monts Arfak en Nouvelle-Guinée, il a constaté que les papous avaient un nom pour pratiquement toutes les espèces d’oiseaux que son oeil d’ornithologue professionnel pouvait distinguer : en effet, ces espèces étaient chassées et avaient donc une importance vitale pour eux. En revanche, lorsque Edward Wilson est allé à son tour en Nouvelle-Guinée pour inventorier les fourmis, il est apparu que les différentes espèces étaient désignées collectivement sous un terme équivalent à « fourmis », puisque les habitants n’avaient pas d’intérêt à les distinguer entre elles (WILSON, 1993). De même, dans l’archipel des Marquises, les grands coquillages utilisés par les polynésiens ont un nom marquisien, qui regroupe souvent plusieurs espèces ; les petites espèces sont désignées par un terme générique 259 (’i’i pour les porcelaines, pao pour les Terebridae, pipi pour les petites espèces et les escargots) (LAVONDES et al., 1973). Les auteurs remarquent que le vocabulaire marquisien (43 noms recensés) est beaucoup moins riche pour les coquillages que pour les poissons, ces derniers étant particulièrement importants pour l’alimentation dans ces îles. Aux Australes, nous avons constaté que tous les escargots et petits coquillages sont appelés indifféremment pupu, même ceux qui sont utilisés pour faire des colliers (notamment Orobophana spp. et Omphalotropis spp.). De façon générale, la plupart des espèces qui nous entourent, petites et rares, sont presque totalement ignorées du grand public, sauf lorsqu’elles occasionnent des désagréments, comme les tiques, les moustiques ou le phylloxéra. Elles ne disposent donc pas de noms vernaculaires. Lorsque ces espèces sont menacées et qu’il s’agit de les protéger, il est important de les faire connaître, pour qu’elles soient prises en compte dans les politiques de conservation. Leur donner un nom favoriserait leur connaissance. Quelques définitions sont nécessaires avant d’aller plus loin : • Nom vernaculaire : nom consacré par l’usage, qui peut n’être utilisé que localement et désigner des espèces différentes selon les régions, voire des groupes d’espèces (limace et loche sont des noms vernaculaires qui désignent indifféremment les espèces des divers genres de gastéropodes sans coquille). On peut également parler de « nom • populaire français », par opposition au « nom scientifique français ». Nom scientifique français : nom en français, désignant une espèce ou une sous-espèce, de façon non équivoque : chaque nom scientifique français correspond à une et une seule espèce, sur toute son aire de répartition. Il est l’équivalent français du nom latin valide de ce taxon. Chaque espèce d’oiseau du monde dispose d’un nom scientifique français, établi par la Commission Internationale des Noms Français d’Oiseaux. Les « common names » (noms communs) des mollusques de TURGEON et al. (1998) sont • des noms scientifiques anglais. Générique : terme composé d’un ou de plusieurs mots servant à désigner en langue vernaculaire un ensemble d’espèces d’aspect similaire, pouvant correspondre par exemple à une famille, une sous-famille ou un genre. Pour les oiseaux, des génériques • bien connus sont hirondelle, mésange, canard. Spécifique : terme composé d’un ou de plusieurs mots, accolé(s) au générique, et permettant de désigner en langue vernaculaire une espèce ou une sous-espèce. Il qui peut prendre plusieurs formes : épithète (mésange bleue), nom en apposition 260 (balbuzard pêcheur), compléments du nom (bécasse des bois ou fauvette à tête noire). Les définitions de générique et de spécifique sont adaptées de DEVILLERS et al. (1993), pour les oiseaux du monde. 5.2.1. Une nomenclature scientifique française, pourquoi faire ? La conservation des invertébrés, et des mollusques en particulier, est difficile, notamment parce que le public ne perçoit pas l’intérêt de ces bêtes molles et baveuses, toutes petites de surcroît. Ainsi, lorsqu’on me demande le sujet de mon travail et que je réponds « les escargots », la première réaction de mon interlocuteur est immanquablement un sourire narquois (à moins que lui-même ne travaille sur les nématodes) : comment peut-on passer son temps à travailler sur les escargots ? La deuxième réaction est généralement une remarque du type : « c’est bon avec de l’ail ! ». Si en outre j’utilisais des noms latins pour expliquer à mon interlocuteur en quoi ces animaux sont intéressants, je passerais pour un Professeur Nimbus coupé de toutes les réalités du monde. Lorsque la seule population connue de Tyrrhenaria ceratina a été protégée par un arrêté préfectoral de protection de biotope en 1996, un communiqué de presse a été produit, qui a été repris dans la presse nationale. Il est remarquable de constater que le nom latin (Helix ceratina en 1996) n’est jamais repris dans les titres, qui utilisent les termes escargot de Corse, ou escargot corse, compréhensibles immédiatement par les profanes et permettant une appropriation de l’animal. Même l’arrêté officiel reprend ce nom, accompagné du nom latin. De même, les articles relatant une mission d’échantillonnage de Bythinella padiraci, un escargot souterrain, utilisent le nom vernaculaire bythinelle de Padirac (Figure 20). Ces exemples montrent bien que pour parler de ces « petites bêtes », des noms dont le public comprend le sens sont préférables. Cela se comprend aisément : pour communiquer sur des espèces peu charismatiques auprès des médias, des gestionnaires de l’environnement et des associations, en particulier dans une optique de conservation, l’utilisation de noms français compréhensibles et plus facilement mémorisables facilite la tâche. Le discours sur la conservation d’un escargot alpin auprès du maire de Grenoble aura davantage d’impact si on utilise le terme velouté de la Grande Chartreuse plutôt que Trichia phorochaetia. Employer des noms compréhensibles est un avantage, surtout lorsque les espèces concernées n’ont pas de visibilité intrinsèque. Lorsqu’en plus le nom fait référence à un lieu, cela permet une appropriation de l’espèce par les habitants de ce lieu. Ils considèrent alors la mouche à laquelle ils n’auraient prêté aucune 261 attention auparavant comme leur mouche, que personne d’autre ne possède et qu’ils doivent donc préserver. D’autre part, un avantage des noms scientifiques français par rapport aux noms latins est leur stabilité, due au fait qu’ils ne sont pas régis par des lois strictes (CHRISTIDIS & BOLES, 1994; BOSIK, 1997; TURGEON et al., 1998; BREENE, 2003; ENTOMOLOGICAL SOCIETY OF AMERICA, 2005) : les règles de nomenclature (notamment la règle de priorité) ou les remaniements taxonomiques (changement de genre par exemple) impliquent des changements de noms latins assez fréquents, qui sont parfois déroutants, notamment pour les naturalistes amateurs. La nomenclature latine reflète dans une certaine mesure la classification, puisque les espèces appartenant au même genre (ayant donc une partie de leur nom en commun) sont considérées comme plus apparentées entre elles qu’avec des espèces appartenant à des genres différents : lorsque les connaissances sur la systématique changent, la nomenclature latine peut être amenée à changer. Lors d’un colloque de malacologie française, nous avons eu l’occasion d’entendre plusieurs amateurs se plaindre du changement de genre du petit-gris, auparavant appelé Helix aspersa, aujourd’hui Cornu aspersum : « les scientifiques compliquent tout avec leurs changements de noms, comment peut-on s’y retrouver ? ». Un tel discours n’est pas rare : « Pour terminer, je m’adresserai aux éminences grises que sont les vrais botanistes, et notamment aux intervenants dans le Code de la nomenclature botanique. Par pitié, pensez un peu à nous les amateurs ! Evitez de changer les noms à tout bout de champ » (MIOULANE, 2002). Ce type de réaction témoigne d’une méconnaissance du fonctionnement de la systématique et de la nomenclature zoologique ou botanique, mais révèle également un malaise réel. Les modifications de noms scientifiques, qui obéissent à l’évolution des connaissances et sont justifiées, bousculent les habitudes et peuvent prêter à confusion. Des noms scientifiques français bien établis permettent en revanche aux personnes qui ne suivent pas les changements taxonomiques ou nomenclaturaux de continuer à communiquer sans ambiguïté sur les espèces. Bien entendu, cela implique une liste de noms officielle et standardisée, afin que le nom d’une espèce soit le même sur toute son aire de répartition. La connaissance par le public des espèces, notamment celles qui sont petites et rares, est une étape importante pour leur prise en compte dans les politiques de conservation. Comme ce public semble préférer utiliser des noms français aux noms latins, il est probablement utile de disposer de listes de noms scientifiques français pour les espèces de France. Afin d'apporter une contribution concrète à la conservation des espèces rares et 262 méconnues, nous proposons donc de fournir un cadre pour l’élaboration d’une liste de noms scientifiques français, bi-univoque avec la nomenclature latine, c’est-à-dire qu’à chaque nom latin doit correspondre un et un seul nom français. Nous prendrons comme groupe test les mollusques terrestres et d’eau douce de France, qui ont plusieurs avantages : le nombre d’espèces est gérable (moins de 800 d’après FAUNA EUROPAEA, 2004), et ce groupe est potentiellement intéressant pour le grand public, puisque de nombreuses espèces sont observables et identifiables, pour peu que l’on s’en donne la peine (il existe même un guide d’identification - incomplet - en français, avec uniquement des noms latins - KERNEY et al., 1999). Lors des Rencontres Malacologiques de Moulis en janvier 2004, ce projet a reçu un accueil favorable de la part des représentants d’associations naturalistes, qui ont souligné la difficulté de communiquer sur les mollusques auprès du public : les orchidées, les libellules, les papillons de France ont des noms français, pourquoi les escargots en seraient-ils privés ? Ce projet ne fait cependant pas l’unanimité, puisque certains taxonomistes nous ont objecté le fait qu’une liste couvrant l’ensemble de la faune serait inutile. En effet, ils soutiennent que les petites espèces rares ne sont identifiables que par les scientifiques, à qui les noms latins suffisent. Il n’y a donc pas besoin de nom français. Nous pensons que cette vision est trop parcellaire et occulte tout ce qui sort du champ d’expertise du taxonomiste. Il est vrai que bien peu de personnes sont capables d’identifier les espèces petites et rares, mais on peut être culturellement ou éthiquement motivé par la conservation d'une espèce même sans savoir l'identifier, en particulier si elle a une valeur patrimoniale. Il y aura même sans doute plus de citoyens ou de militants mobilisables pour le velouté de la Grande Chartreuse que de scientifiques capables d'identifier Trichia phorochaetia. L’importance d’un système de noms scientifiques non latins pour les mollusques a d’ailleurs déjà été reconnue en Ukraine (SVERLOVA, 2002), en Autriche (REISCHUTZ, 1998) ou en Israël (HELLER, 1998). La République Tchèque a franchi le pas en publiant une liste de noms scientifiques tchèques (PFLEGER, 1999), tout comme les Pays-Bas (DE BRUYNE et al., 1994). La France à son tour pourrait disposer d’une liste de noms scientifiques français pour sa faune de mollusques. En revanche, contrairement à HELLER (manuscrit non publié), nous ne pensons pas nécessaire de rechercher des noms scientifiques français pour les familles et rangs supérieurs : les noms de familles sont souvent francisés en transformant le suffixe -idae en -idé, ce qui est parfaitement acceptable ; d’autre part, des noms supra-familiaux français ne sont pas utiles dans une optique de communication avec les médias ou le grand public. 263 Avertissement important : L’objectif de ce projet n’est évidemment en aucun cas de substituer à la nomenclature latine une nomenclature française : la nomenclature latine est indispensable et irremplaçable pour la communication entre scientifiques. Il s’agit simplement de fournir un outil de communication à l’usage des non-scientifiques (médias, élus, gestionnaires de l’environnement, grand public), dans une optique de conservation. 5.2.2. Des recommandations en l’absence de Code Plusieurs pays ont expérimenté la création de noms vernaculaires dans un cadre scientifique. Ainsi, les taxonomistes japonais donnent parfois aux espèces qu’ils décrivent un nom japonais joint à la description originale, comme on peut le constater par exemple dans la revue japonaise Venus (Figure 21). Certains systématiciens des mollusques islandais font de même, habitude qui a été initiée par I. Óskarsson dans son livre sur les mollusques d’Islande (OSKARSSON, 1982), mais cette pratique n’est ni officielle, ni régie par des règles écrites (A. WAREN, comm. pers.). Dans un cadre plus juridique, l’Endangered Species Act américain de 1973 (http://www.fws.gov/Endangered/esa.html), qui légifère sur la protection des espèces aux Etats-Unis, recommande de fournir un nom Figure 21 : Description d’une espèce nouvelle de mollusque dans la revue japonaise Venus. Un nom vernaculaire japonais est proposé pour la nouvelle espèce. commun (common name) pour les espèces menacées : « Each list shall refer to the species contained therein by scientific and common name or names, if any ». De fait, hormis quelques exceptions (plusieurs espèces de drosophiles et de coléoptères, quelques fougères), toutes les espèces listées ont un nom anglais, souvent lié à la région où vit l’espèce (U.S. FISH & WILDLIFE SERVICE, 2005). Les noms vernaculaires sont parfois créés à l’occasion de la publication d’un guide d’identification, probablement à la demande de l’éditeur qui estime (à raison) que cela le rend 264 plus attractif. Les noms vernaculaires sont en effet plus accessibles au grand public et peutêtre plus aisés à mémoriser que les noms latins (quoique les noms de dinosaures, connus par tous les enfants, prouvent que des noms latins peuvent être mémorisés). Ainsi, le guide d’identification des escargots et limaces de l’est de l’Afrique du Sud (HERBERT & KILBURN, 2004) propose un nom vernaculaire (anglais) pour chaque espèce. Les auteurs de ce guide expliquent qu’ils ont dû inventer la majorité des noms, et que cela leur a parfois demandé des trésors d’imagination. Ils ont utilisé un générique pour chaque grand groupe (« hunter snails » pour les Streptaxidae carnivores, « bark snails » pour les Cerastidae qui couvrent leur coquille de particules de poussière ou d’écorce, « tail-wagger » pour le genre Sheldonia qui a un appendice à l’extrémité postérieure du pied), accompagné d’un spécifique. Cette nomenclature ne recouvre pourtant pas la nomenclature latine, en ce sens qu’il n’y a pas de correspondance stricte entre les noms de genres latins et les génériques. Certains noms sont directement traduits du latin (Curvella sinuosa donne sinuous curvella, Afrodonta novemlamellaris donne nine-toothed afrodonta), d’autres sont plus imaginatifs : windmill pinwhell pour Trachycystis rudicostata, dont la coquille munie de fortes costulations rappelle une roue à aubes ou un moulin (Figure 22), ou burnt shuffler (to shuffle : traîner des pieds) pour Tropidophora comburens. De la même façon, plusieurs guides d’identification en français couvrant des groupes d’invertébrés européens donnent des noms vernaculaires, de façon systématique (orthoptères (BELLMANN & LUQUET, 1995), papillons (TOLMAN & LEWINGTON, 1997) ou libellules (D'AGUILAR & DOMMANGET, 1998)), ou pour certaines espèces seulement (insectes d’Europe, CHINERY, 1988). Cependant, l’attribution des noms vernaculaires dans les guides français est assez arbitraire, soumise à l’imagination plus ou moins fertile des auteurs, et aucune indication de la façon dont les noms français ont été créés n’est donnée. En effet, la nomenclature vernaculaire n’est pas régie par un code international, comme l’est la nomenclature zoologique (ICZN, 1999), botanique (GREUTER et al., 2000), virale (VAN REGENMORTEL et al., 2000), bactérienne (LAPAGE et al., 1992) Figure 22 : La forme de la coquille a inspiré HERBERT & KILBURN (2004) lorsqu’ils ont baptisé Trachycystis rudicostata « windmill pinwheel » (windmill : moulin à vent ; pinwheel : roue dentée). Photo HERBERT & KILBURN. et des plantes cultivées (BRICKELL et al., 2004 ). Des 265 recommandations ont été proposées de façon ponctuelle, pour certains groupes et certaines langues, par exemple avec la liste officielle des noms français des oiseaux du monde (DEVILLERS et al., 1993), établie par la Commission Internationale des Noms Français d’Oiseaux (CINFO), à l’initiative d’ornithologues canadiens et belges. L’importance d’une telle liste était devenue évidente, pour répondre aux besoins des auteurs, traducteurs, organismes nationaux et internationaux, mais aussi des ornithologues amateurs que leur passion amène à voyager dans le monde entier. Les oiseaux constituaient un groupe particulièrement adapté à cet exercice, en raison du faible nombre d’espèces et du grand nombre d’utilisateurs de noms d’oiseaux, qui emploient les noms vernaculaires de préférence aux noms latins. Cette commission a suivi des règles (DEVILLERS et al., 1993), la principale étant que les noms sont composés d’un générique et d’un spécifique. Les noms français respectent donc le caractère binominal de la nomenclature latine, les noms à trois niveaux tels que martinet épineux à croupion blanc n’ont pas été retenus. D’autres initiatives similaires ont couvert les oiseaux ou les mammifères, avec des règles d’attribution et de création des noms définies en début d’ouvrage : noms anglais des oiseaux d’Australie (CHRISTIDIS & BOLES, 1994) ou ceux des mammifères du monde (WILSON & COLE, 2000), noms français des mammifères du monde (GUNTHER, 2004). Pour les invertébrés, il existe évidemment peu de noms vernaculaires. Certaines espèces communes ou ayant un impact sur l’homme ont des noms vernaculaires, mais pour les autres, inconnues du grand public, seuls des noms latins permettent de les désigner. Pourtant, dès 1908, les entomologistes américains ont produit la première liste de noms anglais d’arthropodes, avec 142 noms (BREENE, 2003). Des recommandations pour la création et l’utilisation de noms scientifiques anglais d’arthropodes ont ensuite été publiées (par exemple GURNEY, 1953; STOETZEL, 1989; BOSIK, 1997), et plusieurs listes concurrentes se sont succédées, couvrant seulement une partie de la faune d’arthropodes d’Amérique du nord (STOETZEL, 1989). Pour les arachnides, l’American Arachnological Society a publié une liste de référence, dont la cinquième édition, datant de 2003, est disponible sur internet (www.americanarachnology.org/acn5.pdf), afin de bénéficier d’une large diffusion (BREENE, 2003). Cette liste est accompagnée d’une série de recommandations pour la création et l’attribution des noms. En particulier, comme pour les insectes d’Amérique du nord (STOETZEL, 1989), seule une partie de la faune est concernée. En effet, l’attribution d’un nom anglais doit être justifiée : l’espèce doit être abondante ou bien connue, doit avoir une importance économique (ravageur, prédateur de ravageurs, utilisation dans l’industrie) ou être 266 menacée. Comme pour les oiseaux, les noms sont généralement composés de deux parties, un générique et un spécifique. Un travail plus complet, couvrant presque toutes les espèces d’un groupe, a été effectué sur les mollusques d’Amérique du Nord, qui bénéficient aujourd’hui d’une liste de référence de noms scientifiques anglais (TURGEON et al., 1998). Les règles de choix des noms anglais ont été mises en place par l’American Fisheries Society’s Committee on Names of Aquatic Invertebrates. Elles recommandent notamment les noms les plus simples possibles, qui ne soient pas nécessairement liés à la nomenclature latine, puisqu’ils n’ont pas vocation à refléter la systématique et doivent rester stable même si les noms latins changent (ce point est souvent mis en avant dans ce type de projets, par exemple pour les oiseaux dans CHRISTIDIS & BOLES, 1994). Les noms de personne doivent être évités, car ils ne sont pas informatifs, mais ceux issus de dialectes locaux sont bienvenus. De plus, il est recommandé de faire référence à la forme, à la couleur, aux caractéristiques écologiques et géographiques des espèces, en limitant l’utilisation de termes trop courants (blanc, noir, tacheté, rayé). Enfin, des règles ont été proposées pour créer une nomenclature scientifique en hébreu pour les mollusques d’Israël (HELLER, 1998; HELLER, manuscrit non publié), à l’attention des « local nature-loving teenagers », qui savent reconnaître un escargot ou un bivalve, mais n’en connaissent pas toute la diversité. Les seuls taxons considérés sont ceux rencontrés par les naturalistes, c’est-à-dire les espèces terrestres et d’eau douce, et une partie seulement des espèces marines. Ces règles recommandent l’usage d’un générique et d’un spécifique, mais demandent d’éviter de se contenter de traduire les noms latins. Les noms de personnes ne sont pas souhaitables, et ceux de régions réservés aux endémiques de la région. Le terme « escargot » doit également être évité, puisqu’il n’apporte pas d’information et allonge inutilement le nom. Enfin, le nom doit être informatif. En nous inspirant de tous ces travaux, nous proposons ci-dessous une série de recommandations pour la création d’une liste de noms scientifiques français pour les mollusques terrestres et d’eau douce de France. 267 5.3. METTRE EN PLACE UNE LISTE DE NOMS SCIENTIFIQUES FRANÇAIS POUR LES MOLLUSQUES TERRESTRES DE FRANCE Contrairement aux recommandations proposées pour les arachnides d’Amérique du nord (BREENE, 2003), nous pensons que toutes les espèces et sous-espèces de mollusques de France doivent recevoir un nom scientifique français. En effet, il est difficile de décider de critères objectifs pour choisir quels taxons auront un nom et quels autres n’en auront pas. Certains taxons terminaux (espèces ou sous-espèces), endémiques restreints, ont une valeur patrimoniale évidente, et constituent donc des enjeux de conservation : il est donc utile de leur donner un nom scientifique français. D’autres, plus communs, sont faciles à observer ou à identifier : un nom français permettra aux naturalistes amateurs de les désigner. Entre ces deux situations, il est impossible de délimiter de façon objective des espèces qui n’auraient pas besoin de noms. L’American Arachnological Society donne d’ailleurs comme dernier critère de choix des espèces à nommer : « Qualified species meet one or more of the following criteria: [...] They are threatened, endangered, or any sufficient reason » (BREENE, 2003), ce qui laisse la porte ouverte à toutes les interprétations. D’autre part, si un travail de constitution de liste est lancé, il serait peu judicieux de se cantonner à une partie de la faune seulement, puisque l’objectif est d’obtenir une liste qui fasse référence et puisse être utilisée partout en France. Pour les oiseaux du monde, la CINFO a recommandé de suivre l’usage établi. Ce conseil ne s’applique évidemment pas aux mollusques de France, pour lesquels il n’y a aucun usage établi, à de rares exceptions près. Seules deux espèces de mollusques terrestres de France disposent de noms bien connus et sans ambiguïté, Cornu aspersum qui est appelé petit-gris, et Helix pomatia, plus connu sous le nom d’escargot de Bourgogne. Il faut bien sûr conserver ces deux noms. D’autres noms régionaux non ambigus, tels que ceux cités par ROLLAND (1877), pourraient également être utilisés. Cependant, pour la majorité des espèces, les noms devront être inventés, en s’inspirant des noms des auteurs anciens et des noms régionaux, assortis d’une bonne dose d’imagination. 268 Cela ne peut cependant pas se faire sans un cadre. Nous avons donc posé les fondations de la création d’une liste de noms scientifiques français pour les mollusques continentaux de France, en créant ce cadre : • • • Rassemblement d’un corpus de noms français existants pour la faune de France. Etablissement de recommandations pour la création et l’attribution de noms. Marche à suivre pour la validation de la liste de noms scientifiques français. NB : ce travail pourrait être étendu à la faune des pays francophones limitrophes (Belgique, Luxembourg et Suisse). 5.3.1. Etablissement d’un corpus de noms français des mollusques de France Méthode Nous avons enregistré dans une base de données les noms français attribués aux différentes espèces de France cités dans la littérature malacologique des XVIIIe et XIXe siècles (GEOFFROY, 1767; DRAPARNAUD, 1801; POIRET, 1801; DRAPARNAUD, 1805; FERUSSAC & DESHAYES, 1819-1851; RISSO, 1826; MICHAUD, 1831; DU BOYS, 1845; GRAS, 1846; DUPUY, 1847-1852; MOQUIN-TANDON, 1855-1856; FAGOT & MALAFOSSE, 1876 1877). Les malacologues suivants, tels que Bourguignat, Locard ou Germain, n’utilisaient plus de noms français. Une grande partie des noms français sont de simples traductions littérales du latin, comme l’annonce DUPUY (1847-1852) : « Toutes les fois que je ne traduis pas le nom latin d'une espèce par le nom français correspondant, c'est parce que cette espèce a déjà reçu un nom français consigné dans quelqu'un des ouvrages écrits sur cette matière ». Chez RISSO (1826), nous n’avons pas enregistré les noms traduits directement du latin. Lorsque nous avons trouvé des noms français repris d’auteurs antérieurs que nous avions déjà dans notre base de données, nous ne les avons pas relevés de nouveau. Lorsque des noms correspondant à une espèce étaient très proches (limas jaune et limace jaune, hélice plebeie et hélice plébéie, hélice des Pyrénées et hélice pyrénéenne par exemple), nous les avons enregistrés et les avons regroupés. Ils ne représentent donc qu’une entrée dans notre base de données. En revanche, nous avons fait une entrée pour chaque combinaison générique/spécifique, même si un des termes était commun à deux noms : pour Gyraulus crista, nous avons gardé nautile tuilé, planorbe tuilé et planorbe nautile. Nous avons également noté les noms de groupes d’espèces (équivalant à des genres, des ensembles de genres ou de familles) qui présentaient un intérêt pour trouver de nouveaux 269 noms scientifiques français. Enfin, nous avons relevé les noms régionaux de quelques espèces communes cités par ROLLAND (1877). Autant que possible, afin de savoir à quelles espèces valides correspondent les noms français donnés par les auteurs des XVIIIe et XIXe siècles, nous avons résolu les problèmes de synonymies à l’aide de la base de donnée de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel et des ouvrages suivants : FALKNER et al. (2002), GLÖER (2002) et surtout GERMAIN (1930b; 1930a). Résultats Nous avons relevé 833 noms différents dans la littérature ancienne, avec leur explication ou leur origine géographique lorsqu’elle était donnée (cf. Tableaux 1 et 2 en annexe et Figure 23). Au total, 756 de ces noms ont pu être associés à 298 espèces et sousespèces valides. De nombreux taxons ont reçu plusieurs noms selon les auteurs (et parfois plusieurs noms pour le même auteur) : par exemple, Cepaea nemoralis a reçu 16 noms différents, Helix pomatia 15 autres. Au total, 38% de la faune de France a reçu un (ou plusieurs) nom(s) français (nombre total de taxons de la faune de France issu de FAUNA EUROPAEA, 2004). Certains noms français ont été utilisés pour plusieurs espèces : hélice brillante est le nom de Vitrea crystallina pour Draparnaud, celui de Zonitoides nitidus pour Dupuy et celui d’Aegopinella nitens pour Michaud. D’autre part, 34 noms correspondant à des genres ou des ensembles de genres ont également été relevés (Tableau 3 en annexe). Certains noms sont particulièrement amusants ou poétiques, par exemple : • A propos d’Eobania vermiculata, DRAPARNAUD (1801) explique que « [l'animal] se retire beaucoup dans l'intérieur de sa coquille; de manière qu'on a de la peine à l'apercevoir quand il y est renfermé. C'est ce qui fait qu'à Montpellier les paysans • donnent à cette espèce le nom de Mourguéta, ce qui veut dire Religieuse ». Les Succineidae à la coquille piriforme (Figure 23A) sont des ambrettes, probablement parce que l’ambrette est aussi une « petite poire qui a l'odeur d'ambre gris » • (LACHIVER, 1997). Les Lauriidae, Chondrinidae, Vertiginidae et autres familles proches, chez lesquelles les espèces ont une coquille cylindrique ou ovoïde (Figure 23C et E), ont souvent reçu le nom générique de maillot, ce que l’on comprend en recherchant la définition de ce terme dans l’Encyclopédie de Diderot et D’Alembert : « Maillot : couches & langes 270 dont on enveloppe un enfant nouveau-né à la naissance et pendant la première • année » (DIDEROT & D'ALEMBERT, 1765). GEOFFROY (1767) appelle Merdigera obscura grain d’orge, ce qu’il justifie en écrivant : « Comme cette coquille est à peu près de la grosseur et de la longueur d’un grain d’orge, on a tiré de cette ressemblance le nom qu’elle porte ». Il existe également le grain d’avoine Chondrina avenacea, le maillot seigle Abida secale (Figure 23C), le maillot froment Granaria frumentum et le maillot grain Granopupa • granum. Comme toutes les clausilies, Clausilia rugosa (Figure 23D) a une coquille sénestre : « Sa forme lui a fait donner le nom de Nompareille (sic), ses volutes étant tournées dans un sens contraire à celui qui est ordinaire aux autres coquilles » (GEOFFROY, • 1767). Autre clausilie, Cochlodina laminata a été baptisée unique de Genève car « autrefois ces coquilles gauches étaient regardées comme très-rares ; aussi leur avait-on donné le nom d'Uniques » (DRAPARNAUD, 1801). Tous les noms des auteurs anciens n’ont pas vocation à être repris comme noms scientifiques français. Mais ce corpus de plus de 800 noms constitue une mine dans laquelle il est possible de puiser des termes intéressants. Cependant, cela devra se faire en suivant certaines recommandations. 271 Figure 23 : Quelques espèces de mollusques de la faune de France, avec des noms vernaculaires proposés par les auteurs des XVIIIe et XIXe siècles (cf. Tableau 1 en annexe). Photos O. GARGOMINY. 272 5.3.2. Recommandations pour la création et l’attribution des noms scientifiques français La liste de recommandations suivante a été rédigée en combinant et adaptant au contexte des mollusques de France les recommandations édictées pour les oiseaux du monde (DEVILLERS et al., 1993), les arachnides d’Amérique du Nord (BREENE, 2003), les mollusques d’Amérique du nord (TURGEON et al., 1998) et ceux d’Israël (HELLER, 1998; HELLER, manuscrit non publié). La liste de référence des mollusques de France est celle de FAUNA EUROPAEA (2004). 1. Chaque espèce et sous-espèce de la faune de France doit recevoir un unique nom français ; deux taxons différents ne peuvent avoir le même nom. Si une espèce est séparée en deux (splitting), celle qui garde le nom latin de l’espèce « mère » conserve également le nom scientifique français, et un nouveau nom doit être créé pour la seconde. Lorsqu’une espèce tombe en synonymie, son nom scientifique français est abandonné. 2. Les noms sont choisis en priorité dans le corpus existant (cf. notamment Tableau 1 en annexe), sauf s’ils ne respectent pas les recommandations 3 à 13. Lorsqu’un nom français donné par un ancien auteur n’est manifestement pas adapté, en particulier si l’espèce nominale est tombée en synonymie, il ne doit pas être repris. Ainsi, Dupuy a proposé le nom d’azèque de Noulet pour Azeca nouletiana en 1849. Azeca nouletiana Dupuy 1849 est un synonyme d’Azeca goodalli (A. Férussac, 1821) : le nom d’azèque de Noulet n’a pas de raison d’être retenu pour Azeca goodalli. Si aucun nom n’a été proposé pour un taxon, un nom scientifique français doit être inventé en suivant les recommandations suivantes. 3. Les noms dont l’usage est établi, tels que petit-gris, planorbe, limnée, doivent être conservés. 4. Lorsqu’une nouvelle espèce est décrite pour la faune de France, si un nom scientifique français est proposé dans la description, il a priorité. 5. Les noms scientifiques français sont composés d’un générique et d’un spécifique (mais voir recommandation 6). Les génériques sont attribués à des groupes d’espèces similaires, sans qu’ils soient nécessairement analogues aux noms de taxons supraspécifiques : des génériques différents peuvent être attribués à des espèces de même genre, des génériques identiques à des espèces de genres ou même de familles différents. Le générique hélice peut par exemple être utilisé pour 273 tous les grands Helicidae et Hygromiidae. Le nom scientifique français n’a pas vocation à refléter la systématique et la nomenclature zoologique, il doit rester stable même si le nom latin change. Les noms scientifiques français des sousespèces seront également composés d’un générique et d’un spécifique, l’objectif n’étant pas de mettre en avant leur caractère de sous-espèces (voir exemple donné à la recommandation 12). 6. Les noms doivent être formés de deux ou trois mots, exceptionnellement davantage, notamment s’ils font référence à un toponyme composé de plusieurs mots (Gorges de Saorge par exemple). 7. Les génériques peuvent être des noms de genre francisés : bythinelle pour Bythinella, clausilie pour Clausilia. 8. Eviter de se contenter de traduire les noms latins, à moins qu’ils ne soient informatifs, en particulier pour les spécifiques : occidentale révélée pour Ponentina revelata n’est pas souhaitable. En revanche, Oxychilus alliarius pourrait être appelé zonite ail, puisque cette espèce dégage une forte odeur d’ail. 9. Les noms mettant en valeur une caractéristique de l’espèce (morphologie, habitat, couleur, comportement, ressemblance avec d’autres espèces) sont recommandés : le nom français de Rumina decollata devra faire référence au fait qu’il s’agit de la seule espèce de la faune de France dont le sommet de la coquille est cassé chez les adultes. 10. Les noms métaphoriques, colorés ou originaux sont recommandés : rien n’empêche d’inventer des noms tels qu’hélice paresseuse, cochlostome éléphant ou limace gonoclaste. 11. Pour les spécifiques, les noms issus de langues régionales sont recommandés, en particulier pour les taxons présents uniquement dans les régions concernées : pour Zonites algirus, espèce typiquement méditerranéenne, un nom spécifique provençal serait particulièrement adéquat. 12. Les noms de lieux sont souvent souhaitables car ils permettent une appropriation des espèces endémiques : ils doivent être réservés aux endémiques d’une région, dans une optique de conservation. Ils devront néanmoins être utilisés avec précaution : hélice des Pyrénées, par exemple, est probablement inadéquat, puisqu’il peut s’appliquer à plusieurs espèces endémiques des Pyrénées. Il est préférable d’utiliser des toponymes plus précis : Renea moutonii moutonii et Renea moutonii singularis, endémiques restreints des Alpes-Maritimes et du Var, 274 pourraient par exemple être appelés respectivement aiguillette de la Siagne et aiguillette du Loup. 13. Les noms commémorant des personnes ne sont pas recommandés, puisqu’ils ne sont pas informatifs. Néanmoins, ils peuvent être utilisés si la personne est bien connue de la communauté scientifique et si l’espèce n’a pas de caractéristique remarquable : ainsi, Oxychilus draparnaudi pourrait être appelé zonite de Draparnaud, cet auteur du début du XIXe siècle ayant décrit plus de 50 espèces de la faune de France valides aujourd’hui. De plus, les Oxychilus de France comprennent plus de 20 espèces assez semblables les unes aux autres, et il serait difficile de trouver autant de noms faisant référence aux caractéristiques de chacune. En revanche, le nom français de Mastigophallus rangianus, espèce endémique de l’extrémité orientale de la chaîne pyrénéenne, devrait plutôt faire référence à la région où elle vit ou à sa forme remarquable, plutôt qu’à SanderRang, Officier au Corps Royal de la Marine, à qui Michaud l’a dédiée en 1831. 5.3.3. Donner une légitimité à une liste de noms scientifiques français Comme il n’existe pas de code de nomenclature vernaculaire, les noms scientifiques français choisis pourront être contestés : il faut donc leur donner une légitimité. Dans ce but, HELLER (1998) propose que les noms de mollusques soient créés par des malacologistes, en coopération avec des linguistes, puis acceptés par une « language academy ». Un comité constitué de linguistes, de membres de l’académie et de spécialistes du domaine concerné examine une liste de noms latins ayant besoin d’un équivalent en hébreu, les zoologistes expliquant aux linguistes les caractéristiques des espèces. Une première liste de noms hébreux est établie, puis circule parmi des biologistes, enseignants ou autres personnes désirant la commenter. Les commentaires sont considérés par le comité, la liste amendée et passée à la commission de terminologie de l’académie. La majorité des noms sont acceptés, mais aucun nom ne peut être changé sans l’accord du comité. La liste est ensuite publiée au journal officiel de l’académie. Nous pensons qu’avant l’académie, c’est l’usage qui doit légitimer une telle liste, et que ce sont donc les utilisateurs potentiels qui les premiers doivent la valider. Une fois que nous aurons établi une première liste, nous proposons donc de la diffuser à un petit nombre de volontaires, utilisateurs potentiels, afin qu’ils la commentent et proposent des modifications. Ces utilisateurs potentiels sont en premier lieu les naturalistes amateurs ou professionnels intéressés par les mollusques, qu’il est facile de contacter par le biais de listes de discussion 275 spécialisées sur internet, et dont une douzaine ont déjà manifesté de l’intérêt pour un tel projet. Après prise en compte des remarques et modifications proposées, une dernière validation sera demandée aux volontaires, puis la liste sera largement diffusée. Le bulletin de malacologie francophone MalaCo, en accès libre sur internet (http://www.malacojournal.fr) et consulté par de nombreux malacologues (500 visites par mois en moyenne, J.-M. BICHAIN, comm. pers.) sera un support adapté pour une telle diffusion. Par ailleurs, le site de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (http://inpn.mnhn.fr), qui propose plusieurs pages web sur chaque espèce de la faune et de la flore de France, avec des noms français lorsqu’ils existent, devra également participer à la diffusion des noms créés pour les mollusques. Lors de la description d’une nouvelle espèce de France, ou si une espèce est nouvellement mentionnée de France, un nom scientifique français peut être proposé au comité de rédaction de la revue MalaCo, qui se chargera de le faire valider, puis de le publier. Chaque année, les nouveaux noms scientifiques français seront publiés en une fois dans le bulletin MalaCo. De tels supports de publication, sans donner de légitimité au sens strict, permettront la diffusion et donc l’usage des noms, ce qui est l’objectif recherché. Une fois qu’une liste sera produite, nous recommandons néanmoins de saisir également la Commission spécialisée de terminologie et de néologie, au sein du Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable (par décret du 3 juillet 1996, une telle commission doit être créée dans chaque ministère) pour lui demander de la valider. La Commission générale de terminologie et de néologie de la Délégation Générale à la Langue Française et aux Langues de France, émanation du ministère de la culture, se charge ensuite de publier les nouveaux termes au Journal Officiel (DELEGATION GENERALE AUX LANGUES DE FRANCE, A LA LANGUE FRANÇAISE ET 2006). Figure 1 : Le travail de création d’une liste de noms scientifiques français pourra être étendu aux espèces des collectivités d’Outre-Mer, qui présentent une forte valeur patrimoniale et des enjeux de conservation importants. Ici Chondropoma crenulatum, de Guadeloupe. Photo B. FONTAINE. 276 6. CONCLUSION Nous avons montré au cours de cette thèse que l’apport des taxonomistes à la biologie de la conservation, loin d’être anecdotique, doit au contraire être central pour prendre en compte toute la biodiversité dans les stratégies de conservation, et non uniquement les grandes espèces charismatiques. Les grands félins, les baleines et les éléphants doivent évidemment faire l’objet de programmes de sauvegarde spécifiques, car ils sont menacés, mais aussi et surtout car ils sont des moteurs pour l’ensemble de la conservation, ils attirent l’attention du public et les financements, et leur protection implique celle de leur habitat et des autres espèces qui y vivent. Néanmoins, des travaux dans le monde entier (dont le nôtre au Gabon) montrent que le concept d’umbrella species fonctionne mal, les patrons de répartition des grands vertébrés ne recouvrant pas ceux des invertébrés. Des programmes de conservation et des sites protégés dédiés aux invertébrés sont nécessaires pour préserver la diversité : l’apport des taxonomistes est alors indispensable pour fournir les données permettant d’orienter les décisions. Ces scientifiques sont en effet les mieux placés pour attirer l’attention sur les espèces négligées, « the other 99% » (PONDER & LUNNEY, 1999), puisque ce sont eux qui les connaissent le mieux. Ils disposent des rares informations existantes sur la richesse spécifique, l’endémisme et la répartition de ces espèces, indispensables pour choisir les sites à protéger. Ils sont à même d’évaluer leur statut de conservation pour orienter les priorités de conservation. Ils doivent donc faire partie intégrante de la communauté des biologistes de la conservation, au même titre que les biologistes des populations ou les généticiens. Ils doivent cependant faire l’effort de rendre leurs résultats pertinents pour la conservation : la révision d’une famille de coléoptères n’est en effet pas directement utile pour les gestionnaires et les décideurs. En revanche, la description des patrons de répartition d’une communauté d’invertébrés peut orienter le choix d’une aire protégée. Nos travaux s’inscrivent dans ce cadre : une approche « taxonomique » de la biodiversité, consistant à recenser les espèces et à les décrire, permet d’évaluer les patrons de répartition et les statut de conservation, et a donc une application directe pour la conservation de taxons habituellement négligés. Nous avons abordé dans cette optique l’étude d’une faune très mal connue, celle des mollusques terrestres du Gabon (premier et troisième articles de cette thèse). Notre travail constitue la première étude de l’ensemble de la malacofaune d’une région de ce pays (à l’exception d’un article de 6 pages issu de collectes opportunistes effectuées par un botaniste DE WINTER, 1995), et l’une des deux seules récentes pour l’Afrique centrale, l’autre 277 concernant la composition de la faune sur un kilomètre carré de forêt au Cameroun (DE WINTER & GITTENBERGER, 1998). Notre vision de la malacofaune des forêts tropicales est en train de changer, puisque l’on constate qu’elle est beaucoup plus riche que ce que l’on supposait auparavant (SOLEM, 1984) ; pourtant, comme le soulignent SEDDON et al. (2005), les données sur l’Afrique centrale font cruellement défaut. Notre travail vient combler en partie cette lacune. Nous avons montré que cette faune est très riche, qu’elle est structurée selon les types de végétation, et que la majorité des espèces qui la composent sont petites et rares (premier article). Un autre résultat important de notre travail au Gabon est l’observation d’un turnover spatial important pour les mollusques dans cette région : en quelques dizaines de kilomètres, la composition de la faune change dans un habitat apparemment homogène. Soucieux que nos résultats soient utiles à la conservation, nous avons étudié les conséquences de ce turnover spatial sur le choix des sites à préserver pour prendre en compte l’ensemble de la biodiversité (troisième article). De nombreux travaux ont montré que les patrons de répartition et d’endémisme varient selon les groupes taxonomiques (cf. 2.1.4), ce qui complique la sélection optimale des sites de conservation. Nos résultats sur les mollsuques vont dans ce sens : le parc national de la Lopé, où nous avons effectué une partie de notre échantillonnage, n’abrite qu’une partie de la faune de mollusques de la région. Il n’y a pas de solution simple au choix des sites, puisque même en ne considérant que les mollusques, aucun site ne peut être considéré comme totalement représentatif, du fait du turnover spatial. Néanmoins, nous avons montré que la région calcaire de Lastoursville est particulièrement riche, et constituerait un site intéressant pour la conservation des mollusques de la région. Les mollusques des isolats calcaires ont fait l’objet de nombreux travaux en Asie du sud-est depuis longtemps (TWEEDIE, 1961; VERMEULEN & WHITTEN, 1999; SCHILTHUIZEN, 2004; SCHILTHUIZEN et al., 2005), et ces sites sont considérés comme particulièrement importants pour la conservation. Notre travail constitue à notre connaissance la première étude similaire pour le continent africain, et Lastoursville fait maintenant partie des sites connus les plus riches pour les mollusques en Afrique. L’inventaire de la faune de mollusques des îles Australes, en Polynésie française, a été effectué avec la même optique de conservation (quatrième article). Néanmoins, le contexte était assez différent, puisque cette faune a été davantage étudiée et que des monographies de la deuxième partie du XXe siècle sont disponibles pour certaines familles. Contrairement au travail effectué au Gabon où nous avons avancé dans un brouillard taxonomique et nomenclatural particulièrement épais, une grande partie des espèces de l’archipel des 278 Australes ont pu être nommées assez rapidement. Notre inventaire, qui était le premier après une mission majeure effectuée en 1934, constitue un état des lieux pour le début du XXIe siècle, et a mis en lumière l’extrême dégradation de la situation. La faune est maintenant dominée par des espèces introduites, et la plupart des espèces endémiques, qui représentaient 80% de la faune avant 1934, sont soit éteintes, soit gravement menacées d’extinction. Ce constat particulièrement alarmant avait été pressenti dans l’archipel de la Société, où des dizaines d’espèces de Partulidae ont disparu dans les dernières décennies. Pourtant, il s’agit en Polynésie française de la première évaluation du statut de conservation des mollusques portant sur l’ensemble de la faune, et non uniquement sur les grandes espèces bien visibles. Parallèlement, nous avons établi la première liste des espèces de l’archipel. En particulier, rien n’était connu auparavant sur les espèces introduites. Nous montrons que certaines de ces espèces, extrêmement abondantes aujourd’hui, sont des introductions postérieures à 1934. Ce constat doit être l’occasion non de se lamenter sur ce qui est irrémédiablement perdu, mais d’alerter sur ce qui subsiste et doit être sauvé. C’est dans cet esprit que nous avons évalué le statut de conservation des espèces endémiques des Australes, et que nous avons listé les sites qui doivent impérativement être protégés. D’autre part, ces inventaires ont été l’occasion de découvrir plusieurs espèces nouvelles pour la science, dont certaines ont déjà été décrites (deuxième article), tandis que d’autres n’attendent plus qu’une description formelle, au premier rang desquelles 14 espèces d’Endodontidae des Australes et deux espèces de Gymnarionidae du Gabon. Le cinquième article de cette thèse constitue la première évaluation de la rareté géographique à l’échelle d’un continent, sans biais taxonomique, puisque toute la faune est représentée. Nous y montrons que la majorité des espèces européennes ont des aires de répartition restreintes. Cet article a également été l’occasion de compiler une liste de 62 espèces européennes globalement éteintes, dont seules 14 étaient recensées par l’UICN, liste comprenant principalement des espèces rares géographiquement ou écologiquement. Partant du double constat de la grande proportion d’espèces rares dans les faunes et de leur vulnérabilité, nous affirmons que le suivi de la dégradation de la biodiversité dans le cadre de l’Objectif 2010 ne peut faire l’impasse sur les espèces rares. Les indicateurs habituellement utilisés, basés sur des espèces communes et bien connues, montrent une partie de la réalité, mais mesurent probablement mal la disparition des espèces, puisqu’ils touchent une petite fraction des espèces, et évitent celles qui sont les plus menacées. Un éclairage complémentaire à celui apporté par les indicateurs habituels doit être donné par le suivi des 279 espèces rares, faute de quoi nous n’aurons qu’une vision tronquée de la réalité. Ce problème dépasse d’ailleurs la faune européenne et l’Objectif 2010 : des indicateurs sont actuellement en cours d’élaboration au Ministère de l’Ecologie pour le suivi de la biodiversité dans les collectivités d’Outre-Mer. Ces collectivités concentrent de nombreuses espèces endémiques (GARGOMINY, 2003), donc rares : il est indispensable de les prendre en compte. Nous avons abordé dans la dernière partie de cette thèse l’intérêt d’une liste de noms scientifiques français pour les mollusques, et proposé un cadre formel pour son établissement. Seuls les oiseaux avaient fait l’objet d’un tel travail en français, avec des recommandations précises (DEVILLERS et al., 1993). Le contexte des oiseaux est pourtant très différent de celui des mollusques, en particulier parce qu’il n’y a pratiquement aucun usage établi pour ces derniers. Le cadre que nous proposons peut être utilisé pour l’établissement de noms scientifiques français pour d’autres groupes d’invertébrés, de façon plus rigoureuse que ce qui se passe actuellement, et permet d’avoir des noms français non équivoques. Il faut maintenant établir cette liste en suivant les recommandations ; nous pensons qu’il s’agira d’une contribution utile à la connaissance et donc à la conservation des escargots et limaces de France. Nous nous sommes posés plusieurs questions en commençant cette thèse, sur le rôle que doivent jouer les taxonomistes en biologie de la conservation. En nous appuyant en particulier sur les résultats des inventaires que nous avons réalisés, nous pensons avoir apporté des réponses, et montré ce que cette discipline peut apporter. Les taxonomistes ont accumulé un immense gisement de connaissances et de données utiles à la biologie de la conservation, en particulier celle des espèces rares et peu connues. Mais bien souvent, euxmême ne le reconnaissent pas, quand ils considèrent que leur travail n’est pas achevé tant qu’ils n’ont pas mis un binom latin à chaque espèce d’une guilde ou d’un écosystème. Dans ces circonstances, la taxonomie est en effet peu utile, puisque pour protéger un site, on ne peut s’offrir le luxe d’attendre que toutes les espèces soient nommées. Pourtant, comme nous l’avons montré avec notre travail au Gabon, des résultats pertinents peuvent être obtenus sans nommer toutes les espèces. En particulier, la rareté des espèces et le turnover géographique peuvent être mis en évidence, ce qui doit orienter le choix des sites à protéger. La deuxième étape du travail du taxonomiste, l’attribution des noms, fournit des informations qu’aucune autre discipline ne peut apporter. Hormis pour les grandes espèces charismatiques, les listes d’espèces rares, endémiques ou menacées sont directement issues du travail des taxonomistes. 280 Elles doivent constituer des outils pour orienter les stratégies de conservation, si l’on désire protéger le maximum de biodiversité possible. Nous ne savons pas combien d’espèces peuplent la planète, et nos connaissances sur la plupart de celles qui sont décrites se réduisent à un nom, un spécimen et une localité. De même, il est impossible de nommer ou de reconnaître toutes les espèces de la plupart des groupes taxonomiques dominants dans une communauté. Comme on protège plus efficacement si l’on sait ce qu’on cherche à protéger, davantage de recherche, et donc davantage d’investissements financiers et intellectuels, sont nécessaires. Pour comprendre les processus naturels et l’impact des perturbations humaines, il faut former et financer davantage de chercheurs, écologues, biologistes des populations, biologistes de la conservation, mais aussi taxonomistes, puisque c’est à ces derniers que revient la tâche d’explorer et de décrire les 80% à 90% d’espèces vivantes non encore connues qui nous entourent, et donc de poser les fondations du travail des autres scientifiques. Cet investissement financier dans la recherche dite fondamentale est indispensable, ne serait-ce que parce qu’il aura des retombées importantes pour la conservation de la biodiversité. Plusieurs auteurs ont justifié les raisons de chercher à conserver les espèces, avec des arguments convaincants (par exemple MCNEELY et al., 1989; WILSON, 1993; NEW, 1995). Pourtant, d’un strict point de vue écologique, la disparition d’une espèce n’est généralement pas gênante en soi, hormis pour quelques espèces clé de voûte (TERBORGH, 1986). Les milieux sont tamponnés, et un écosystème continuera à fonctionner s’il est amputé d’une (petite) partie de ses espèces. C’est la disparition des communautés (qui sont constituées d’espèces) qui pose de réels problèmes sur le fonctionnement des écosystèmes. D’ailleurs, on parle d’« ecosystem services » ou d’« ecological services », et non de « species service » lorsque l’on veut mesurer le coût financier des services (traitement des eaux, loisirs, pollinisation par exemple) que la nature rend à l’homme (COSTANZA et al., 1997; BARBAULT, 2006; LOSEY & VAUGHAN, 2006). Pourtant, nous sommes convaincus que toutes les espèces méritent d’être sauvegardées, qu’elles soient grosses ou petites, rares ou communes, sympathiques ou antipathiques. Les personnes qui considèrent qu’une puce n’a pas la même importance qu’un oiseau soulèvent une question éthique importante. Sur quel critère doit-on décider si une espèce doit être conservée ou non ? L’esthétique, le capital de sympathie, le rôle dans l’écosystème, l’influence positive ou négative sur l’homme sont des facteurs invoqués, mais pour la majorité des espèces, inconnues même des spécialistes, nous ne savons rien. Ce qui est 281 sûr, c’est que les espèces font partie du patrimoine commun de l’humanité, et chacune d’entre elles qui disparaît est perdue à jamais. Même si cela ne change en rien notre façon de vivre, ne diminue pas notre confort, nous perdons quelque chose quand un insecte s’éteint. Si une des œuvres du Louvre était détruite chaque jour, de la même façon, notre vie quotidienne ne serait en rien modifiée. Pourtant, je suis prêt à parier qu’il y aurait un tollé général, et que chacun voudrait que cela cesse, que ce patrimoine culturel soit préservé. Les espèces font partie de notre patrimoine naturel, et à ce titre, elles aussi doivent être conservées. 282 7. BIBLIOGRAPHIE Abdou, A. & Bouchet, P. 2000. Nouveaux gastéropodes Endodontidae et Punctidae (Mollusca, Pulmonata) récemment éteints de l'archipel des Gambier (Polynésie). Zoosystema 22 (4 ): 689-707. Adamowicz, S.J. & Purvis, A. 2005. How many branchiopod crustacean species are there? Quantifying the components of underestimation. Global Ecology and Biogeography, 14(5): 455-468. Adis, J. 1990. Thirty million arthropod species - too many or too few? Journal of Tropical Ecology, 6: 115-118. Allison, A., Samuelson, G.A. & Miller, S.E. 1997. Patterns of beetle species diversity in Castanopsis acuminatissima (Fagaceae) trees studied with canopy fogging in midmontane New Guinea rainforest. pp. 224-236 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Allsopp, P.G. 1997. Probability of describing an Australian scarab beetle: Influence of body size and distribution. Journal of Biogeography 24 (6 ): 717-724. Alroy, J. 2002. How many named species are valid? PNAS, 99(6): 3706-3711. Andelman, S.J. & Fagan, W.F. 2000. Umbrellas and flagships: Efficient conservation surrogates or expensive mistakes? Proceedings of the National Academy of Sciences Biology, 97(11): 5954-5959. André, H.M., Ducarme, X. & Lebrun, P. 2002. Soil biodiversity: myth, reality or conning? Oikos, 96(1): 3-24. Arita, H.T. 1993. Rarity in Neotropical bats: correlations with phylogeny, diet, and body mass. Ecological Applications, 3(3): 506-517. Audisio, P., De Biase, A. & Antonini, G. 2003. A new exceptional Meligethes of the M. aeneus species-group from Western Alps and an updated key to identification of M. aeneus and allied species (Coleoptera: Nitidulidae: Meligethinae). Insect Systematics et Evolution (Group 2), 34(2): 121-130. Baillie, J.E.M., Hilton-Taylor, C. & Stuart, S.N., [Eds]. 2004. 2004 IUCN Red List of threatened species. A global species assessment, IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK xxiv + 191 pp. Baker, H.B. 1938. Zonitid snails from Pacific Islands. 1. Southern genera of Microcystinae. Bull. Bernice P. Bishop Mus. , 158 1-102 + 20 pl. Baker, H.B. 1940. Zonitid snails from Pacific Islands. Part 2. Hawaiian genera of Microcystinae. Bull. Bernice P. Bishop Mus. , 165 105-201 + pl. 21-42. Baker, H.B. 1941. Zonitid snails from Pacific Islands. Part 3 and 4. Genera other than Microcystinae and distribution and indexes. Bull. Bernice P. Bishop Mus. , 166 203370 + pl. 43-65. Balmford, A., Crane, P., Dobson, A., Green, R.E. & Mace, G.M. 2005. The 2010 challenge: Data availability, information needs and extraterrestrial insights. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360(1454): 221-228. Barbault, R. 2006. Un éléphant dans un jeu de quilles. Le Seuil, Paris. 266 pp. Barratt, B.I.P., Derraik, J.G.B., Rufaut, C.G., Goodman, A.J. & Dickinson, K.J.M. 2003. Morphospecies as a substitute for Coleoptera species identification, and the value of experience in improving accuracy. Journal of the Royal Society of New Zealand, 33(2): 583-590. Barriel, V., Sigogneau, A. & Tillier, S. 2000. Potentiel élevé, programmation inexistante : la France dans le contexte européen et international. pp. 35-46 in: Tillier, S. & De 283 Wever, P. [Eds]. Systématique. Ordonner la diversité du Vivant. Académie des sciences, Paris: Rapport sur la science et la technologie n°11. Basset, Y. 1997. Species abundance and body size relationships in insect herbivores associated with New Guinea forest trees, with particular reference to insect hostspecificity. pp. 237-264 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Basset, Y. & Kitching, R.L. 1991. Species number, species abundance and body length of arboreal arthropods associated with an Australian rainforest tree. Ecological Entomology, 16: 391-402. Basset, Y., Novotny, V., Miller, S.E., Weiblen, G.D., Missa, O. & Stewart, A.J.A. 2004. Conservation and biological monitoring of tropical forests: the role of parataxonomists. Journal of Applied Ecology, 41: 163-174. Basset, Y., Samuelson, G.A., Allison, A. & Miller, S.E. 1996. How many species of hostspecific insects feed on a species of tropical tree? Biological Journal of the Linnean Society 59(2): 201-216. Bätke, C., Haszprunar, G., Köhler, J., Naumann, C., Schminke, H.K. & Türkay, M. 2000. BIOPAT does not trade in names. Science, 288(5466): 617. Bellmann, H. & Luquet, G.C. 1995. Guide des sauterelles, grillons et criquets d'Europe occidentale. Guides du naturaliste. Delachaux et Niestlé, Lausanne & Paris. 383 pp. Bibby, C.J., Collar, N.J., Crosby, M.J., Heath, M.F., Imboden, C., Johnson, T.H., Long, A.J., Stattersfield, A.J. & Thirgood, S.J. 1992. Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation. International Council for Bird Preservation, Cambridge. 90 pp. Bickel, D.J. 1999. What museum collections reveal about species accumulation, richness, and rarity: an example from the Diptera. pp. 174-181 in: Ponder, W. & Lunney, D. [Eds]. The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates. Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman. Biopat 2006. Patrons for biodiversity. http://www.biopat.de. Accessed 6 August 2006 Birdlife International 2000. Threatened Birds of the World. Lynx Edicions and BirdLife International, Barcelona, Spain and Cambridge, UK. 852 pp. Birdlife International 2004. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. Birdlife International, Cambridge. Birdlife Conservation Series n°12: 374 pp. Blackburn, T.M. & Gaston, K.J. 1995. What determines the probability of discovering a species?: a study of South American oscine passerine birds. Journal of Biogeography, 22(1): 7-14. Blackburn, T.M. & Gaston, K.J. 1997. Who is rare? Artefacts and complexities of rarity determination. pp. 48-60 in: Kunin, W.E. & Gaston, K.J. [Eds]. The biology of rarity: causes and consequences of rare-common-differences. Population and Community Biology Series 17. Chapman & Hall, London: 17 Boeters, H.D., Gittenberger, E. & Subai, P. 1989. Die Aciculidae (Mollusca: Gastropoda Prosobranchia). Zoologische Mededelingen (Leiden), 252: 1-234. Bosik, J.J. 1997. Common names of insects & related organisms. Entomological Society of America. 232 pp. Bouchet, P. 1997. Inventorying the molluscan diversity of the world: what is our rate of Progress? The Veliger 40 (1 ): 1-11. Bouchet, P. In prep. The magnitude of marine biodiversity. Bouchet, P. & Abdou, A. 2001. Recent Extinct Land Snails (Euconulidae) from the Gambier Islands with Remarkable Apertural Barriers. Pacific Science 55 (2 ): 121-127. 284 Bouchet, P. & Abdou, A. 2003. Endemic land snails from the Pacific islands and the museum record: documenting and dating the extinction of the terrestrial Assimineidae of the Gambier Islands. Journal of Molluscan Studies, 69: 165-170. Bouchet, P., Lozouet, P., Maestrati, P. & Héros, V. 2002. Assessing the magnitude of species richness in tropical marine environments: exceptionally high numbers of molluscs at a New Caledonia site. Biological Journal of the Linnean Society, 75: 421-436. Bouchet, P., Sysoev, A. & Lozouet, P. 2004. An inordinate fondness for turrids. in: Wells, F.E., Ed. World Congress of Malacology, 11-16 July 2004. Molluscan megadiversity: sea, land and freshwater, Perth, Western Australia. Unitas Malacologica: 12. Bramwell, D. 2002. How many plant species are there? Plant Talk, 28: 32-33. Breene, R.G. 2003. Common names of arachnids. Fifth edition. The American Arachnological Society. Committee on Common Names of Arachnids. 42 pp. Brickell, C.D., Baum, B.R., Hetterscheid, W.L.A., Leslie, A.C., Mcneill, J., Trehane, P., Vrugtman, F. & Wiersema, J.H., [Eds]. 2004 International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. REGNUM VEGETABILE 144. International Society for Horticultural Science, Leuven. 123 pp. Brooks, D.R. & Hoberg, E.P. 2001. Parasite systematics in the 21st century: opportunities and obstacles. Trends in Parasitology, 17(6): 273-275. Bryant, D., Nielsen, D. & Tangley, L. 1997. The Last Frontier Forests: Ecosystems and Economies on the Edge. World Resources Institute, Washington, D.C. 42 pp. Butchart, S.H.M., Stattersfield, A.J., Baillie, J., Bennun, L.A., Stuart, S.N., Akcakaya, H.R., Hilton-Taylor, C. & Mace, G.M. 2005. Using Red List Indices to measure progress towards the 2010 target and beyond. Philosophical Transactions of the Royal Society Biological Sciences 360(1454): 255-268. Butchart, S.H.M., Stattersfield, A.J., Bennun, L.A., Shutes, S.M., Akçakaya, H.R., Baillie, J.E.M., Stuart, S.N., Hilton-Taylor, C. & Mace, G.M. 2004. Measuring global trends in the status of biodiversity: Red List Indices for birds. PLOS Biology 2(12): 1-11. Buzas, M.A. & Culver, S.J. 1991. Species diversity and dispersal of benthic Foraminifera. BioScience, 41: 483-489. Cameron, R.A.D. 1992. Land snail faunas of the Napier and Oscar Ranges, Western Australia; diversity, distribution and speciation. Biological Journal of the Linnean Society, 45: 271-286. Cameron, R.A.D. 1998. Dilemmas of rarity: biogeographical insights and conservation priorities for land Mollusca. Journal of Conchology Special Publication, 2: 51-60. Carlton, J.T., Vermeij, G.J., Lindberg, D.R., Carlton, D.A. & Dudley, E.C. 1991. The First Historical Extinction of a Marine Invertebrate in an Ocean Basin: The Demise of the Eelgrass Limpet Lottia alveus. Biol. Bull. , 180 72-80. Carney, R.S. 1997. Basing conservation policies for the deep-sea floor on current-diversity concepts: a consideration of rarity. Biodiversity and Conservation, 6(11): 1463-1485. Chapman, M.G. 1999. Are there adequate data to assess how well theories of rarity apply to marine invertebrates? Biodiversity and Conservation, 8(10): 1295-1318. Chinery, M. 1988. Insectes de France et d'Europe occidentale. Arthaud, Paris. 320 pp. Chown, S.L., Scholtz, C.H., Klok, C.J., Joubert, F.J. & Coles, K.S. 1995. Ecophysiology, range contraction and survival of a geographically restricted African dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae). Functional Ecology, 9(1): 30-39. Christidis, L. & Boles, W.E. 1994. Taxonomy and species of birds of Australia and its territories. Royal Australasian Ornithologists Union, Melbourne. 112 pp. Clarke, B. & Murray, J. 1969. Ecological genetics and speciation in land snails of the genus Partula. Biological Journal of the Linnean Society, 1: 31-42. 285 Clarke, B., Murray, J. & Johnson, M.S. 1984. The extinction of endemic species by a program of biological control. Pacific Science, 38(2): 97-104. Clausnitzer, V. & Dijkstra, K.-D.B. 2005. Honouring Nobel Peace Prize winner Wangari Maathai: Notogomphus maathaiae spec. nov., a threatened dragonfly of Kenya's forest streams (Odonata: Gomphidae). International Journal of Odonatology, 8(2): 177-182. Cofre, H. & Marquet, P.A. 1999. Conservation status, rarity, and geographic priorities for conservation of Chilean mammals: an assessment. Biological Conservation, 88(1): 5368. Colwell, R.K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. http://purl.oclc.org/estimates. Accessed 12 April 2006 Compagno, L., Fowler, S. & Dando, M. 2005. Sharks of the World. Princeton University Press, Princeton. 365 pp. Convention on Biological Diversity 1998. Darwin Declaration. http://www.biodiv.org/programmes/cross-cutting/taxonomy/darwin-declaration.asp. Accessed 20 May 2006 Convention on Biological Diversity 2001a. 2010 Biodiversity Target. http://www.biodiv.org/2010-target/default.asp Accessed 20 October 2005 Convention on Biological Diversity 2001b. The 2010 Biodiversity Target - Indicators. http://www.biodiv.org/2010-target/indicators.aspx Accessed 20 October 2005 Cook, J.M. & Rasplus, J.-Y. 2003. Mutualists with attitude: coevolving fig wasps and figs. Trends in Ecology and Evolution, 18(5): 241-248. Cooke, C.M. & Clench, W.J. 1943. Land Shells (Synceridae) from the Southern and Western Pacific. Occasional Papers Bernice P. Bishop Museum, 17(20): 249-262. Cooke, C.M. & Kondo, Y. 1960. Revision of the Tornatellinidae and Achatinellidae (Gastropoda, Pulmonata). Bernice P. Bishop Museum Bulletin, 221: 1-303. Cooper, S.J.B., Hinze, S., Leys, R., Watts, C.H.S. & Humphreys, W.F. 2002. Islands under the desert: molecular systematics and evolutionary origins of stygobitic water beetles(Coleoptera: Dysticidae) from central Western Australia. Invertebrate Systematics, 16(4): 589-598. Coote, T. & Loeve, E. 2003. From 61 species to five: endemic tree snails of the Society Islands fall prey to an ill-judged biological control programme. Oryx, 37(1): 91-96. Coppeto, S.A. & Harcourt, A.H. 2005. Is a biology of rarity in primates yet possible? Biodiversity and Conservation, 14(4): 1017-1022. Costanza, R., D'arge, R., De Groot, R., Farber, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S., O'neill, R., Paruelo, J., Raskin, R.G., Sutton, P. & Van Den Belt, M. 1997. The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature 387 253-260. Cotgreave, P. & Pagel, M. 1997. Predicting and understanding rarity: the comparative approach. Population and Community Biology Series, 17: 237-261. Cotterill, F.P.D. 1995. Systematics, biological knowledge and environmental conservation. Biodiversity and Conservation, 4: 183-205. Countway, P., Gast, R., Savai, P. & Caron, D. 2005. Protistan diversity estimates nased on 18S rDNA from seawater incubations in the western North Atlantic. Journal of Eukaryotic Microbiology, 53(2): 95-106. Cracraft, J. 1983. Species concept and speciation analysis. pp. 159-187 in: Johnson, R.F. [Ed] Current ornithology. Plenum Press, New York. Crampton, H.E. & Cooke, C.M.J. 1953. New Species of Partula from Southeastern Polynesia. Occasional Papers Bernice P. Bishop Museum 21 (8 ): 135-159. D'Aguilar, J. & Dommanget, J.-L. 1998. Guide des libellules d'Europe et d'Afrique du nord. Guides du naturaliste. Delachaux et Niestlé, Lausanne, Paris. 463 pp. 286 Davies, J.G., Stork, N.E., Brendell, M.J.D. & Hine, S.J. 1997. Beetle species diversity and faunal similarity in Venezuelian rainforest tree canopies. pp. 85-103 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Davis, A.J. & Sutton, S.L. 1997. A dung beetle that feeds on fig: implications for the measurement of species rarity. Journal of Tropical Ecology, 13(5): 759-766. Davis, S.D., Droop, S.J.M., Gregerson, P., Henson, L., Leon, C.J., Villa-Lobos, J.L., Synge, H. & Zantovska, J. 1986. Plants in Danger. What do we know? IUCN, Gland & Cambridge. 461 pp. De Bonis, L. 1991. Evolution et extinction dans le règne animal. Masson. 192 pp. De Bruyne, R.H., Bank, R.A., Adema, J.P.H.M. & Perk, F.A. 1994. Nederlandse naamlijst van de weekdieren (Mollusca) van Nederland en België. Nederlandse Malacologische Vereniging Leiden 149 pp. De Heer, M., Kapos, V. & Ten Brink, B.J.E. 2005. Biodiversity trends in Europe: development and testing of a species trend indicator for evaluating progress towards the 2010 target. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360(1454): 297-308. De Mattia, W. 2006. Vitrea binderi Pintér, 1972, a brief redescription of a species endemic to a doline in Slovenia (Gastropoda: Stylommatophora: Zonitidae). Malakologische Abhandlungen, 24: 129-133. De Queiroz, K. 1998. The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommendations. pp. 57-75 in: Howard, D.J. & Berlocher, S.H. [Eds]. Endless forms: species and speciation. Oxford University Press, New York, Oxford. De Queiroz, K. 2005. A unified concept of species and its consequences for the future of taxonomy. Proceedings of the California Academy of Science, 56-1(18): 196-215. De Winter, A.J. 1995. Gastropods diversity in a rain forest in Gabon, western Africa. pp. 223228 in: Van Bruggen, A.C., Wells, S.M. & Kemperman, T.C.M. [Eds]. Biodiversity and conservation of the Mollusca. Backhuys Publishers Oegstgeest, Leiden. De Winter, A.J. & Gittenberger, E. 1998. The land-snail fauna of a square kilometer patch of rainforest in southwestern Cameroon: high species richness, low abundance and seasonal fluctuations. Malacologia, 40(1-2): 231-250. Délégation Générale à la Langue Française et aux Langues de France 2006. L'enrichissement de la langue française. http://www.culture.gouv.fr/culture/dglf/. Accessed 7 août 2006 Dercourt, J. & Gros, F. 2000. Avant-propos. pp. IX-X in: Tillier, S. & De Wever, P. [Eds]. Systématique. Ordonner la diversité du Vivant. Académie des sciences, Paris: Rapport sur la science et la technologie n°11. Derraik, J.G.B., Closs, G.P., Dickinson, K.J.M., Sirvid, P., Barratt, B.I.P. & Patrick, B.H. 2002. Arthropod Morphospecies versus Taxonomic Species: a Case Study with Araneae, Coleoptera, and Lepidoptera. Conservation Biology, 16(4): 1015-1023. Devillers, P., Ouellet, H., Benito-Espinal, E., Beudels, R., Cruon, R., David, N., Erard, C., Gosselin, M. & Seutin, G. 1993. Noms français des oiseaux du Monde. MultiMondes Inc. et Chabaud, Sainte-Foy, Québec et Bayonne, France. 452 pp. Diamond, J.M. 1975. The island dilemma: Lessons of modern biogeographic studies for the design of natural reserves. Biological Conservation, 7(2): 129-146. Diderot, D. & D'Alembert, J., [Eds]. 1765. Encyclopédie ou Dictionnaire raisonné des sciences, des arts et des métiers. Tome neuvième, JU-MAM. Samuel Faulche, Neufchastel. 915 pp. Didham, R.K. 1997. Dipteran tree-crown assemblages in a diverse southern temperate rainforest. pp. 320-343 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. 287 Dinerstein, E., [Ed] 1996. The Global 200: Key Ecoregions for Saving Life on Earth. Conservation Science Program, World Wildlife Fund-US Washington, DC, USA Diniz-Filho, J.A.F., Bastos, R.P., Rangel, T.F.L.V.B., Bini, L.M., Carvalho, P. & R.J., S. 2005a. Macroecological correlates and spatial patterns of anuran description dates in the Brazilian Cerrado. Global Ecology and Biogeography 14(5): 469-477. Diniz-Filho, J.A.F., Bini, L.M., Bastos, R.P., Vieira, C.M. & Vieira, L.C.G. 2005b. Priority areas for anuran conservation using biogeographical data: a comparison of greedy, rarity, and simulated annealing algorithms to define reserve networks in Cerrado. Brazilian Journal of Biology 65(2): 251-261. Dobson, F.S., Yu, J. & Smith, A.T. 1995. The importance of evaluating rarity. Conservation Biology, 9: 1648-1651. Dorst, J. & Du Chatenet, G. 1998. La faune en péril. Delachaux et Niestlé, Lausanne. 80 pp. Draparnaud, J.-P.-R. 1801. Tableau des Mollusques terrestres et fluviatiles de la France. Renaud, Bossange, Masson et Besson, Montpellier et Paris. 116 pp. Draparnaud, J.-P.-R. 1805. Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de la France, ouvrage posthume. Levrault, Schoell et Cie Paris Tit.+2 pp.(Dédicace)+16pp.(Biographie)+VIIpp.(Préface)+164 pp. Du Boys, A. 1845. La Grande Chartreuse, ou tableau historique et descriptif de ce monastère précédé d'une vie abrégée de Saint Bruno, fondateur de l'ordre des Chartreux. Baratier frères et fils Grenoble Duff, A. & Lawson, A. 2004. Mammals Of The World. Yale University Press. 312 pp. Dunn, R.R. 2005. Modern insect extinctions, the neglected majority. Conservation Biology 19(4): 1030-1036. Dupuy, D. 1847-1852. Histoire Naturelle des Mollusques terrestres et d'eau douce qui vivent en France. V. Masson, Paris. 737 + 31 pp. Emberton, K.C. 1995. Land-snail community morphologies of the highest-diversity sites of Madagascar, North America and New Zealand, with recommended alternatives to height-diameter plots. Malacologia 36 (1-2 ): 43-66. Emberton, K.C., Pearce, T.A. & Randalana, R. 1996. Quantitatively sampling land-snail species richness in madagascan rainforests. Malacologia, 38(1-2): 203-212. Emberton, K.C., Pearce, T.A. & Randalana, R. 1999. Molluscan diversity in the unconserved Vohimena and the conserved Anosy mountain chains, southeast Madagascar. Biological Conservation, 89: 183-188. Emberton, K.C., Pierce, T.A., Kasigwa, P.F., Tattersfield, P. & Habibu, Z. 1997. High diversity and regional endemism in land snails of eastern Tanzania. Biodiversity and Conservation, 6(8): 1123-1136. Emep 2006. Critical load exceedance. http://www.emep.int. Accessed 15 March 2006 Entomological Society of America 2005. Use and Submission of Common Names. http://www.entsoc.org/Pubs/Common_Names/Common_Names_Use_and_Submission. htm. Accessed 6 August 2006 Erwin, T.L. 1982. Tropical forests: Their richness in Coleoptera and other arthropod species. Coleopterists Bulletin 36 (1 ): 74-75. Erwin, T.L. 1983. Tropical forest canopies: the last biotic frontier. Bulletin of the Entomological Society of America, 29: 14-19. Erwin, T.L. 1988. The tropical forest canopy, the heart of biotic diversity. pp. 123-129 in: Wilson, E.O. [Ed] Biodiversity. National Academy Press, Washington. Erwin, T.L. 1991. How many species are there? Revisited. Conservation Biology, 5: 330-333. Erwin, T.L. & Scott, J.C. 1980. Seasonal and size patterns, trophic structure and richness of Coleoptera in the tropical arboreal ecosystem: the fauna of the tree Luehea seemannii Triaha and Planch in teh Canal Zone of Panama. Coleopterists Bulletin, 34: 305-322. 288 Fagan, W.F., Aumann, C., Kennedy, C.M. & Unmack, P.J. 2005. Rarity, fragmentation, and the scale dependence of extinction risk in desert fishes. Ecology, 86(1): 34-41. Fagot & Malafosse 1876 - 1877. Catalogue des mollusques terrestres et fluviatiles observés dans le département de la Lozère. Bulletin de la société d'histoire naturelle de Toulouse onzième année Falkner, G., Ripken, T.E.J. & Falkner, M. 2002. Mollusques continentaux de la France : liste de référence annotée et bibliographie. Patrimoines Naturels Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. 52: 350 pp. Fauna Europaea 2004. Fauna Europaea database. http://www.faunaeur.org/ Accessed 10 January 2005 Ferreira, D. 2005. Biodiversité aquatique et souterraine de France : bases de données, patrons de distribution et implications en termes de conservation. Thèse de Doctorat. Université Claude Bernard - Lyon 1. 400 pp. Ferrier, S., Gray, M., Cassis, G.A. & Wilkie, L. 1999. Spatial turnover in species composition of ground-dwelling arthropods, vertébrates and vascular plants in north-east New South Wales: implications for selection of forest reserves. pp. 68-76 in: Ponder, W. & Lunney, D. [Eds]. The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates. Transactions of the Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman. Férussac, A.E.J.P.F.D.A.D. & Deshayes, G.-P. 1819-1851. Histoire naturelle générale et particulière des Mollusques terrestres et fluviatiles. 4 vol. . Fjeldsa, J. & Rabol, J. 1995. Variation in avian communities between isolated units of the Eastern Arc montane forests, Tanzania. Gerfaut, 85: 3-18. Floren, A. & Linsenmair, K.E. 1997. Diversity and recolonization dynamics of selected arthropod groups on different tree species in a lowland rainforest in Sabah, Malaysia with special reference to Formicidae. pp. 344-381 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Fontaine, B. 2003a. Fauna Europaea: Gap analysis. Preliminary report. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. 41 pp. Fontaine, B. 2003b. Is Dja river warbler Bradypteurs grandis really globally threatened? Bulletin of the African Bird Club, 10(1): 28-29. Fontaine, B. & Gargominy, O. 2003. Inventaire des mollusques continentaux de l'archipel des Australes (Raivavae, Rapa) - Décembre 2002 - Rapport de mission. Délégation à la Recherche du Gouvernement de Polynésie française - Muséum national d'Histoire naturelle 68 pp. Fontenille, D. & Lochouarn, L. 1999. The complexity of the malaria vectorial system in Africa. Parassitologia, 41(1-3): 267-271. Gargominy, O., [Ed] 2003. Biodiversité et conservation dans les collectivités françaises d'outre-mer. Collection Planète Nature. Comité français pour l'UICN, Paris, France. x + 246 pp. Gargominy, O. & Ripken, T.E.J. In press. Données nouvelles sur les mollusques du Mercantour. MalaCo, 4. Gasc, J.P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D., Grossenbacher, K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H., Martínez Rica, J.P., Maurin, H., Oliveira, M.E., Sofianidou, T.S., Veith, M. & Zuiderwijk, A., [Eds]. 2004. Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Collection Patrimoines Naturels, 29. Muséum national d'Histoire naturelle Paris 520 pp. Gaston, K.J. 1991a. Estimates of the near-imponderable: a reply to Erwin. Conservation Biology, 5: 564-566. Gaston, K.J. 1991b. The magnitude of global insect species richness. Conservation Biology, 5: 283-296. 289 Gaston, K.J. 1992. Regional numbers of insect and plant species. Functional Ecology, 6: 243247. Gaston, K.J. 1994. Rarity. Population and Community Biology Series 13. Chapman et Hall, London. 205 pp. Gaston, K.J. 1997. What is rarity? pp. 30-47 in: Kunin, W.E. & Gaston, K.J. [Eds]. The biology of rarity: causes and consequences of rare-common-differences. Population and Community Biology Series 17. Chapman & Hall, London. Gaston, K.J. & Blackburn, T.M. 1996a. Range size-body size relationships: evidence of scale dependence. Oikos 75 (3 ): 479-485. Gaston, K.J. & Blackburn, T.M. 1996b. Rarity and body size: importance of generality. Conservation Biology 10 (4 ): 1295-1298. Gaston, K.J., Blackburn, T.M., Hammond, P.M. & Stork, N.E. 1993. Relationships between abundance and body size: where do tourists fit? Ecological Entomology, 18(4): 310314. Gaston, K.J., Blackburn, T.M. & Loder, N. 1995. Which species are described first? The case of North American butterflies. Biodiversity and Conservation, 4: 119-127. Gaston, K.J. & Kunin, W.E. 1997. Rare-common differences: an overview. pp. 12-29 in: Kunin, W.E. & Gaston, K.J. [Eds]. The biology of rarity: causes and consequences of rare-common-differences. Population and Community Biology Series 17. Chapman & Hall, London. Gaston, K.J. & Lawton, J.H. 1988. Patterns in body size, population dynamics, and regional distribution of bracken herbivores. American Naturalist 132 (5 ): 662-680. Gaston, K.J. & May, R.M. 1992. Taxonomy of taxonomists. Nature, 356: 281-282. Gaston, K.J. & Mound, L.A. 1993. Taxonomy, hypothesis testing and the biodiversity crisis. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences, 251: 139-142. Gautier-Hion, A., Colyn, M. & Gautier, J.-P. 1999. Histoire naturelle des primates d'Afrique centrale. ECOFAC, Libreville. 162 pp. Geissert, F. & Bichain, J.-M. 2003. Estimation de la richesse spécifique et de la valeur patrimoniale des mollusques du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord. Documents Malacologiques, 4: 3-10. Geoffroy, E.-L. 1767. Traité sommaire des coquilles tant fluviatiles que terrestres qui se trouvent aux environs de Paris. J.B. Guil. Musier Fils, Paris. 143 pp. Germain, L. 1930a. Mollusques terrestres et fluviatiles (deuxième partie). - Faune de France vol. 22. Lechevalier, Paris. 420 pp. Germain, L. 1930b. Mollusques terrestres et fluviatiles (première partie). - Faune de France vol. 21. Lechevalier, Paris. 477 pp. Giangrande, A. & Gambi, M.C. 1997. The genus Perkinsiana (Polychaeta, Sabellidae) from Antarctica, with descriptions of the new species P. milae and P. borsibrunoi. Zoologica Scripta 26 (3 ): 267-278. Gibert, J. & Deharveng, L. 2002. Subterranean Ecosystems: A Truncated Functional Biodiversity. Bioscience 52(6): 473-481. Gillespie, T.W. 2000. Rarity and conservation of forest birds in the tropical dry forest region of Central America. Biological Conservation, 96(2): 161-168. Ginsberg, J.R. & Mcdonald, D.W. 1990. Foxes, wolves, jackals and dogs. An action plan for the conservation of canids. IUCN, Gland. 116 pp. Glöer, P. 2002. Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Bestimmungsschlüssel, Lebensweise, Verbreitung. Die Tierwelt Deutschlands. Conchbooks 73 327 pp. Goerck, J.M. 1997. Patterns of rarity in the birds of the Atlantic forest of Brazil. Conservation Biology, 11(1): 112-118. 290 Goldstein, P.Z. 2004. Systematic collection data in North American invertebrate conservation and monitoring programmes. Journal of Applied Ecology, 41: 175-180. Gompper, M.E. & Williams, E.S. 1998. Parasite Conservation and the Black-Footed Ferret Recovery Program Conservation Biology, 12(3): 730-732. Grand, J., Buonaccorsi, J., Cushman, S.A., Griffin, C.R. & Neel, M.C. 2004. A Multiscale Landscape Approach to Predicting Bird and Moth Rarity Hotspots in a Threatened Pitch Pine-Scrub Oak Community. Conservation Biology, 18(4): 1063-1077. Gras, A. 1846. Description des Mollusques fluviatiles et terrestres de la France et plus particulièrement du département de l´Isère, Grenoble Grassle, J.F. & Maciolek, N.J. 1992. Deep-Sea Species Richness: Regional and Local Diversity Estimates from Quantitative Bottom Samples. American Naturalist, 139(2): 313-341. Graveland, J., Van Der Wal, R., Van Balen, J.H. & Van Noordwijk, A.J. 1994. Poor reproduction in forest passerines from decline of snail abundance on acidified soils. Nature, 368: 446-448. Green, S.V. 1998. The taxonomic impediment in orthopteran research and conservation. Journal of Insect Conservation, 2: 151-159. Greuter, W., Mcneill, J., Barrie, F.R., Burdet, H.-M., Demoulin, V., Filgueiras, T.S., Nicolson, D.H., Silva, P.C., Skog, J.E., Trehane, P., Turland, N.J. & Hawksworth, D.L., [Eds]. 2000. International Code of Botanical Nomenclature. 138. Regnum Vegetabile. Koeltz Scientific Books 474 pp. Gunther, P. 2004. Mammifères du monde - Inventaire des noms scientifiques, français et anglais. Editions Cade, Paris. 378 pp. Gurney, A.B. 1953. An appeal for a clearer understanding of the principles concerning the use of common names. Journal of Economic Entomology, 46: 207-211. Haase, M. & Bouchet, P. 1998. Radiation of crenobiontic gastropods on an ancient continental island: the Hemistomia-clade on New Caledonia (Gastropoda: Hydrobiidae). Hydrobiologia, 367: 43-129. Haase, M., Gargominy, O. & Fontaine, B. 2005. Rissoidean freshwater gastropods from the middle of the Pacific: the genus Fluviopupa on the Austral Islands (Caenogastropoda). Molluscan Research 25 (3 ). Hambler, C. 2004. Conservation. Studies in Biology. Cambridge University Press, Cambridge. 368 pp. Hammond, P.M., Stork, N.E. & Brendell, M.J.D. 1997. Tree-crown beetle in context: a comparison of canopy and other ecotone assemblages in a lowland tropical forest in Sulawesi. pp. 184-223 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Hansen, B. & Richardson, A.M.M. 2002. Geographic ranges, sympatry and the influence of environmental factors on the distribution of species of an endemic Tasmanian freshwater crayfish. Invertebrate Systematics, 16(4): 621-629. Hanski, I., Kouki, J. & Halkka, A. 1993. Three explanations of the positive relationship between distribution and abundance of species. pp. 108-116 in: Ricklefs, R.E. & Schluter, D. [Eds]. Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. University of Chicago Press, Chicago & London. Harada, A.Y. & Adis, J. 1997. The ant fauna of tree canopies in Central Amazonia: a first assessment. pp. 382-400 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Hartshorn, G.S. & Poveda, L.J. 1983. Checklist of trees. pp. 158-183 in: Janzen, D.H. [Ed] Costa Rican natural history. University of Chicago Press, Chicago. 291 Harvey, M.S. 2002. Short-range endemism among the Australian fauna: some examples from non-marine environments. Invertebrate Systematics 16: 555-570. Haslett, J.R. 1988. Assessing the quality of alpine habitats: hoverflies (Diptera: Syrphidae) as bio-indicators of skiing pressure on alpine meadows in Austria. Zoologisches Anzeiger, 220: 179-184. Hawksworth, D.L. 1991. The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance and conservation. Mycological research, 95(6): 641-655. Hawksworth, D.L. 2001. The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate revisited. Mycological Research, 105(12): 1422-1432. Heller, J. 1998. Common names for mollusks. pp. 150 in: Bieler, R. & Mikkelsen, P.M. [Eds]. Abstracts of the World Congress of malacology, Washington, D.C. 1998. Unitas Malacologica, Chicago. Heller, J. manuscrit non publié. Vernacular names for mollusks: guidelines for creating a name system. Heller, J. & Safriel, U.N. 1995. Setting priorities for the conservation of land snail faunas. pp. 91-110 in: Van Bruggen, A.C., Wells, S.M. & Kemperman, T.C.M. [Eds]. Biodiversity and conservation of the Mollusca. Backhuys Publishers, Leiden. Herbert, D. & Kilburn, D. 2004. Field guide to the land snails and slugs of eastern South Africa. Natal Museum, Pietermaritzburg. 336 pp. Holden, C. 2005. Monkeys strike gold. Science, 308(5722): 628. Hooper, J.N.A. & Kennedy, J.A. 2002. Small-scale patterns of sponge biodiversity (Porifera) on Sunshine Coast reefs, eastern Australia. Invertebrate Systematics, 16(4): 637-653. Hunter, M.L. 1996. Fundamentals of Conservation Biology. Blackwell Science, Cambridge. 482 pp. ICZN 1999. International code of zoological nomenclature. International Trust for Zoological Nomenclature, London. 306 pp. Isaak, M. 2006. Curiosities of Biological Nomenclature. http://home.earthlink.net/~misaak/taxonomy.html. Accessed 12 July 2006 IUCN 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN Gland, Switzerland and Cambridge, UK ii + 30 pp. IUCN 2006a. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. http://www.redlist.org Accessed 15 May 2006 IUCN 2006b. Disappearing dragonflies – Sri Lanka’s remarkable jewels clearly in trouble. http://www.iucn.org/themes/ssc/redlist2006/portraits_in_red.htm#dragonflies. Accessed 25 June 2006 IUCN 2006c. La liste rouge de l’UICN des espèces menacées 2006 révèle une dégradation constante de l’état des plantes et des animaux. http://www.iucn.org/en/news/archive/2006/05/02_pr_red_list_fr.htm. Accessed 7 août 2006 IUCN 2006d. Species Survival Commission. http://www.iucn.org/themes/ssc/. Accessed 15 June 2006 Janzen, D.H. 1997. Wildland biodiversity management in the Tropics. pp. 411-431 in: ReakaKudla, M.L., Wilson, D. & Wilson, E.O. [Eds]. Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C. Janzen, D.H. 2004. Setting up tropical biodiversity for conservation through non-damaging use: participation by parataxonomists. Journal of Applied Ecology, 41: 181-187. Janzen, D.H. & Schoener, T.W. 1968. Differences in insect abundance and diversity between wetter and drier sites during a tropical dry season. Ecology, 49: 96-110. Johnson, C.N. 1998. Species extinction and the relationship between distribution and abundance. Nature, 394(6690): 272-274. 292 Julliard, R., Jiguet, F. & Couvet, D. 2003. Common birds facing global changes: what makes a species at risk? Global Change Biology, 10: 148-154. Kattan, G.H. 1992. Rarity and vulnerability: the birds of the Cordillera Central of Colombia. Conservation Biology, 6(1): 64-70. Kellert, S.R. 1993. Value and perceptions of invertebrates. Conservation Biology, 7(4): 845855. Kerney, M.P., Cameron, R.A.D. & Bertrand, A. 1999. Guide des escargots et limaces d'Europe. Delachaux et Niestlé, Lausanne - Paris. 370 pp. Kerr, J.T. 1997. Species richness, endemism, and the choice of areas for conservation. Conservation Biology 11(5): 1094-1100. Kershaw, M., Mace, G.M. & Williams, P.H. 1995. Threatened status, rarity, and diversity as alternative selection measures for protected areas: a test using Afrotropical antelopes. Conservation Biology, 9(2): 324-334. Kim, K.C. 1993. Biodiversity, conservation and inventory: why insects matter. Biodiversity and Conservation, 2: 191-214. Kitahara, M. & Watanabe, M. 2003. Diversity and rarity hotspots and conservation of butterfly communities in and around the Aokigahara woodland of Mount Fuji, central Japan. Ecological Research, 18(5): 503-522. Koh, L.P., Dunn, R.R., Sodhi, N.S., Colwell, R.K., Proctor, H.C. & Smith, V.S. 2004a. Species Coextinctions and the Biodiversity Crisis. Science, 305(5690): 1632-1634. Koh, L.P., Sodhi, N.S. & Brook, B.W. 2004b. Co-Extinctions of Tropical Butterflies and their Hostplants. Biotropica 36 (2 ): 272-274. Kondo, Y. 1962. The genus Tubuaia, Pulmonata, Achatinellidae. Bernice P. Bishop Museum Bulletin 224: 1-49. Kottelat, M. 1997. An heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for non-systematists and comments on nomenclature and conservation. Biologia, Bratislava 52(Suppl. 5 ): 1-271. Krell, F.T. 2004. Parataxonomy vs. taxonomy in biodiversity studies - pitfalls and applicability of `morphospecies' sorting. Biodiversity and Conservation 13(4 ): 795812. Kremen, C., Colwell, R.K., Erwin, T.L., Murphy, D.D., Noss, R.F. & Sanjayan, M.A. 1993. Terrestrial arthropod assemblages: their use in conservation planning. Conservation Biology, 7: 796-808. Kunin, W.E. & Gaston, K.J. 1993. The biology of rarity: patterns, causes and consequences. Trends in Ecology et Evolution 8 (8 ): 298-301. Kunin, W.E. & Gaston, K.J. 1997. The biology of rarity. Causes and consequences of rarecommon differences. Population and Community Biology Series, 17: 1-280. Lachiver, M. 1997. Dictionnaire du monde rural - Les mots du passé. Fayard 1766 pp. Lambshead, J. 1993. Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis, 19(6): 5-24. Lambshead, J. & Boucher, G. 2003. Marine nematode deep-sea biodiversity - hyperdiverse or hype? Journal of Biogeography, 30: 475-485. Lamoreux, J., Akcakaya, H.R., Bennun, L., Collar, N.J., Boitani, L., Brackett, D., Brautigam, A., Brooks, T.M., Da Fonseca, G.A.B., Mittermeier, R.A., Rylands, A.B., Gardenfors, U., Hilton-Taylor, C., Mace, G., Stein, B.A. & Stuart, S. 2003. Value of the IUCN Red List. Trends in Ecology and Evolution 18(5): 214-215. Landolt, E. 1991. Distribution patterns of flowering plants in the city of Zurich. pp. 807-822 in: Esser, G. & Overdieck, D. [Eds]. Modern ecology: basic and applied aspects. Elsevier, Amsterdam. 293 Lapage, S.P., Sneath, P.H.A., Lessel, E.F., Skerman, V.B.D., Seeliger, H.P.R. & Clark, W.A., [Eds]. 1992. International Code of Nomenclature of Bacteria. Bacteriological Code, 1990 Revision. American Society for Microbiology Press, Washington, D.C. 232 pp. Laurance, W.F., Vasconcelo, H.L. & Lovejoy, T.E. 1999. Forest loss and fragmentation in the Amazon: implications for wildlife conservation. Oryx, 34: 39-45. Lavondès, H., Richerd, G. & Salvat, B. 1973. Noms vernaculaires et usages traditionnels de quelques coquillages des Marquises. Journal de la Société des Océanistes, 39(XXIX): 121-137. Lawton, J.H. 1989. What is the relationship between population density and body size in animals? Oikos, 55(3): 429-434. Lawton, J.H., Bignell, D.E., Bolton, B., Bloemers, G.F., Eggleton, P., Hammond, P.M., Hodda, M., Holt, R.D., Larsen, T.B., Mawdsley, N.A., Stork, N.E., Srivastava, D.S. & Watt, A.D. 1998. Biodiversity inventories, indicator taxa and effects of habitat modification in tropical forest. Nature 391 72-76. Lawton, J.H. & May, R.M., [Eds]. 1995. Extinction Rates. Oxford University Press, Oxford. 233 pp. Leakey, R. & Lewin, R. 1995. The sixth extinction. Biodiversity and its survival. Orion Books Ltd, London. 271 pp. Lees, D.C., Kremen, C. & Andriamampianina, L. 1999. A null model for species richness gradients: bounded range overlap of butterflies and other rainforest endemics in Madagascar. Biological Journal of the Linnean Society, 67(4): 529-584. Lefébure, T., Douady, C.J., Gouy, M., Trontelj, P., Briolay, J. & Gibert, J. 2006. Phylogeography of a subterranean amphipod reveals cryptic diversity and dynamic evolution in extreme environments. Molecular Ecology, 15(7): 1797-1806. Lherminier, P. & Solignac, M. 2005. De l'espèce. Syllepse, Paris. 694 pp. Lit, I.L. 2003. Documenting biodiversity minus the most diverse group?: the status, problems and prospects of arthropod taxonomy and taxonomists in the Philippines. Research Report from the National Institute for Environmental Studies Japan, 175: 262-270. Lockwood, J.A. & Debrey, L.D. 1990. A solution for the sudden and unexplained extinction of the Rocky Mountain grasshopper (Orthoptera: Acrididae). Environmental Entomology, 19(5): 1194-1205. Loh, J., Green, R.E., Ricketts, T., Lamoreux, J., Jenkins, M., Kapos, V. & Randers, J. 2005. The Living Planet Index: using species population time series to track trends in biodiversity. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences 360(1454): 289-295. Losey, J.E. & Vaughan, M. 2006. The Economic Value of Ecological Services Provided by Insects. BioScience, 56(4): 311-323. Lovejoy, T.E. 1994. The quantification of biodiversity: an esoteric quest or a vital component of sustainable development? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 345: 81-87. Lovejoy, T.E., Bierregaard, R.O., Rylands, A.B., Malcolm, J.R., Quintela, C.E., Harper, L.H., Brown, K.S., Powell, A.H., Powell, G.V.N., Schubart, H.O.R. & Hays, M.B. 1986. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. pp. 257-285 in: Soulé, M. [Ed] Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland. Lozano, F.D., Saiz, J.C.M. & Ollero, H.S. 2003. Rarity and threat relationships in the conservation planning of Iberian flora. Biodiversity and Conservation, 12(9): 18611882. Lubchenco, J., Olson, A.M., Brubaker, L.B., Carpenter, S.R., Holland, M.M., Hubbell, S.P., Levin, S.A., Mcmahon, J.A. & Matson, P.A. 1991. The sustainable biosphere 294 initiative: An ecological research agenda. A report from the Ecological Society of America. Ecology, 72(2): 371-412. Lunney, D. & Ponder, W.F. 1999. Emergent themes from the Other 99%. pp. 446-454 in: Ponder, W. & Lunney, D. [Eds]. The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates. Transactions of the Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman. Lydeard, C., Cowie, R.H., Ponder, W.F., Bogan, A.E., Bouchet, P., Clark, S.A., Cummings, K.S., Frest, T.J., Gargominy, O., Herbert, D.G., Hershler, R., Perez, K.E., Roth, B., Seddon, M., Strong, E.E. & Thompson, F.G. 2004. The Global Decline of Nonmarine Mollusks. Bioscience 54 (4 ): 321-330. Manne, L.L. & Pimm, S.L. 2001. Beyond eight forms of rarity: which species are threatened and which will be next? Animal Conservation, 4(3): 221-229. Mawdsley, N.A. & Stork, N.E. 1995. Species extinction in insects: ecological and biogeographical considerations. pp. 321-369 in: Harrington, R. & Stork, N.E. [Eds]. Insects in a changing environment. Academic Press, London. May, R.M. 1986. How many species are there? Nature, 324: 514-515. May, R.M. 1988. How many species are there on Earth? Science, 241: 1441-1449. May, R.M. 1990. How many species? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 330: 293-304. May, R.M. 1992. Bottoms up for the oceans. Nature, 357: 278-279. May, R.M. 1994. Biological diversity: differences between land and sea. Phil. Trans. R. Soc. Lond. , B (343 ): 105-111. May, R.M., Lawton, J.H. & Stork, N.E. 1995. Assessing extinction rates. pp. 1-24 in: Lawton, J.H. & May, R.M. [Eds]. Extinction rates. Oxford University Press, Oxford. Mayr, E. 1969. Principles of systematic zoology. McGraw-Hill, New York. 428 pp. Mcarthur, R.H. & Wilson, E.O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, N.J. 203 pp. Mccafferty, W.P. 2001. Status of some historically unfamiliar American mayflies (Ephemeroptera). Pan-Pacific Entomologist, 77: 210-218. Mccoy, K.D. 1999. Sampling terrestrial gastropod communities: using estimates of species richness and diversity to compare two methods. Malacologia, 41(1): 271-281. Mckinney, M.L. 1999. High rates of extinction and threat in poorly studied taxa. Conservation Biology, 13(6): 1273-1281. Mcneely, J.A., Miller, K.R., Reid, W.V., Mittermeier, R.A. & Werner, T.B. 1989. Conserving the world's biological diversity. IUCN, Gland. 193 pp. Memmot, J., Waser, N.M. & Price, M.V. 2004. Tolerance of pollination networks to species extinctions. Proceedings of the Royal Society of London Biology, 271(1557): 26052611. Mey, E. 2005. Psittacobrosus bechsteini: a new extinct chewing louse (Insecta, Phthiraptera, Amblycera) off the Cuban macaw Ara tricolor (Psittaciiformes), with an annotated review of fossil and recently extinct animal lice. Anzeiger des Vereins Thueringer Ornithologen 5(2): 201-217. Meyer, J.-Y., Butaud, J.-F. & Florence, J. 2005. Rapport de mission de l'expédition scientifique à Rimatara (Australes) du 23 octobre au 8 novembre 2004. Unpublished report. 41 pp. Michaud, A.-L.-G. 1831. Complément de l'Histoire des Mollusques terrestres et fluviatiles de la France, de J.P.R. Draparnaud. Lippman Verdun VI+116+12 pp. Minelli, A. 2003. The status of taxonomic literature. Trends in Ecology and Evolution, 18(2): 75-76. Minelli, A., Kraus, O. & Tubbs, P.K. 2000. Names for cash. Science, 287(5456): 1203. 295 Mioulane, P. 2002. Nom d'une plante ! Hommes et Plantes, 43: 65-67. Mittermeier, R.A. & Bowles, I.A. 1993. The global environment facility and biodiversity conservation: lessons to date and suggestions for future action. Biodiversity and Conservation, 2: 637-655. Mittermeier, R.A., Myers, N., Robles Gil, P. & Goettsch Mittermeier, C. 1999. Hotspots. Earth's biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. Cemex Conservation International. 431 pp. Mittermeier, R.A., Myers, N., Thomsen, J.B., Da Fonseca, G.A.B. & Olivieri, S. 1998. Biodiversity hotspots and major tropical wilderness areas: Approaches to setting conservation priorities. Conservation Biology 12 (3 ): 516-520. Monroe, B.L. & Sibley, C.G. 1993. A world checklist of birds. Yale University Press, New Haven & London. 1-393 pp. Moquin-Tandon, A. 1855-1856. Histoire Naturelle des Mollusques Terrestres et Fluviatiles de France. J.-B. Baillière Paris 2 vol. + Atlas Morse, D.R., Lawton, J.H., Dobson, M.M. & Williamson, M.H. 1985. Fractal dimension of vegetation and the distribution of arthropods body lengths. Nature, 314: 731-732. Morse, D.R., Stork, N.E. & Lawton, J.H. 1988. Species number, species abundance and body length relationships of arboreal beetles in Bornean lowland rain forest trees. Ecological Entomology, 13: 25-37. Murkin, A. 2006. "Here's your jelly, Frank!" http://homepage.ntlworld.com/andymurkin/Resources/MusicRes/ZapRes/jellyfish.html. Accessed 16 August 2006 Murray, J. & Clarke, B. 1980. The genus Partula in Moorea: speciation in progress. Proceedings of the Royal Society Biology, 211: 83-117. Murray, J., Murray, E., Johnson, M.S. & Clarke, B. 1988. The extinction of Partula on Moorea. Pacific Science, 42(3-4): 150-153. Myers, N. 1988. Threatened biotas: "hot spots" in tropical forests. The Environmentalist 8 (3 ): 187-208. Myers, N. 1990. The Biodiversity Challenge : Expanded Hot-Spots Analysis. The Environmentalist 10 (4 ): 243-256. Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Da Fonseca, A.B. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403 853-858. New, T.R. 1995. An introduction to invertebrate conservation biology. Oxford University Press, Oxford, New York, Mellbourne. 194 pp. New, T.R. 1999. Descriptive taxonomy as a facilitating discipline in invertebrate conservation. pp. 154-158 in: Ponder, W. & Lunney, D. [Eds]. The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates. Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman. New, T.R. & Sands, D. 2002. Narrow-range endemicity and conservation status: interpretations for Australian butterflies. Invertebrate Systematics, 16(4): 665-670. Newmark, W.D. 1996. Insularization of Tanzanian parks and the local extinction of large mammals. Conservation Biology 10 (6 ): 1549-1556. Noss, R.F. 1990. Indicators for Monitoring Biodiversity: A Hierarchical Approach. Conservation Biology, 4(4): 355-364. Novotny, V. 1993. Spatial and temporal components of species diversity in Auchenorrhyncha (Hemiptera) communities of Indochinese montane rain forest. Journal of Tropical Ecology, 9: 93-100. Novotny, V. & Basset, Y. 2000. Rare species in communities of tropical insect herbivores: pondering the mystery of singletons. Oikos 89(3): 564-572. 296 Novotny, V. & Basset, Y. 2005. Host specificity of insect herbivores in tropical forests. Proceedings of the Royal Society B 272: 1083-1090. Novotny, V., Basset, Y., Miller, S.E., Weiblen, G.D., Bremer, B., Cizek, L. & Drozd, P. 2002. Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest. Nature 416 (6883 ): 841-843. Nunn, P.D. 1993. Oceanic Islands. Blackwell Publishers, Oxford. 360 pp. O'hara, T.D. 2002. Endemism, rarity and vulnerability of marine species along a temperate coastline. Invertebrate Systematics, 16(4): 671-684. Odegaard, F. 2000. How many species of arthropods? Erwin's estimate revised. Biological Journal of the Linnean Society 71 (4 ): 583-597. Odegaard, F., Diserud, O.H., Engen, S. & Aagaard, K. 2000. The magnitude of local host specificity for phytophagous insects and its implications for estimates of global species richness. Conservation Biology 14 (4 ): 1182-1186. Oliver, I. & Beattie, A.J. 1993. A possible method for the rapid assessment of biodiversity. Conservation Biology, 7(3): 562-568. Oliver, I., Beattie, A.J. & York, A. 1998. Spatial fidelity of plant, vertebrate and invertebrate assemblages in multiple-use forest in eastern Australia. Conservation Biology, 12(4): 822-835. Orme, C.D.L., Davies, R.G., Olson, V.A., Thomas, G.H., Ding, T.-S., Rasmussen, P.C., Ridgely, R.S., Stattersfield, A.J., Bennett, P.M., Owens, I.P.F., Blackburn, T.M. & Gaston, K.J. 2006. Global Patterns of Geographic Range Size in Birds. PLOS Biology, 4(7): 1276-1283. Orstan, A., Pearce, T.A. & Welter-Schultes, F. 2005. Land snail diversity in a threatened limestone district near Istanbul, Turkey. Animal Biodiversity and Conservation, 28(2): 181-188. Oskarsson, I. 1982. Skeldyrafana Islands. Leiftur, Reykjavik. 351 pp. Parker, T.A., Stotz, D.F. & Fitzpatrick, J.W. 1996. Ecological and distributional databases for neotropical birds. ppStotz, D.F., Parker, T.A., Fitzpatrick, J.W. & Moskovits, D.K. [Eds]. Neotropical birds: ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago. Perec, G. 1990. Experimental demonstration of the tomatotopic organization in the soprano (Cantatrix Sopranica L.). La Nouvelle revue française 447: 43-52. Perez, J.M. & Palma, R.L. 2001. A new species of Felicola (Phthiraptera: Trichodectidae) from the endangered Iberian lynx: another reason to ensure its survival. Biodiversity and Conservation 10(6): 929-937. Pfleger, V. 1999. Ceské nàzvy zivocichu III. Mekkysi (Mollusca). Narodni muzeum (zoologicke oddeleni), Praha. 108 pp. Pimm, S.L. & Lawton, J.H. 1998. Planning for Biodiversity. Science, 279(5359): 2068 - 2069. Pimm, S.L. & Raven, P. 2000. Extinction by numbers. Nature, 403: 843-845. Pimm, S.L., Rusell, G.J., Gittleman, J.L. & Brooks, T.M. 1995. The future of Biodiversity. Science, 269: 347-350. Poiret, J.L.M. 1801. Coquilles fluviatiles et terrestres observées dans le département de l'Aisne et aux environs de Paris. Prodrome. Théophile Barrois Paris, Soissons XI + 119 pp. Ponder, W. & Lunney, D., [Eds]. 1999. The other 99%. The conservation and biodiversity of invertebrates. Transactions of the Royal Zoological Society of New South Wales, Mosman. 454 pp. Ponder, W.F. & Colgan, D.J. 2002. What makes a narrow-range taxon? Insights from Australian freshwater snails. Invertebrate Systematics, 16(4): 571-582. Poore, G. & Wilson, G. 1993. Marine species richness. Nature, 361: 597-598. 297 Poulsen, B.O. & Krabbe, N. 1997. Avian rarity in ten cloud-forest communities in the Andes of Ecuador: implications for conservation. Biodiversity and Conservation, 6(10): 1365-1375. Prance, G.T. & Campbell, D.G. 1988. The present state of tropical floristics. Taxon, 37(3): 519-548. Prendergast, J.R., Quinn, R.M., Lawton, J.H., Eversham, B.C. & Gibbons, D.W. 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature 365: 335-337. Press, J.R. & Short, M.J., [Eds]. 1994. Flora of Madeira. Natural History Museum, London. 574 pp. Price, P.W., Diniz, I.R., Morais, H.C. & Marques, E.S.A. 1995. The Abundance of Insect Herbivore Species in the Tropics: The High Local Richness of Rare Species. Biotropica, 27(4): 468-478. Price, R.D., Hellenthal, R.A. & Palma, R.L. 2003. World checklist of chewing lice with host associations and keys to families and genera. pp. 1-448 in: Price, R.D., Hellenthal, R.A., Palma, R.L., Johnson, K.P. & Clayton, D.H. [Eds]. The chewing lice: world checklist and biological overview: Illinois Natural History Survey Special Publication 24 Priddel, D., Carlile, N., Humphrey, M., Fellenberg, S. & Hiscox, D. 2003. Rediscovery of the "extinct" Lord Howe Island stick-insect (Dryococelus australis (Montrouzier)) (Phasmatodea) and recommendations for its conservation. Biodiversity and Conservation, 12(7): 1391-1403. Purvis, A., Gittleman, J.L., Cowlishaw, G. & Mace, G.M. 2000. Predicting extinction risk in declining species. Proceedings of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences, 267(1456): 1947-1952. Pyle, R., Bentzien, M. & Opler, P. 1981. Insect conservation. Annual review of Entomology, 26: 233-258. Rabinowitz, D. 1981. Seven forms of rarity. pp. 205–217 in: Synge, H. [Ed] The biological aspects of rare plant conservation. John Wiley and Sons, Chichester. Ramos, M.A. 2001. Ten years inventorying the Iberian fauna: results and perspectives. Biodiversity and Conservation, 10: 19-28. Reaka-Kudla, M.L. 1997. The global biodiversity of coral reefs: a comparison with rain forests. pp. 83-108 in: Reaka-Kudla, M.L., Wilson, D. & Wilson, E.O. [Eds]. Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C. Reed, R.N. & Boback, S.M. 2002. Does body size predict dates of species description among North American and Australian reptiles and amphibians? Global Ecology and Biogeography, 11(1): 41-47. Reeves, H. 2003. Mal de Terre. Science ouverte. Seuil, Paris. 272 pp. Reid, W.V. 1992. How many species will there be? pp. 55-73 in: Withmore, T.C. & Sayer, J.A. [Eds]. Tropical deforestation and species extinction. Chapman et Hall, London. Reischutz, P.L. 1998. Suggestion for German names of snails and mussel species found in Austria. Nachrichtenblatt der Ersten Vorarlberger Malakologischen Gesellschaft, 6: 31-44. Rentz, D.C.F. 1977. A new and apparently extinct katydid from Antioch sand dunes. Entomological news, 88: 241-245. Richardson, B.J., Burgin, S., Azarbayjani, F.F. & Lutubula, S. 1997. Distinguishing the woods from the trees. pp. 497-509 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Richer De Forges, B., Koslow, J.A. & Poore, G.C.B. 2000. Diversity and endemism of the benthic seamount fauna in the southwest Pacific. Nature, 405(6789): 944-947. 298 Ricklefs, R.E. & Lovette, I.J. 1999. The roles of island area per se and habitat diversity in the species-area relationships of four Lesser Antillean faunal groups. Journal of Animal Ecology, 68(6): 1142-1160. Ridgely, R.S. & Gaulin, S.J. 1980. The birds of Finca Merenberg, Huila Department, Colombia. Condor, 82: 379-391. Risso, A. 1826. Histoire naturelle des principales productions de l'Europe méridionale et particulièrement de celles des environs de Nice et des Alpes Maritimes, Tome quatrième. Levrault, Paris. 439 pp. Rodriguez-Trelles, F., Weinberg, J.R. & Ayala, F.J. 1996. Presumptive rapid speciation after a founder event in a laboratory population of Nereis: allozyme electrophoretic evidence does not support the hypothesis. Evolution, 50(1): 457-461. Rolland, E. 1877. Faune populaire de la France : noms vulgaires, dictons, proverbes, légendes, contes et superstitions. Tome III . Les reptiles, les poissons, les mollusques, les crustacés et les insectes. Maisonneuve et cie Paris Rosenberg, D.M., Danks, H.V. & Lehmkuhl, D.M. 1986. Importance of insects in environmental impact assessment. Environmental Management, 10: 773-783. Said, M.Y., Chunge, R.N., Craig, G.C., Thouless, C.R., Barnes, R.F.W. & Dublin, H.T., [Eds]. 1995. African Elephant Database 1995. IUCN, Gland. 225 pp. Samways, M.J. 1990. Insect conservation ethics. Environmental Conservation, 17(7-8). Sanderson, W.G. 1996. Rarity of marine benthic species in Great Britain: development and application of assessment criteria. Aquatic Conservation, 6(4): 245-256. Sarbu, S.M., Kane, T.C. & Kinkle, B.K. 1996. A Chemoautotrophically Based Cave Ecosystem. Science, 272(5270): 1953-1955. Schilthuizen, M. 2000. The evolution and conservation of limestone biotas in Malaysia, with special reference to land snails. pp. 358-362 in: Leigh, M. [Ed] Borneo 2000; Environment, Conservation, and Land; Proceedings of the Sixth Biennal Borneo Research Conference, Kuching, Sarawak. Schilthuizen, M. 2004. Land snail conservation in Bornea: limestone outcrops act as arks. Journal of Conchology Special Publication, 3: 149-154. Schilthuizen, M., Chai, H.-N. & Kimsin, T.E. 2003. Abundance and diversity of land-snails (Mollusca: Gastropoda) on limestone hills in Borneo. The Raffles Bulletin of Zoology, 51(1): 35-42. Schilthuizen, M., Liew, T.-S., Bin Elahan, B. & Lackman-Ancrenaz, I. 2005. Effects of Karst Forest Degradation on Pulmonate and Prosobranch Land Snail Communities in Sabah, Malaysian Borneo. Conservation Biology, 19(3): 949-954. Schilthuizen, M. & Rutjes, H.A. 2001. Land snail diversity in a square kilometre of tropical rainforest in Sabah, Malaysian Borneo. Journal of Molluscan Studies, 67(4 ): 417-423. Schlacher, T.A., Newell, P., Clavier, J., Schlacher-Hoenlinger, M.A., Chevillon, C. & Britton, J. 1998. Soft-sediment benthic community structure in a coral reef lagoon - the prominence of spatial heterogeneity and 'spot endemism'. Marine Ecology Progress Series, 174: 159-174. Scotland, R.W. & Wortley, A.H. 2003. How many species of seed plants are there? Taxon, 52: 101-104. Scott, T.W., Takken, W., Knols, B.G. & Boete, C. 2002. The ecology of genetically modified mosquitoes. Science, 298(5591): 117-119. Seal, U.S., Ellis, S.A., Foose, T.J. & Byers, A.P. 1993. Conservation assessments and management plans (CAMPs) and global action plans (GAPs). Captive Breeding Specialist Group Newsletter, 4(2): 5-10. Secretariat of the Convention on Biological Diversity 2001. Global biodiversity outlook. Secretariat of the Convention on Biological Diversity, Montreal. 282 pp. 299 Seddon, M.B., Tattersfield, P., Herbert, D.G., Rowson, B., Lange, C.N., Ngereza, C., Warui, C.M. & Allen, J.A. 2005. Diversity of African forest mollusc faunas: what we have learned since Solem (1984). Records of the Western Australian Museum Supplement, 68: 103-113. Simberloff, D. 1988. The contribution of population and community biology to conservation science. Annual review of Ecology and Systematics, 19: 473-511. Simonetti, J.A. 1997. Biodiversity and a taxonomy of Chilean taxonomists. Biodiversity and Conservation, 6: 633-637. Simpson, G.G. 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York. 247 pp. Slotow, R. & Hamer, M. 2000. Biodiversity research in South Africa: comments on current trends and methods. South African Journal of Science, 96: 222-224. Solem, A. 1976. Endodontoid Land Snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra). Part 1. Family Endodontidae. Field Museum Press, Chicago. 501 pp. Solem, A. 1983. Endodontoid Land Snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra). Part 2: Families Punctidae and Charopidae. Zoogeography. Field Museum of Natural History Chicago ix-336 pp. Solem, A. 1984. A world model of land snail diversity. pp. 6-22 in: Solem, A. & Bruggen, A.C.V. [Eds]. World-wide snails. Biogeographical studies on non-marine Mollusca. Backhuys Publisher, Leiden. Solem, A. 1988. Maximum in the minimum: Biogeography of land snails from the Ningbing Ranges and Jeremiah Hills, northeast Kimberley, Western Australia. Journal of the Malacological Society of Australia, 9: 59-113. Solymos, P. & Feher, Z. 2005. Conservation prioritization based on distribution of land snails in Hungary. Conservation Biology, 19(4): 1084-1094. Soulé, M. & Wilcox, B.A., [Eds]. 1980. Conservation biology: an evolutionary-ecological perspective. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 395 pp. Soulé, M.E. 1985. What is conservation biology? BioScience, 35(11): 727-734. Steadman, D.W. 1995. Prehistoric extinctions of Pacific island birds: Biodiversity meets zooarcheology. Science 267 1123-1131. Steghaus-Kovac, S. 2000. Researchers cash in on personalized species names. Science, 287(5452): 421. Stoetzel, M.B. 1989. Common names of insects & related organisms. Entomological Society of America. 199 pp. Stohlgren, T.J., Guenther, D.A., Evangelista, P.H. & Alley, N. 2005. Patterns of plant species richness, rarity, endemism, and uniqueness in an arid landscape. Ecological Applications, 15(2): 715-725. Stork, N. & Lyal, C.H.C. 1993. Extinction or ‘co-extinction’ rates? Nature, 366(6453): 307. Stork, N.E. 1988. Insect diversity: facts, fiction and speculation. Biological Journal of the Linnean Society 35 321-337. Stork, N.E. 1993. How many species are there? Biodiversity and Conservation, 2(3): 215-232. Stork, N.E. 1997. Measuring global biodiversity and its decline. pp. 41-68 in: Reaka-Kudla, M.L., Wilson, D.E. & Wilson, E.O. [Eds]. Biodiversity II. Understanding and Protecting our Biological Resources. Joseph Henry Press, Washington, D.C. Stork, N.E., Didham, R.K. & Adis, J. 1997. Canopy arthropods studies for the future. pp. 551561 in: Stork, N.E., Adis, J.A. & Didham, R.K. [Eds]. Canopy arthropods. Chapman & Hall, London. Stork, N.E. & Gaston, K.J. 1990. Counting species one by one. New Scientist, 1729(43-47). Suter, W., Graf, R.F. & Hess, R. 2002. Capercaillie (Tetrao urogallus) and avian biodiversity: testing the umbrella-species concept. Conservation Biology, 16(3): 778-788. 300 Sverlova, N.V. 2002. On the necessity of creating the common system of national names for land molluscs. Visnyk Zhytomyrskoho Pedahohichnoho Universytetu, 10: 37-40. Tangley, L. 1990. Cataloging Costa Rica's Diversity. BioScience, 40(9): 633-636. Tattersfield, P. 1996. Local patterns of land snail diversity in a Kenyan rain forest. Malacologia, 38(1-2 ): 161-180. Tattersfield, P., Warui, C.M., Seddon, M.B. & Kiringe, J.W. 2001. Land-snail faunas of afromontane forests of Mount Kenya, Kenya: ecology, diversity and distribution patterns. Journal of Biogeography 28 (7 ): 843-862. Taylor, R.W. 1983. Descriptive taxonomy: past, present and future. pp. 93-134 in: Highley, E. & Taylor, R.W. [Eds]. Australian systematic entomology: a bicentenary perspective. CSIRO, Melbourne. Terborgh, J. 1986. Keystone plant resources in the tropical forest. pp. 330-344 in: Soulé, M. [Ed] Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland. Thibault, J.-C. 2005. Liste des espèces d’oiseaux de Rimatara. Rapport de la mission pluridisciplinaire effectuée pour la Délégation à la recherche (contrat du 18 octobre 2004). Unpublished report. 13 pp. Thomas, C.D. 1991. Habitat use and geographic ranges of butterflies from the wet lowlands of Costa Rica. Biological Conservation, 55: 269-281. Thomas, C.D. & Mallorie, H.C. 1985. Rarity, species richness and conservation: butterflies of the Atlas Mountains in Morocco. Biological Conservation, 33(2): 95-117. Thomas, J.A. 2005. Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups. Philosophical Transactions of the Royal Society - Biological Sciences, 360(1454): 339-357. Thomas, J.A. & Morris, M.G. 1995. Rates and patterns of extinction among British invertebrates. pp. 111-130 in: Lawton, J.H. & May, R.M. [Eds]. Extinction rates. Oxford University Press, Oxford. Thomas, J.A., Telfer, M.G., Roy, D.B., Preston, C.D., Greenwood, J.J.D., Asher, J., Fox, R., Clarke, R.T. & Lawton, J.H. 2004. Comparative losses of British butterflies, birds, and plants and the global extinction crisis. Science 303 1879-1881. Thompson, F.C. 1997. Names: the keys to biodiversity. pp. 199-211 in: Reaka-Kudla, M.L., Wilson, D. & Wilson, E.O. [Eds]. Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C. Tillier, S., Goujet, D., Cayré, P., Barriel, V., Feldmann, P., Mounolou, J.C., Rasplus, J.Y. & Sigogneau, A. 2000. La systématique en France. pp. 13-46 in: Tillier, S. & De Wever, P. [Eds]. Systématique. Ordonner la diversité du Vivant. Académie des sciences Paris Rapport sur la science et la technologie n°11 Tolman, T. & Lewington, R. 1997. Guide des papillons d'Europe et d'Afrique du Nord. Guides du naturaliste. Delachaux et Niestlé, Lausanne, Paris. 320 pp. Torsvik, V., Goksoeyr, J. & Daae, F.L. 1990. High diversity in DNA of soil bacteria. Applied and Environmental Microbiology, 56(3): 782-787. Trivedi, B.P. 2005. What's in a species' name? More than $450,000. Science, 307: 1399. Tuck, K.R. & Robinson, G.S. 1994. A new species of Sorolopha (Lepidoptera, Tortricidae: Olethreutinae) from Borneo and Sulawesi. Tinea, 14(1): 65-68. Turgeon, D.D., Quinn, J., J. F., Bogan, A.E., Coan, E.V., Hochberg, F.G., Lyons, W.G., Mikkelsen, P.M., Neves, R.J., Roper, C.F.E., Rosenberg, G., Roth, B., Scheltema, A., Thompson, F.G., Vecchione, M. & Williams, J.D. 1998. Common and scientific names of aquatic invertebrates from the United States and Canada: mollusks. American Fisheries Society, Special Publication 26, Bethesda, Maryland. 359 pp. Tweedie, M.W.F. 1961. On certain Mollusca of the Malayan limestone hills. Bulletin of the Raffles Museum, 26: 49-65. 301 U.S. Fish & Wildlife Service 2005. Species Information. Threatened and Endangered Animals and Plants. http://www.fws.gov/endangered/wildlife.html#Species. Accessed 6 August 2006 Van Jaarsveld, A.S., Freitag, S., Chown, S.L., Muller, C., Koch, S., Hull, H., Bellamy, C., Krüger, M., Endrödy-Younga, S., Mansell, M.W. & Scholtz, C.H. 1998. Biodiversity Assessment and Conservation Strategies. Science, 279(5359): 2106 - 2108. Van Regenmortel, M.H.V., Fauquet, C.M., Bishop, D.H.L., Carsten, E.B., Estes, M.K., Lemon, S.M., Maniloff, J., Mayo, M.A., Mcgeoch, D.J., Pringle, C.M. & Wickner, R.B., [Eds]. 2000. Virus taxonomy: classification and nomenclature of viruses; seventh report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Academic Press, New York. 1162 pp. Vermeulen, J. & Whitten, T. 1999. Biodiversity and Cultural Property in the Management of Limestone Resources. Lessons from East Asia. Directions in development series. The International Bank for Reconstruction and Development/The World Bank, Washington D.C. 120 pp. Virolainen, K.M., Suomi, T., Suhonen, J. & Kuitunen, M. 1998. Conservation of vascular plants in single large and several small mires: species richness, rarity and taxonomic diversity. Journal of Applied Ecology, 35(5): 700-707. Voisin, J.F., [Ed] 2003. Atlas des Orthoptères (Insecta: Orthoptera) et des Mantides (Insecta: Mantodae) de France. Patrimoines Naturels, 60. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. 104 pp. Wakeham-Dawson, A., Aguiar, A.M.F. & Martin, G. 2002. The distribution of endemic butterflies (Lepidoptera) on the island of Madeira, Portugal, since 1850, with comments on their current conservation status. Entomologist's Gazette 53(3): 153-180. Waldén, H.W. 1995. Norway as an environment for terrestrial molluscs, with viewpoints on threats against species and diversity. pp. 111-132 in: Van Bruggen, A.C., Wells, S.M. & Kemperman, T.C.M. [Eds]. Biodiversity and conservation of the Mollusca. Backhuys Publishers, Leiden. Watters, G.T. 2006. The Caribbean land snail family Annulariidae: a revision of the higher taxa and a catalog of the species. Backhuys Publishers, Leiden. 570 pp. WCMC 1992. Global Biodiversity. Status of Earth's Living Resources. Chapman et Hall London xx + 585 pp. WCMC 1998. Freshwater Biodiversity: a preliminary global assessment. WCMC Biodiversity Series No. 8. By Groombridge, B. et Jenkins, M., World Conservation Monitoring Centre - World Conservation Press, Cambridge. vii + 104 pp. WCMC 2000. Global Biodiversity: Earth's living resources in the 21st century. World Conservation Press, Cambridge. 246 pp. Weinberg, J.R., Starczak, V.R. & Jörg, D. 1992. Evidence for rapid speciation following a founder event in the laboratory. Evolution 46(4): 1214-1220. Wheeler, Q.D. & Cracraft, J. 1997. Taxonomic preparedness: are we ready to meet the biodiversity challenge? pp. 435-446 in: Reaka-Kudla, M.L., Wilson, D. & Wilson, E.O. [Eds]. Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C. Whitmore, T.C. 1998. An introduction to tropical rain forests - Second edition. Oxford University Press, Oxford. 282 pp. Will, K.W., Mishler, B.D. & Wheeler, Q.D. 2005. The perils of DNA barcoding and the need for integrative taxonomy. Systematic Biology 54(5): 844-851. Williams, P., Gibbons, D., Margules, C., Rebelo, A., Humphries, C. & Pressey, R. 1996. A comparison of richness hotspots, rarity hotspots, and complementary areas for conserving diversity of British birds. Conservation Biology, 10(1): 155-174. 302 Wilson, D.E. & Cole, F.R. 2000. Common names of mammals of the world. Smithsonian Institution, Washington, D.C. 204 pp. Wilson, E.O. 1985a. The biological diversity crisis. BioScience, 35(11): 700-706. Wilson, E.O. 1985b. The biological diversity crisis: a challenge to science. Issues is Science and Technology, 2: 20-29. Wilson, E.O. 1987. The little things that run the world (the importance and conservation of invertebrates). Conservation Biology 1 344-346. Wilson, E.O. 1988. The current state of biological diversity. pp. 3-18 in: Wilson, E.O. [Ed] Biodiversity. National Academy Press, Washington, D.C. Wilson, E.O. 1993. La diversité de la Vie. Odile Jacob, Paris. 496 pp. Wilson, E.O. & Peter, F.M., [Eds]. 1988. Biodiversity. National Academy Press, Washington D.C. 521 pp. Windsor, D.A. 1998. Most of the species on Earth are parasites. International Journal for Parasitology, 28: 1939-1941. World Resources Institute, United Nations Development Program, United Nations Environment Program & World Bank 2000. World resources 2000-2001: People and ecosystems: The fraying web of life. World Resources Institute, Washington, D.C. 389 pp. Yeates, D.K., Bouchard, P. & Monteith, G.B. 2002. Patterns and levels of endemism in the Australian Wet Tropics rainforest: evidence from flightless insects. Invertebrate Systematics, 16(4): 605-619. Yen, A.L. 2002. Short-range endemism and Australian Psylloidea (Insecta: Hemiptera) in the genera Glycaspis and Acizzia (Psyllidae). Invertebrate Systematics, 16(4): 631-636. Young, E. 2004. Save rare parasites as well as primates. New Scientist, 2465: 12. Yu, J. & Dobson, F.S. 2000. Seven forms of rarity in mammals. Journal of Biogeography, 27: 131-139. Zhaoran, X. 1995. A study of the vegetation and floristic affinity of the limestone forests in southern and southwestern China. Annals of the Missouri Botanical Garden 82 570580. Zimmermann, G. 2006. Endémisme et extinctions: systématique des Endodontidae (Mollusca: Pulmonata) de Rurutu (Iles Australes, Polynésie française). Rapport de Master 2, Muséum national d'Histoire naturelle, Université Pierre et Marie Curie. 46 pp. 303 8. ANNEXES 1. Noms français des mollusques de France relevés chez les auteurs des XVIIe et XIXe siècles. • • • Tableau 1 : Espèces de la faune de France ayant reçu des noms français Tableau 2 : Noms français pour lesquels la synonymie n’a pas été résolue Tableau 3 : Génériques anciens 2. Posters présentés à la Student Conference on Conservation Science (Cambridge, Royaume Uni) en 2004 et 2005. 305 Tableau 1 : Noms français donnés par les auteurs des XVIIIe et XIXe siècles aux espèces de mollusques de France. Synonymies établies à partir de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (http://inpn.mnhn.fr) et de Germain (1930b; 1930a), Falkner et al. (2002), Glöer (2002), La colonne « nom cité dans la source » donne le nom qui a été associé au nom vernaculaire, suivi de l’auteur du nom et de la date tels qu’ils sont donnés par la source : ainsi, pour Myxas glutinosa (O.F. Müller, 1774), Poiret (1801) utilise le nom Bulimus glutinosus, et donne Gmelin, 1789 comme auteur du nom : nous avons donc indiqué Bulimus glutinosus (Gmelin 1789) et non Bulimus glutinosus (O.F. Müller, 1774), même s’il s’agit probablement d’un oubli de Poiret. Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) Nérite des rivières Nérite des rivières Nérite fluviatile Nerita fluviatilis Linnaeus, 1758 Néritine fluviatile Neritina fluviatilis (Draparnaud, 1805) Néritine de Prévost Neritina prevostiana Pfeiffer, 1828 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Cochlostoma apricum (Mousson, 1847) Pomatie des Chartreux Pomatias carthusianum Dupuy, 1849 Cyclostome des Chartreux Cyclostoma carthusianum (Dupuy, 1849) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Cochlostoma nouleti (Dupuy, 1851) Pomatie de Noulet Pomatias nouleti Dupuy, 1851 Dupuy, 1847-1852 Cyclostome de Noulet Cyclostoma nouleti (Dupuy, 1851) Cochlostoma obscurum (Draparnaud, 1805) Cyclostome obscur Cyclostoma obscurum Draparnaud, 1805 Pomatie obscur Pomatias obscurum (Draparnaud, 1805) Pomatie à labre épais Pomatias crassilabrum Dupuy, 1849 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « Habit. Axat (Ariège), où elle a été recueillie par mon excellent ami, M. Noulet, auquel je me plais à la dédier. » Moquin-Tandon, 1855-1856 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Cochlostoma partioti (Saint-Simon, 1848) Pomatie de Partiot Pomatias partioti (Moquin-Tandon, 1848) Dupuy, 1847-1852 Cyclostome de Partiot Cyclostoma partioti Saint-Simon, 1848 Moquin-Tandon, 1855-1856 Cochlostoma patulum (Draparnaud, 1801) Cyclostome évasé Cyclostoma patulum Draparnaud, 1801 Pomatie évasé Pomatias patulum (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Cochlostoma septemspirale (Razoumowsky, 1789) Cyclostome pointillé Cyclostoma maculatum Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Pomatie maculé Pomatias maculatum (Draparnaud, 1801) Dupuy, 1847-1852 Cyclostome maculé Cyclostoma septemspirale (Razoumowsky, Moquin-Tandon, 1855-1856 1789) Acicula fusca (Montagu, 1803) Acmée fauve Acmée brune Acme fusca (Walk & Boyss, 1784) Acme fusca (Walk & Boyss, 1784) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Synonymie ? Synonymie ? Nom vernaculaire Acicula lineata (Draparnaud, 1801) Bulime buriné Auricule burinée Carychie burinée Acmée linéolée Nom cité dans la source Source Bulimus lineatus Draparnaud, 1801 Auricula lineata (Draparnaud, 1801) Carychium lineatum (Draparnaud, 1805) Acme lineata(Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Renea moutonii moutonii (Dupuy, 1849) Acmée de Mouton Acme moutonii Dupuy, 1849 Dupuy, 1847-1852 Viviparus contectus (Millet, 1813) Paludine commune Paludina contecta (Millet, 1813) Moquin-Tandon, 1855-1856 Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) Vivipare à bandes Vivipare à bandes Geoffroy, 1767 Bulime vivipare Cyclostome vivipare Paludine vivipare Vivipare fasciée Paludine fasciée Vigneau rayé Bulimus viviparus (Linnaeus, 1758) Cyclostoma viviparum (Linnaeus, 1758) Paludina vivpara (Draparnaud, 1805) Vivipara fasciata (Müller, 1774) Paludina vivpara (Linnaeus, 1758) Paludina vivipara (Linnaeus, 1758) Pomatias elegans (O.F. Müller, 1774) Elégante striée Elégante striée Cyclostome élégant Cyclostoma elegans (Müller, 1774) Geoffroy, 1767 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Bithynia leachii (Sheppard, 1823) Bythinie de Leach Paludine ventrue Moquin-Tandon, 1855-1856 Dupuy, 1847-1852 Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) Petite operculée aquatique Petite operculée aquatique Bulime operculé Bulimus tentaculatus (Linnaeus, 1758) Cyclostome sale Cyclostoma impurum Draparnaud, 1801 Paludine sale Paludina impura (Draparnaud, 1805) Paludine tentaculée Paludina tentaculata (Linnaeus, 1758) Bythinie impure Bythinia tentaculata (Linnaeus, 1758) Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « Habit. Les environs de Grasse, sous les buissons (M. Mouton). » « Cette coquille est vivipare, au lieu que les autres de ce genre sont ovipares » Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Tudorella sulcata (Draparnaud, 1801) Cyclostome sillonné Cyclostoma sulcatum Draparnaud, 1805 Bythinia leachii (Sheppard, 1823) Paludina ventricosa (Gray, 1821) Nom similaire Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 « L’élégance de ses stries lui a fait donner, d’après Lister, le nom qu’elle porte » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Moitessieria simoniana (Saint-Simon, 1848) Acmée de Saint-Simon Acme simoniana (Saint-Simon, 1848) Moquin-Tandon, 1855-1856 Spiralix vitrea (Draparnaud, 1801) Cyclostome vitré Cyclostoma vitreum Draparnaud, 1801 Hydrobie vitrée Hydrobia vitrea (Draparnaud, 1805) Bythinie vitrée Bythinia vitrea (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) Cyclostome aigu Cyclostoma acutum Draparnaud, 1805 Paludine aigue Paludina acuta (Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Hydrobia vitrea (Risso, 1826) Crénée vitrée Crenea vitrea Risso 1826 Risso, 1826 Mercuria anatina (Poiret, 1801) Bulime des canards Cyclostome des canards Paludine des canards Bulimus anatinus Poiret 1801 Cyclostoma anatinum Draparnaud, 1805 Paludina anatina (Draparnaud, 1805) Poiret, 1801 Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Mercuria similis (Draparnaud, 1805) Cyclostome semblable Cyclostoma simile Draparnaud, 1805 Paludine semblable Paludina similis (Draparnaud, 1805) Hydrobie semblable Hydrobia similis (Draparnaud, 1805) Bythinie semblable Bythinia similis (Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Pseudamnicola astierii (Dupuy, 1851) Hydrobie d'Astier Hydrobia astierii Dupuy, 1851 Dupuy, 1847-1852 Belgrandiella saxatilis (Reyniés, 1844) Hydrobie des rochers Hydrobia saxatilis Reyniés, 1844 Dupuy, 1847-1852 Bythiospeum diaphanum (Michaud, 1831) Paludine diaphane Paludina diaphana Michaud, 1831 Michaud, 1831 Belgrandia conoidea (Reyniés, 1844) Hydrobie conoïde Hydrobia conoidea Reyniés, 1843 Bythinie conoïde Bythinia conoidea (Reyniés, 1843) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Belgrandia gibba (Draparnaud, 1805) Cyclostome bossu Cyclostoma gibbum Draparnaud, 1805 Paludine bossue Paludina gibba (Draparnaud, 1805) Hydrobie bossue Hydrobia gibba (Draparnaud, 1805) Bythinie bossue Bythinie gibba (Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Crénée est une « nymphe des fontaines » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Belgrandia marginata (Michaud, 1831) Paludine marginée Paludina marginata Michaud, 1831 Hydrobie marginée Hydrobia marginata (Michaud, 1831) Bythine marginée Bythinia marginata (Michaud, 1831) Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Alzoniella perrisii perrisii (Dupuy, 1851) Hydrobie de Perris Hydrobia perrisii Dupuy, 1851 Dupuy, 1847-1852 Islamia minuta minuta (Draparnaud, 1805) Valvée menue Valvata minuta Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Islamia moquiniana (Dupuy, 1851) Valvée de Moquin Valvata moquiniana Dupuy, 1851 Dupuy, 1847-1852 Avenionia brevis (Draparnaud, 1805) Cyclostome Courtet Cyclostoma breve Draparnaud, 1805 Paludine courte Paludina brevis (Draparnaud, 1805) Hydrobie courte Hydrobia brevis (Draparnaud, 1805) Bythinie courte Bythinia brevis (Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Bythinella abbreviata (Michaud, 1831) Paludine raccourcie Paludina abbreviata Michaud, 1831 Hydrobie raccourcie Hydrobia abbreviata (Michaud, 1831) Bythinie raccourcie Bythinia abbreviata (Michaud, 1831) Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Bythinella bicarinata (Des Moulins, 1827) Paludine bicarénée Paludina bicarinata Des Moulins, 1827 Hydrobie bicarénée Hydrobia bicarinata(Des Moulins, 1827) Bythinie bicarénée Bythinia bicarinata (Des Moulins, 1827) Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Bythinella cebennensis (Dupuy, 1851) Hydrobie des Cévennes Hydrobia cebennensis Dupuy, 1851 Dupuy, 1847-1852 Bythinella ferussina (Des Moulins, 1827) Paludine de Férussac Paludina ferrussina Des Moulins, 1827 Hydrobie de Férussae Hydrobia ferussina (Des Moulins, 1827) Bythinie de Férussac Bythinia ferussina (Des Moulins, 1827) Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Bythinella moulinsii (Dupuy, 1849) Hydrobie de des Moulins Hydrobia moulinsii Dupuy, 1849 Dupuy, 1847-1852 Bythinella reyniesii (Dupuy, 1851) Hydrobie de Reyniès Hydrobia reyniesii Dupuy, 1851 Dupuy, 1847-1852 Moitessieria simoniana (Saint Simon, 1848) Hydrobie? de St-Simon Hydrobia simoniana(Saint Simon, 1848) Dupuy, 1847-1852 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Nom vernaculaire Bythinella viridis (Poiret, 1801) Bulime vert Cyclostome vert Paludine verte Hydrobie verte Bythinia verte Nom cité dans la source Source Bulimus viridis Poiret 1801 Cyclostoma viride Draparnaud, 1805 Paludina viridis (Draparnaud, 1805) Hydrobia viridis (Poiret, 1801) Bythinia viridis (Poiret, 1801) Poiret, 1801 Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Truncatella subcylindrica (Linnaeus, 1767) Cyclostome raccourci Cyclostoma truncatulum Cyclostome tronqué Cyclostoma truncatulum Draparnaud, 1805 Troncatelle lisse Truncatella laevigata Risso 1826 Troncatelle tronquée Truncatella truncata (Montagu, 1803) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Truncatellina cylindrica (A. Férussac, 1807) Maillot mousseron Pupa muscorum (Linnaeus, 1758) Maillot très-petit Pupa minutissima Hartmann, 1821 Vertigo mignon Vertigo muscorum (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Valvata cristata O.F. Müller, 1774 Valvée planorbe Valvata planorbis Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Valvée spirorbe Valvata spirorbis Draparnaud, 1805 Valvata piscinalis (O.F. Müller, 1774) Porte-plumet Porte-plumet Sabot porte-plumet Cyclostome obtus Valvée piscinale Turbo cristata Poiret 1801 Cyclostoma obtusum Draparnaud, 1801 Valvata piscinalis (Müller, 1774) Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) Ancile Ancile Patelle des lacs Ancyle lacustre Patella lacustris Linnaeus, 1758 Ancylus lacustris (Linnaeus, 1758) Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Valvata cristata Müller, 1774 (in Dupuy, 1847-1852) Draparnaud, 1805 Geoffroy, 1767 « Il a sur le côté droit de la tête un grand panache ou espèce de Plumet, plus long que ses tentacules, qui a des deux côtés des barbes ondulés [...] Rien n’est plus joli que ce panache qui s’étend et se resserre, et que cette coquille porte comme un bouquet, sur le coté de la tête. C’est à cause de ce beau panache, que nous l’avons nommée Porte-Plumet » Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 « Nous l’avons appelé Ancylus, du mot Grec, Ανκυλοσ, qui signifie convexe, à cause de la forme de sa coquille. » Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Ancyle des lacs (Dupuy, 1847-1852) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Galba truncatula (O.F. Müller, 1774) Petit buccin Petit buccin Bulime obscur Bulimus obscurus Poiret 1801 Limnée pygmée Limneus minuta Draparnaud 1801 Limnée petite Limnea minuta Draparnaud, 1805 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Stagnicola corvus (Gmelin, 1791) Limnée corbeau Dupuy, 1847-1852 Limnaea corvus (Gmelin, 1789) Stagnicola palustris (O.F. Müller, 1774) Bulime des marais Bulimus palustris Gmelin 1789 Limnée des marais Limneus palustris (Müller, 1774) Limnée palustre Limnaea palustris (Müller, 1774) Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Omphiscola glabra (O.F. Müller, 1774) Bulime lisse Bulimus glaber (Gmelin, 1789) Bulime bouche-blanche Bulimus leucostoma Poiret 1801 Limnée allongé Limneus elongatus Draparnaud, 1805 Limnée glabre Limnaea glabra (Müller, 1774) Limnée allongée Limnaea glabra (Müller, 1774) Poiret, 1801 Poiret, 1801 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Radix auricularia (Linnaeus, 1758) Buccin ventru Buccin ventru Geoffroy, 1767 Radix Bulime radis Limnée radis Limnée ventrue Radix Bulimus auricularius (Linnaeus 1758) Limmneus auricularius (Linnaeus, 1758) Limnea auricularia Draparnaud, 1805 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Limnée auriculaire Limnée canaliculée Tonne fluviatile Radis Limnaea auricularia (Linnaeus, 1758) Limnaea canalis Dupuy, 1850 Limnaea auricularia (Linnaeus, 1758) Limnaea auricularia (Linnaeus, 1758) Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Limnée petit (Draparnaud, 1805) Limnaea truncatula (Müller, 1774) (in Moquin-Tandon, 1855-1856) ; Limneus minutus Draparnaud, 1805 (in Draparnaud, 1805) « Elle décrit quatre tours de spirale, dont le dernier, ou celui d’en bas, est prodigieusement gros et large, et forme comme un ventre » Limnée ventru (Draparnaud, 1805) Limneus auricularius (Linnaeus, 1758) (in Draparnaud, 1805) Nom vernaculaire Radix balthica (Linnaeus, 1758) Limnée ovale Limnée voyageuse Limnée marginée Nom cité dans la source Source Limneus ovatus Draparnaud, 1805 Limnea peregra Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Limnea marginata Michaud, 1831 Michaud, 1831 Myxas glutinosa (O.F. Müller, 1774) Bulime glutineux Bulimus glutinosus (Gmelin 1789) Limnée glutineuse Limnea glutinosa Draparnaud, 1805 Poiret, 1801 Michaud, 1831 Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) Grand Buccin Grand Buccin Geoffroy, 1767 Bulime stagnal Limnée stagnale Bulimus stagnalis (Linnaeus 1758) Limnea stagnalis Draparnaud, 1805 Poiret, 1801 Michaud, 1831 Limnée des étangs Buccin d'eau douce Limnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) Limnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Bulle aquatique Geoffroy, 1767 Bulimus fontinalis Poiret 1801 Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) Bulle aquatique Bulime des fontaines Physe des fontaines Petite bulle d'eau Physella acuta (Draparnaud, 1805) Physe aiguë Physa acuta Draparnaud, 1805 Physe subopaque Physa subopaca Lamarck, 1822 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758) Bulime des mousses Bulimus hypnorum (Linnaeus 1758) Physe des mousses Physa hypnorum (Linnaeus, 1758) Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Bulinus truncatus contortus (Michaud, 1829) Physe torse Physa contorta Michaud, 1829 Michaud, 1831 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Limnée voyageur (Draparnaud, 1801) Limneus pereger (Müller, 1774) « Müller dit que cette espèce est amphibie […] (in Draparnaud, 1801) seulement parce qu'il avait trouvé la coquille sur des troncs de tilleuls, à plus de deux cent pas des eaux. C'est sans doute aussi pour cette raison, qu'il lui avait donné le nom de B. voyageur. » (Draparnaud, 1801) Limnée glutineux (Draparnaud, 1805) Limneus glutinosus (Müller, 1774) (in Draparnaud, 1805) « Sa forme allongée lui a fait donner le nom de Buccin, parce qu’elle ressemble aux conques marines qui, suivant la Fable, servaient de trompette aux Tritons. » Limnée stagnal (Draparnaud, 1801) Limneus stagnalis (Linnaeus, 1758) (in Draparnaud, 1801) « Nous l’avons appelée la Bulle à cause de sa forme arrondie, et de sa transparence qui la fait ressembler à une bulle d’eau » Physe aigue (Dupuy, 1847-1852) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758) Grand Planorbe à spirales Grand Planorbe à spirales rondes rondes Planorbe corné Planorbis corneus (Linnaeus, 1758) Cor de Saint Hubert Planorbis corneus (Linnaeus, 1758) Cornet Planorbis corneus (Linnaeus, 1758) Corne d'Ammon aquatique Planorbis corneus (Linnaeus, 1758) Planorbis carinatus O.F. Müller, 1774 Planorbe à quatre spirales Planorbe à quatre spirales à arrête à arrête Planorbe velouté Planorbe velouté Planorbe aigu Planorbis acutus Poiret, 1801 Planorbe à bord aigu Planorbis carinatus Müller, 1774 Source Poiret, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Geoffroy, 1767 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Anisus calculiformis (Sandberger 1874) Planorbe à 7 tours Planorbis septemgyratus Rossmassler, 1835 Dupuy, 1847-1852 Anisus vortex (Linnaeus, 1758) Planorbe à six spirales à arrête Planorbe tourbillon Planorbe contourné Planorbe comprimé Petit planorbe à cinq spirales rondes Geoffroy, 1767 Planorbis spirorbis (Linnaeus, 1758) Planorbis leucostoma Millet, 1813 Poiret, 1801 Michaud, 1831 Planorbe à six spirales à arrête Geoffroy, 1767 Planorbis vortex (Linnaeus, 1758) Planorbis vortex (Linnaeus, 1758) Planorbis compressus Michaud, 1831 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Bathyomphalus contortus (Linnaeus, 1758) Petit planorbe à six Petit planorbe à six spirales rondes spirales rondes Planorbe tortueux Planorbis contortus (Linnaeus, 1758) Planorbe entortillé Planorbis contortus (Linnaeus, 1758) Planorbe contourné Planorbis contortus (Linnaeus, 1758) Planorbe serré Planorbis contortus (Linnaeus, 1758) Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Geoffroy, 1767 Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) Planorbe caréné Planorbis carinatus Müller, 1774 Planorbe submarginé Planorbis submarginatus Cristophoris & Jan, 1832 Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758) Petit planorbe à cinq spirales rondes Planorbe spirorbe Planorbe leucostome Nom similaire Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Planorbis carinatus Müller, 1774 (in Draparnaud, 1801) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Gyraulus albus (O.F. Müller, 1774) Planorbe velu Planorbe blanc Planorbe hispide Planorbe velouté Planorbis villosus Poiret, 1801 Planorbis albus Müller, 1774 Planorbis hispidus Draparnaud, 1805 Planorbis albus Müller, 1774 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Moquin-Tandon, 1855-1856 Gyraulus crista (Linnaeus, 1758) Planorbe tuilé Planorbe tuilé Geoffroy, 1767 Planorbis cristatus Draparnaud, 1805 Planorbis nautileus (Linnaeus, 1760) Planorbis nautileus (Linnaeus, 1767) Planorbis nautileus (Linnaeus, 1767) Planorbis nautileus (Linnaeus, 1767) Planorbis nautileus (Linnaeus, 1767) Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Planorbis laevis Alder, 1838 Dupuy, 1847-1852 Planorbe dentelé Planorbe nautiliforme Nautile tuilé Planorbe à crête Planorbe nautile Petite crête Gyraulus laevis (Alder, 1838) Planorbe lisse Hippeutis complanatus (Linnaeus, 1758) Planorbe à trois spirales à Planorbe à trois spirales à arrête arrête Planorbe aplati Planorbis complanatus (Linnaeus, 1758) Planorbe marginé Planorbis marginatus Draparnaud, 1805 Planorbe des fontaines Planorbis fontanus (Lightfoot, 1786) Planorbe fontinal Planorbis fontanus (Lightfoot, 1786) Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Planorbis imbricatus Müller, 1774 (in Poiret, 1801) « Ce planorbe ne peut être rapproché que du Pl. albus dont il diffère par sa surface entièrement lisse… » Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Segmentina nitida (O.F. Müller, 1774) Planorbe luisant Planorbis nitidus Müller, 1774 Planorbe brillant Planorbis nitidus Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Ancylus fluviatilis O.F. Müller, 1774 Ancyle fluviatile Ancylus fluviatilis (Müller, 1774) Ancyle sinueux Ancylus sinuosus Brard, 1815 Ancyle de Fabre Ancylus fabrei Dupuy, 1849 Ancyle strié Ancylus striatus Quoy & Gaymard, 1834 Ancyle capuloïde Ancylus capuloides Jan, 1838 Ancyle perdu Ancylus deperditus Dupuy, 1850 Ancyle de Fraysse Ancylus frayssianus Dupuy, 1850 Mapion Ancylus fluviatilis Müller, 1774 Ancyle Ancylus fluviatilis Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Draparnaud cite Patella fluviatilis Müll. Nom vernaculaire Nom cité dans la source Ancylus fluviatilis O.F. Müller, 1774 (suite) Patelle fluviatile Ancylus fluviatilis Müller, 1774 Ancyle à petites côtes Ancylus costulatus Küster, 1839 Morpion Ancylus fluviatilis Geoffroy Patelle d'eau douce Ancylus fluviatilis Geoffroy Source Nom similaire Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Vienne Myosotella denticulata (Montagu, 1803) Carychie personée Carychium personatum Michaud, 1831 Michaud, 1831 Carychie denticulée Carychium denticulatum (Montagu, 1803) Moquin-Tandon, 1855-1856 Myosotella myosotis (Draparnaud, 1801) Auricule myosote Auricula myosotis Draparnaud, 1801 Carychie myosote Carychium myosote (Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Ovatella firminii (Payraudeau, 1827) Carychie de Firmin Carychium firminii (Payraudeau, 1826) Moquin-Tandon, 1855-1856 Carychium minimum O.F. Müller, 1774 Auricule pygmée Auricula minima (Müller, 1774) Carychie pygmée Carychium minimum (Draparnaud, 1805) Carychie naine Carychium minimum Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Succinea putris (Linnaeus, 1758) Amphibie Ambrée Bulime amphibie Ambrette amphibie Geoffroy, 1767 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Amphibie Ambrée Bulimus succineus Poiret 1801 Succinea amphibia Draparnaud, 1801 Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) Ambrette allongée Succinea oblonga Draparnaud, 1801 Ambrette oblongue Oxyloma elegans (Risso, 1826) Ambrette élégante Ambrette de Pfeiffer Ambrette allongée Draparnaud, 1801 Succinea oblonga Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Succinea elegans Risso 1826 Succinea pfeiferi Rossmassler, 1835 Risso, 1826 Férussac & Deshayes, 1819- Ambrette de Pfeifer 1851 (Dupuy, 1847-1852) Dupuy, 1847-1852 Succinea longiscata Morelet, 1845 « Cette coquille est amphibie » Succinea putris (Linnaeus, 1758) « Commune […] dans les lieux humides, au (in Dupuy, 1847-1852) bord des fontaines et des ruisseaux, dans les mousses. C'est ce qui l'a fait nommer l'amphibie, quoi'qu'elle soit réellement terrestre » Le nom ambrette est dû à la coquille en forme de poire : « Ambrette : petite poire qui a l'odeur d'ambre gris » (Lachiver, 1997) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Quickella arenaria (Potiez & Michaud, 1835) Ambrette des sables Succinea arenaria Bouchard-Chantereaux, Dupuy, 1847-1852 1837 Cochlicopa lubrica (O.F. Müller, 1774) Brillante Brillante Bulime brillant Bulimus lubricus (Müller 1774) Bulime subcylindrique Bulimus subcylindricus (Linnaeus 1758) Agathine brillante Achatina lubrica (Draparnaud, 1805) Zue brillante Zua lubrica (Müller, 1774) Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Poiret, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Hypnophila boissii (Dupuy, 1851) Zue de Boissy Zua boissii Dupuy, 1851 Dupuy, 1847-1852 Azeca goodalli (A. Férussac, 1821) Maillot de Goodall Pupa goodallii (Férussac, 1821) Azèque de Noulet Azeca nouletiana Dupuy, 1849 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Lauria cylindracea (Da Costa, 1778) Maillot ombiliqué Pupa umbilicata Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Leiostyla anglica (A. Férussac, 1821) Maillot anglais Pupa anglica (A. Férussac, 1821) Vertigo anglais Vertigo anglica Férussac, 1822 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Orcula dolium (Draparnaud, 1801) Maillot baril Pupa dolium Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Sphyradium doliolum (Bruguière, 1792) Grand barillet Grand barillet Geoffroy, 1767 Bulime barillet Maillot barillet Bulimus doliolum (Bruguière, 1792) Pupa doliolum (Bruguière, 1792) Pagodulina pagodula (Des Moulins, 1830) Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Ambrette sabline (Moquin-Tandon, 1855-1856) Pupa cylindracea (Da Costa, 1778) (in Moquin-Tandon, 1855-1856) « Ombilic très-marqué et évasé » (Draparnaud, 1805) Maillot barril (Dupuy, 1847-1852) « Sa figure est à peu près cylindrique, comme celle d’un petit tonneau ou baril, ce qui l’a fait appeler Barillet, ses volutes formant comme les cercles d’un baril. » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Nom similaire Maillot pagodule Pupa pagodula Des Moulins, 1830 Michaud, 1831 Maillot pagodula (Moquin-Tandon, 1855-1856) Pupa biplicata Michaud, 1831 Michaud, 1831 Argna biplicata (Michaud, 1831) Maillot biplissé Vallonia costata (O.F. Müller, 1774) Hélice à côtes Helix costata (Müller, 1774) Dupuy, 1847-1852 Vallonia pulchella (O.F. Müller, 1774) Petite striée Petite striée Hélice petite striée Helix pulchella Gmelin, 1789 Hélice mignonne Helix pulchella Müller, 1774 Vallonie rosalie Vallonia rosalia Risso 1826 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Risso, 1826 Acanthinula aculeata (O.F. Müller, 1774) Hélice hérissée Helix aculeata Müller, 1774 Hélice à aiguillons Helix aculeata Müller, 1774 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Pupilla bigranata (Rossmässler, 1839) Maillot bigrenu Pupa bigranata Rossmässler, 1839 Dupuy, 1847-1852 Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) Petit barillet Petit barillet Bulime mousseron Bulimus muscorum (Linnaeus 1758) Maillot bordé Pupa marginata Draparnaud, 1801 Vertigo mousseron Vertigo muscorum Draparnaud, 1805 Maillot des mousses Pupa muscorum (Linnaeus, 1746) Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Pupilla triplicata (S. Studer, 1820) Maillot tridental Pupa tridentalis Michaud, 1831 Maillot triplissé Pupa triplicata Studer, 1820 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801) Hélice des rochers Helix rupestris Draparnaud, 1801 Hélice rupestre Helix rupestris Studer, 1789 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Granopupa granum (Draparnaud, 1801) Maillot grain Pupa granum Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Granaria braunii (Rossmässler, 1842) Maillot de Braün Pupa braunii Rossmässler, 1842 Dupuy, 1847-1852 Granaria frumentum (Draparnaud, 1801) Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « C'est sa ressemblance, (en petit), avec le pupa pagoda de l'île de France, helix (cochlodonta) pagoda Férussac qui a déterminé M. Ch. Desmoulins à lui donner le nom spécifique de pagodula. » Vallonie est une « déesse des vallées » « Rossmassler dit que M. Al. Braün l'a découvert aux environs de Carcassonne » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Maillot froment Pupa frumentum Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Granaria variabilis (Draparnaud, 1801) Maillot variable Pupa variabilis Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Solatopupa similis (Bruguière, 1792) Anti-nompareille Anti-nompareille Geoffroy, 1767 Bulime antinompareil Maillot cendré Bulimus similis Bruguière, 1792 Pupa cinerea Draparnaud, 1801 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Maillot semblable Pupa similis (Bruguière, 1792) Dupuy, 1847-1852 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Antinompareille (Moquin-Tandon, 1855-1856) Pupa quinquedentata (Born, 1778) (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Pupa quinquedentata (Born, 1778) (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Abida bigerrensis (Moquin-Tandon, 1856) Maillot grimace Pupa ringens Michaud, 1831 Maillot grimaçant Pupa ringens Michaud, 1831 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Abida cylindrica (Michaud, 1829) Maillot de Dufour Pupa dufourii (Férussac, 1821) Maillot cylindrique Pupa cylindrica Michaud, 1829 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Abida partioti (Saint-Simon, 1848) Maillot de Partiot Pupa partioti Saint-Simon, 1848 Dupuy, 1847-1852 Abida polyodon (Draparnaud, 1801) Maillot polydonte Pupa polyodon Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Maillot polyodonte (Dupuy, 1847-1852) Abida pyrenaearia (Michaud, 1831) Maillot des Pyrénées Pupa pyrenaearia Michaud, 1831 Michaud, 1831 Maillot pyrénéen (Moquin-Tandon, 1855-1856) Maillot clausilioïde Abida secale (Draparnaud, 1801) Maillot seigle Maillot de Michel Pupa clausilioides Boubée, 1833 Dupuy, 1847-1852 Pupa secale Draparnaud, 1801 Pupa michelii Dupuy, 1850 Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Abida secale affinis (Rossmässler, 1839) « Nous l’avons appelée Anti-Nompareille, parce qu’elle ressemble tout à fait à la Nompareille [...], n’en différant qu’en ce que ses volutes sont tournées suivant le sens ordinaire aux autres Coquilles, c’est-à-dire de gauche à droite, au lieu que celles de la Nompareille vont dans le sens opposé, ou de droite à gauche » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Maillot voisin Pupa affinis Rossmässler, 1839 Moquin-Tandon, 1855-1856 Abida secale boileausiana (Küster, 1845) Maillot de Boileau Pupa boileausiana Charpentier, 1849 Dupuy, 1847-1852 Chondrina avenacea (Bruguière, 1792) Grain d’avoine Grain d’avoine Bulime grain d’avoine Bulimus avenaceus (Bruguière, 1792) Maillot avoine Pupa avenacea (Bruguière, 1792) Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 Chondrina farinesii farinesii (Des Moulins, 1835) Maillot de Farines Pupa farinesii Des Moulins, 1835 Dupuy, 1847-1852 Chondrina megacheilos (de Cristofori & Jan, 1832) Maillot à grands bords Pupa megacheylos (de Cristofori & Jan, 1832) Maillot grosse-lèvre Pupa megacheilos (de Cristofori & Jan, 1832) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Columella edentula (Draparnaud, 1805) Maillot édenté Pupa edentula Draparnaud, 1805 Vertigo édenté Vertigo edentula (Draparnaud, 1805) Maillot sans dents Pupa edentula Draparnaud, 1805 Vertigo colonnette Vertigo columella (Benz, 1830) Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Vertigo angustior Jeffreys, 1830 Vertigo nain Maillot de Venetz Vertigo plissé Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Vertigo nana Michaud, 1831 Pupa venetzii (Férussac, 1821) Vertigo plicata Müller, 1828 Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) Maillot anti-vertigo Pupa anti-vertigo Draparnaud, 1801 Vertigo antivertigo Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) Maillot de Des Moulins Pupa moulinsiana Dupuy, 1849 Vertigo de des Moulins Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Vertigo pusilla O.F. Müller, 1774 Maillot vertigo Vertigo pusille Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Pupa vertigo Draparnaud, 1801 Vertigo pusilla Michaud, 1831 Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801) Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Pupa avena (Bruguière, 1792 ) (in Draparnaud, 1801) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Maillot pygmée Vertigo pygmé Pupa pygmaea Draparnaud, 1801 Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Jaminia quadridens quadridens (O.F. Müller, 1774) Anti-barillet Anti-barillet Bulimus quadridens (Gmelin, 1789) Pupa niso (Risso, 1826) Pupa quadridens (Müller, 1774) Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Bulime niso Bulime quadridenté Bulimus niso (Risso, 1826) Bulimus quadridens (Müller, 1774) Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Bulimus montanus Draparnaud, 1801 Bulimus collini Michaud, 1831 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Merdigera obscura (O.F. Müller, 1774) Grain d’orge Grain d’orge Bulime grain d’orge Bulimus hordaceus Poiret 1801 Zebrina detrita (O.F. Müller, 1774) Bulime radié Bulimus radiatus Bruguière, 1792 Pénitén Bulimus radiatus Bruguière « Comme elle ressemble au Barillet, mais que ses volutes sont tournées dans un sens contraire, ou de droite à gauche ; nous l’avons appelée l’Anti-Barillet. » Maillot quadridenté (Gras, 1846) « Nous dédions cette belle espèce à M. Collin, naturaliste de Verdun; c'est lui qui nous l'a communiquée. » Geoffroy, 1767 Bulimus obscurus (in Draparnaud, 1801) « Comme cette coquille est à peu près de la grosseur et de la longueur d’un grain d’orge, on a tiré de cette ressemblance le nom qu’elle porte. » Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Bulimus detritus (Müller, 1774) (in Dupuy, 1847-1852) Rolland, 1877 Chondrula tridens (O.F. Müller, 1774) Bulime tridenté Bulimus tridens (Gmelin, 1789) Maillot à trois dents Pupa tridens (Müller, 1774) Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 Cochlodina fimbriata (Rossmässler, 1835) Clausilie frangée Clausilia fimbriata Clausilie à collier Clausilia phalerata Dupuy, 1850 Du Boys, 1845 Dupuy, 1847-1852 Cochlodina laminata (Montagu, 1803) Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Geoffroy, 1767 Bulime antibarillet Maillot niso Maillot à quatre dents Ena montana (Draparnaud, 1801) Bulime montagnard Bulime de Collin Nom similaire Haute Provence Maillot tridenté (Gras, 1846) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Bulime bidenté Unique de Genève Bulimus bidens Bruguière, 1792 Bulimus bidens Bruguière, 1792 Poiret, 1801 Poiret, 1801 Maillot lisse Clausilie lisse Pupa bidens (Müller, 1774) Clausilia bidens (Müller, 1774) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Unique de Genève Clausilia laminata (Montagu, 1803) Moquin-Tandon, 1855-1856 Cochlodina meisneriana (Shuttleworth, 1843) Clausilie de Meisner Clausilia meisneriana Shuttleworth, 1843 Moquin-Tandon, 1855-1856 Charpentieria itala punctata (Michaud, 1831) Clausilie pointillée Clausilia punctata Michaud, 1831 Clausilie ponctuée Clausilia punctata Michaud, 1831 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Papillifera bidens (Linnaeus, 1758) Bulime papilleux Maillot papilleux Clausilie papilleuse Clausilie bidentée Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Bulimus papillaris Poiret 1801 Pupa papillaris (Bruguière, 1792) Clausilia papillaris (Bruguière, 1792) Clausilia bidens (Linnaeus, 1760) Papillifera bidens affinis (Philippi, 1836) Clausilie vergée Clausilia virgata Jan, 1832 Dupuy, 1847-1852 Papillifera solida (Draparnaud, 1805) Clausilie solide Clausilia solida Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Macrogastra attenuata lineolata (Held, 1836) Clausilie linéolée Clausilia lineolata Held, 1836 Dupuy, 1847-1852 Macrogastra plicatula (Draparnaud, 1801) Maillot rugueux Pupa plicatula Draparnaud, 1801 Clausilie rugueuse Clausilia plicatula (Draparnaud, 1801) Clausilie plicatule Clausilia plicatula (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Macrogastra rolphii (Turton, 1826) Clausilie de Rolph Clausilia rolphii Leach, 1820 Dupuy, 1847-1852 Macrogastra ventricosa (Draparnaud, 1801) Maillot ventru Pupa ventricosa Draparnaud, 1801 Clausilie ventrue Clausilia ventricosa (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Clausilia bidentata abietina Dupuy, 1849 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Synonymie ? « Autrefois ces coquilles gauches étaient regardées comme très-rares; aussi leur avait-on donné le nom d'Uniques. » (Draparnaud, 1801) ; Synonymie ? Clausilia laminata (Montagu, 1803) (in Dupuy, 1847-1852) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Clausilie des sapins Clausilia abietina Dupuy, 1849 Dupuy, 1847-1852 Clausilia nigricans Jeffreys, 1826 Clausilia nigricans (Pulteney, 1799) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Clausilia bidentata (Ström, 1765) Clausilie noirâtre Clausilie douteuse Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « Habit. Autour des cascades dans la vallée de Cauterets, sur les troncs des sapins et des hêtres. » Clausilia dubia Draparnaud, 1805 Clausilie douteuse Clausilia dubia Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Clausilia rugosa parvula (A. Férussac, 1807) Clausilie parvule Clausilia parvula Draparnaud, 1805 Clausilie naine Clausilia parvula (Studer, 1789) Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Clausilia rugosa reboudii Dupuy, 1851 Clausilie de Reboud Clausilia reboudii Dupuy, 1850 Dupuy, 1847-1852 « Habit. Les environs de Saint-Marcelin (Isère), d'où je l'ai reçue de M. Reboud aîné. » Clausilia rugosa (Draparnaud, 1801) Nompareille Nompareille Geoffroy, 1767 « Sa forme lui a fait donner le nom de Nompareille, ses volutes étant tournées dans un sens contraire à celui qui est ordinaire aux autres coquilles. » Maillot ridé Clausilie ridée Clausilie rugueuse Pupa rugosa Draparnaud, 1801 Clausilia rugosa (Draparnaud, 1801) Clausilia perversa (Müller, 1774) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Moquin-Tandon, 1855-1856 Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) Maillot plissé Pupa plicata Draparnaud, 1801 Clausilie plissée Clausilia plicata (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Balea perversa (Linnaeus, 1758) Bulime nompareil Maillot fragile Balée fragile Maillot perverse Bulimus perversus (Linnaeus, 1758) Pupa fragilis Draparnaud, 1801 Balaea fragilis (Draparnaud, 1801) Pupa perversa (Linnaeus, 1758) Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Balea biplicata (Montagu, 1803) Clausilie biplissée Clausilia biplicata (Montagu, 1803) Dupuy, 1847-1852 Cecilioides acicula (O.F. Müller, 1774) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Aiguillette Aiguillette Geoffroy, 1767 Bulime aiguillette Aiguillette ivoire Agathine aiguillette Bulimus acicula (Müller, 1774) Acicula eburnea Risso 1826 Achatina acicula (Müller, 1774) Poiret, 1801 Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Ferussacia folliculus (Gmelin, 1791) Physe des sources Physa scaturiginum Draparnaud, 1801 Agathine follicule Achatina folliculus (Gmelin, 1789) Zue follicule Zua folliculus (Gronovius, 1781) Bulime follicule Bulimus folliculus (Gronovius, 1781) Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Rumina decollata (Linnaeus, 1758) Bulime décollé Bulimus decollatus (Linnaeus, 1758) Ruminé décollé Rumina decollata (Linnaeus, 1758) Draparnaud, 1801 Risso, 1826 Vis tronquée Maillot de Montpellier Bulime tronqué Enfant au maillot Testacella bisulcata Risso, 1826 Testacelle à deux sillons Bulimus decollatus (Linnaeus, 1758) Bulimus decollatus (Linnaeus, 1758) Bulimus decollatus (Linnaeus, 1758) Bulimus decollatus (Linnaeus, 1758) Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Testacella bisulcata Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 Testacelle ormier Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 Coquillade Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 Limace à coquille Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 Limace grise à coquille, Testacella haliotidea Draparnaud loche grise à coquille Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « Cette petite coquille est longue, mince et fine comme une aiguille, ce qui lui a fait donner le nom qu’elle porte. » « sommet de la coquille adulte tronqué » Ruminé est la « déesse invoquée pour la coupe du blé » Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Rolland, 1877 Testacella scutulum G.B. Sowerby I, 1820 Testacelle de Companyo Testacella companyonii Dupuy, 1850 Dupuy, 1847-1852 Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) Hélice pygmée Helix pygmaea Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774) Nom similaire « Cette espèce, dont je dois la communication à l'obligeance de M. Companya, a été recueillie, par cet habile naturaliste, dans les deux localités citées plus haut. » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Bouton Bouton Geoffroy, 1767 Hélice bouton Helix rotundata Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Discus ruderatus (W. Hartmann, 1821) Hélice rudérale Helix ruderata Studer, 1820 Dupuy, 1847-1852 Vitrea crystallina (O.F. Müller, 1774) Hélice brillante Helix crystallina Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Hélice cristalline Helix crystallina Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Zonite cristalline Zonites crystallinus (Müller, 1774) Moquin-Tandon, 1855-1856 Zonites diaphanus (Studer, 1829) Moquin-Tandon, 1855-1856 Vitrea diaphana (S. Studer, 1820) Zonite diaphane Euconulus fulvus (O.F. Müller, 1774) Hélice fauve Helix fulva Müller, 1774 Zonite fauve Zonites fulvus (Müller, 1774) Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Zonitoides nitidus (O.F. Müller, 1774) Luisante Luisante Geoffroy, 1767 Hélice luisante Hélice brillante Zonite brillante Helix nitens Gmelin, 1789 Helix nitida Müller, 1774 Zonites nitidus (Müller, 1774) Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « Ces stries et ces taches font ressembler cette coquille à un bouton joliment travaillé » Helix cristallina Müller, 1774 (in Draparnaud, 1805) « J'ai dû, (à l'imitation de M. Grateloup), changer le nom français de cette espèce; celui de cristalline, lui convenant beaucoup mieux, et réservant celui de brillante pour notre helix nitens. » Helix nitida Müller, 1774 (in Draparnaud, 1801) « La luisante est ainsi nommée parce qu’elle est très lisse » Synonymie ? Daudebardia brevipes (Draparnaud, 1805) Hélice pied court Helix brevipes Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Daudebardie à pied court Daudebardia brevipes (Draparnaud, 1805) Férussac & Deshayes, 18191851 Daudebardia rufa (Draparnaud, 1805) Hélice roussâtre Helix rufa Draparnaud, 1805 Daudebardie rousse Daudebardia rufa (Draparnaud, 1805) Oxychilus alliarius (Miller, 1822) Zonite alliacée Zonites alliarius (Miller, 1822) Oxychilus cellarius (O.F. Müller, 1774) Draparnaud, 1805 Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 « Mollusque exhalant une forte odeur d’ail, surtout quand on l’irrite » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Hélice des celliers Hélice luisante Helix cellaria Müller, 1774 Helix cellaria (O.F. Müller, 1774) Zonite cellière Zonites cellarius (Müller, 1774) Dupuy, 1847-1852 Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Luisante Zonites cellarius (Müller, 1774) Moquin-Tandon, 1855-1856 Oxychilus draparnaudi draparnaudi (Beck, 1837) Hélice lucide Helix lucida Draparnaud, 1801 Zonite lucide Zonites lucidus (Draparnaud, 1801) Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Mediterranea hydatina (Rossmässler, 1838) Hélice hydatine Helix hydatina Rossmässler, 1838 Dupuy, 1847-1852 Morlina glabra (Rossmässler, 1835) Hélice glabre Zonites glaber (Studer, 1822) Moquin-Tandon, 1855-1856 Aegopinella nitens (Michaud, 1831) Hélice brillante Helix nitens Gmelin, 1788 Zonite luisante Zonites nitens (Gmelin, 1788) Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805) Hélice nitidule Helix nitidula Draparnaud, 1805 Zonite nitidule Zonites nitidulus (Draparnaud, 1805) Draparnaud, 1805 Moquin-Tandon, 1855-1856 Aegopinella pura (Alder, 1830) Hélice nitideuse Zonite pure Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Helix nitidosa Férussac, 1821 Zonites purus (Alder, 1830) Retinella incerta (Draparnaud, 1805) Hélice incertaine Helix incerta Draparnaud, 1805 Hélice semi-rousse Helix olivetorum Gmelin, 1789 Zonite incertaine Zonites olivetorum Gmelin, 1788 Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Nesovitrea hammonis (Ström, 1765) Hélice à petits rayons Helix radiatula Alder, 1831 Zonite strié Zonites striatulus (Gray, 1821) Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Parmacella gervaisii Moquin-Tandon, 1850 Parmacelle de Gervais Parmacella gervaisii Moquin-Tandon, 1850 Milax gagates (Draparnaud, 1801) Limace jayet Limax gagates Draparnaud, 1801 Tandonia rustica (Millet, 1843) Nom similaire « Vit dans les celliers, les caves, les bords des puits... » Synonymie ? Synonymie ? Moquin-Tandon, 1855-1856 Draparnaud, 1801 Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Limas jayet (Férussac & Deshayes, 18191851) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Nom similaire Limace marginée Limax marginatus Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Limas marginé (Férussac & Deshayes, 18191851) Helix algira Zonites algirus (Linnaeus, 1758) Faux œil de bouc Hélice peson Bertel Helix algira Linnaeus, 1758 Zonites algirus (Linnaeus, 1758) Argenville in Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Zonite peson Patantan Bazané Judiéouvo Platélo Banaru Loubé Zonites algirus (Linnaeus, 1758) Helix algira Draparnaud Helix algira Draparnaud Helix algira Draparnaud Helix algira Draparnaud Helix algira Draparnaud Helix algira Draparnaud Moquin-Tandon, 1855-1856 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Semilimax pyrenaicus (A. Férussac, 1821) Vitrine des Pyrénées Vitrina pyrenaica (Férussac, 1821) Michaud, 1831 Eucobresia diaphana (Draparnaud, 1805) Vitrine diaphane Vitrina diaphana Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Vitrine de Muller Vitrina pellucida (Müller, 1774) Phenacolimax major (A. Férussac, 1807) Vitrine de Draparnaud Vitrina draparnaldi (Cuvier, 1817) « Vulgairement, à Montpellier » (MoquinTandon, 1855-1856) ; « Les paysans appellent cette espèce Bertél, à cause de la forme de sa coquille qui ressemble à un peson » (Draparnaud, 1801) Grasse Provence Provence Bouches du Rhône Arles Grasse Férussac & Deshayes, 1819- Vitrine pyrénéenne 1851 (Moquin-Tandon, 1855-1856) Semilimax semilimax (J. Férussac, 1802) Vitrine allongée Vitrina elongata Draparnaud, 1805 Vitrina pellucida (O.F. Müller, 1774) Transparente Transparente Hélice transparente Helix diaphana Poiret, 1801 Vitrine transparente Vitrina pellucida (Müller, 1774) Vitrine berylline Vitrina beryllina Pfeiffer, 1821 Vitrine pellucide Vitrina pellucida (Müller, 1774) Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Vitrina semilimax (Férussac, 1802) (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Férussac & Deshayes, 1819- Vitrina major (Férussac, 1807) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Nom similaire 1851 Oligolimax annularis (S. Studer, 1820) Vitrine globuleuse Vitrina sub-globosa Michaud, 1831 Vitrine annulaire Limax alpinus A. Férussac, 1821 Limas alpine Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Limax alpinus Férussac, 1821 Férussac & Deshayes, 1819- Limace alpine 1851 (Moquin-Tandon, 1855-1856) Moquin-Tandon, 1855-1856 Limax maximus Linnaeus, 1758 Limace grise Limace cendrée Limax cinereus Müller, 1774 Limax cinereus Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Limax antiquorum Férussac & Deshayes, 1819 Limax maximus Linnaeus, 1758 Limax maximus Linnaeus, 1758 Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Limax variegatus Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Limace blonde des caves Limax variegatus Draparnaud, 1801 Limace blonde Limace variée Limace des caves Limace marbrée Limax variegatus Draparnaud, 1801 Limax variegatus Draparnaud, 1801 Limax variegatus Draparnaud, 1801 Limax variegatus Draparnaud, 1801 Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Fagot & Malafosse, 1876 1877 Grande loche grise Grande limace Limacus flavus (Linnaeus, 1758) Limace tachetée Malacolimax tenellus (O.F. Müller, 1774) Limace gélatineuse Limax tenellus Müller, 1774 Limace des collines « cette citrine est la plus globuleuse des quatre que je possède » Vitrina annularis, (Venetz, 1820) Limax corsicus Moquin-Tandon, 1855 Limace corse Limax corsicus Moquin-Tandon, 1855 Limas des anciens Limax collinus Normand, 1852 Lehmannia marginata (O.F. Müller, 1774) Limace des arbres Limax arborum Bouchard-Chantereaux, Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Draparnaud, 1801 Limax maximus Linnaeus, 1758 (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Limas tacheté (Férussac & Deshayes, 18191851) Limas gélatineux (Férussac & Deshayes, 18191851) Synonymie ? Moquin-Tandon, 1855-1856 « Vit dans les bois montueux et ombragés » Moquin-Tandon, 1855-1856 « Vit dans les bois, sur les arbres » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Nom similaire Draparnaud, 1801 Limas agreste (Férussac & Deshayes, 18191851) Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français 1838 Deroceras agreste (Linnaeus, 1758) Limace agreste Limax agrestis Linnaeus, 1758 Limas bilobé Limax bilobatus Férussac, 1819 Petite limace Petite loche grise Lochette Limace grisette Loche des bois Crevette grise Couatron Bughe Buhotte Tsêtron Grëmon Ecomion Limax agrestis Linnaeus, 1758 Limax agrestis Linnaeus, 1758 Limax agrestis Linnaeus, 1758 Limax agrestis Linnaeus, 1758 Limax agrestis Linnaeus, 1758 Limax agrestis Linnaeus Limax agrestis Linnaeus Limax agrestis Linnaeus Limax agrestis Linnaeus Limax agrestis Linnaeus Limax agrestis Linnaeus Limax agrestis Linnaeus Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Deroceras reticulatum (O.F. Müller, 1774) Limace réticulée Limax reticulatus Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Deroceras sp. Limace brune Draparnaud, 1801 Limax brunneus Draparnaud, 1801 Eure Vaudois Guernesey Calvados Doubs Doubs Yonne Sphincterochila candidissima candidissima (Draparnaud, 1801) Hélice porcelaine Helix candidissima Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Zonite porcelaine Zonites candidissimus (Draparnaud, 1801) Moquin-Tandon, 1855-1856 Arion sp. Côfa Crevette noire limat noir Ario ater Férussac Ario ater Férussac Ario ater Férussac Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Arion fuscus (O.F. Müller, 1774) Arion des jardins Arion fuscus (Müller, 1774) Moquin-Tandon, 1855-1856 Arion hortensis A. Férussac, 1819 Arion des jardins Arion hortensis Férussac, 1819 Arion rufus (Linnaeus, 1758) Limace rousse Limax rufus Linnaeus, 1758 Férussac & Deshayes, 18191851 Draparnaud, 1801 Bas Valais Eure Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Limace noirâtre Arion roux Arion noirâtre La rouge Licoche Limax ater Linnaeus, 1758 Arion rufus (Draparnaud, 1805) Arion ater (Draparnaud, 1805) Arion rufus (Linnaeus, 1758) Arion rufus (Linnaeus, 1758) Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Loche Arion rufus (Linnaeus, 1758) Moquin-Tandon, 1855-1856 Arion des charlatans Arion rufus (Linnaeus, 1758) Moquin-Tandon, 1855-1856 Limace rouge Arion rufus (Linnaeus, 1758) Moquin-Tandon, 1855-1856 Grosse limace Arion rufus (Linnaeus, 1758) Moquin-Tandon, 1855-1856 Limachon jaune, lima jaune Arion empiricorum Férussac Rolland, 1877 Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) Limace brunâtre Limax subfuscus Draparnaud, 1805 Arion brunâtre Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) Arion succiné Arion succineus Bouillet, 1836 Nom similaire Arion empiricorum Férussac (in Rolland, 1877) Arion empiricorum Férussac (in Rolland, 1877) Arion empiricorum Férussac, Peut-être lié aux nombreux remèdes tirés des 1819 (in Férussac & Deshayes, limaces, dont Férussac & Deshayes Férussac 1819-1851) & Deshayes, 1819-1851 donnent beaucoup d’exemples ; « Ce mollusque joue un grand rôle dans la médecine du Moyen-Age » Rolland, 1877 Limace rouge, limas Arion empiricorum Férussac (in Ancien français, Loir et Cher, Somme rouge,limaçon rouge, Rolland, 1877) lémuchon rouge Rolland, 1877) Arion empiricorum Férussac (in Rolland, 1877) Somme, Mayenne Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Elona quimperiana (Blainville, 1821) Helice de Kermorvan Helix kermorvani Collard des Cherres, 1830 Michaud, 1831 Hélice de Quimper Hélice quimpérienne « J'ai cru devoir conserver à cette espèce le nom que lui a imposé M. Collard des Cherres; le nom de quimperiana ayant paru trop exclusif à l'auteur : déjà trop souvent on a donné, à des objets d'histoire naturelle, des noms spécifiques tirés des localités » Helix corisopitensis Deshayes, 1831 Férussac & Deshayes, 18191851 Helix kermorvani Collard des Cherres, 1830 Moquin-Tandon, 1855-1856 Norelona pyrenaica (Draparnaud, 1805) Hélice des Pyrénées Helix pyrenaica Draparnaud, 1805 Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Draparnaud, 1805 Hélice pyrénéenne (Moquin-Tandon, Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français 1855-1856) Fruticicola fruticum (O.F. Müller, 1774) Hélice trompeuse Helix fruticum Müller, 1774 Helicodonta obvoluta (O.F. Müller, 1774) Veloutée à bouche Veloutée à bouche triangulaire triangulaire Draparnaud, 1801 Geoffroy, 1767 Planorbe à bouche triangulaire Hélice planorbe Hélicodonte veloutée Hélice trigonophore Planorbis obvolutus (Gmelin, 1789) Poiret, 1801 Helix obvoluta Müller, 1774 Helicodonta obvoluta (Müller, 1774) Helix obvoluta Müller, 1774 Bouche trigone Planorbe terrestre Helix obvoluta Müller, 1774 Helix obvoluta Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Risso, 1826 Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Trissexodon constrictus (Boubée, 1836) Hélice resserrée Helix constricta Boubée, 1836 Dupuy, 1847-1852 Mastigophallus rangianus (Michaud, 1831) Hélice de Rang Helix rangiana Michaud, 1831 Michaud, 1831 Caracollina lenticula (Michaud, 1831) Hélice lenticule Helix lenticula Michaud, 1831 Michaud, 1831 Cochlicella acuta (O.F. Müller, 1774) Bulime aigu Bulimus acutus Draparnaud, 1801 Hélice aigue Helix acuta Müller, 1774 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Cochlicella barbara (Linnaeus, 1758) Bulime ventru Bulimus ventricosus Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Hélice bulimoïde Helix bulimoides Moquin-Tandon, 1855 Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801) Hélice conoïde Helix conoidea Draparnaud, 1801 « l’ouverture de sa bouche a un rebord ou une lèvre saillante de couleur jaunâtre, qui par son contour rend cette ouverture triangulaire » « Collioure (Pyrénées Orientales), sur une haute montagne aride où elle fut rencontrée, pour la première fois, pas M. Bellieu, jeune naturaliste de cette ville, qui la fit connaître à M. Sander-Rang, Officier au Corps Royal de la Marine, auteur du Manuel des Mollusques [...] à qui nous la dédions, avec plaisir, d’une manière plus authentique » Bulimus ventrosus (Férussac, 1821) (in Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Draparnaud, 1801 « coquille un peu oblongue, conoïde » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) Hélice strigelle Helix strigella Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Monacha cantiana (Montagu, 1803) Hélice kentienne Helix cantiana Montagu, 1803 Dupuy, 1847-1852 Monacha cartusiana (O.F. Müller, 1774) Chartreuse Chartreuse Geoffroy, 1767 Hélice bimarginée Thèbe bimarginée Hélice d'Olivier Hélice à lèvre rousse Limaço de mort Helix carthusianella Draparnaud, 1801 Theba carthusianella (Draparnaud, 1801) Helix olivieri Férussac, 1821 Helix rufilabris Jeffreys, 1830 Helix carthusiana Müller Monacha cemenelea (Risso, 1826) Hélice chartreuse Helix cartusiana Gmelin, 1789 Thèbe de Cimiez Thèbe rougeâtre Hélice de Provence Theba cemenelea Risso, 1826 Theba rubella Risso, 1826 Helix galloprovincialis Dupuy, 1850 Trochoidea elegans (Gmelin, 1791) Hélice élégante Helix elegans Gmelin, 1791 Hélicelle cadran Hélice petit troque Helicella solarium Risso, 1826 Helix trochilus Poiret, 1789 Poiret, 1801 « Elle est aisée à reconnaître [...] par sa couleur toute blanche : l’animal qu’elle renferme est pareillement blanc ; aussi l’a-t-on appelée la Chartreuse » Provence Helix carthusiana Müller, 1774 (in Draparnaud, 1801) Risso, 1826 Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Draparnaud, 1801 « Colline de Cimiez » Helix terrestris Pennant, 1777 (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Draparnaud, 1805 Trochoidea trochoides (Poiret, 1789) Hélice conique Helix trochoides Poiret, 1792 Dupuy, 1847-1852 Helix trochoides Poiret, 1789 Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Draparnaud, 1801 Risso, 1826 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Rolland, 1877 Trochoidea pyramidata (Draparnaud, 1805) Hélice pyramidée Helix pyramidata Draparnaud, 1805 Hélice trochoïde Nom similaire Helix conica Draparnaud, 1801 (in Draparnaud, 1801) Moquin-Tandon, 1855-1856 Ciliella ciliata (W. Hartmann, 1821) Hélice ciliée Helix ciliata Férussac, 1821 Michaud, 1831 Ponentina revelata (Michaud, 1831) Hélice révélée Helix revelata Michaud, 1831 Michaud, 1831 Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839) Hélice occidentale Helix ponentina Morelet, 1845 Dupuy, 1847-1852 Helix occidentalis Recluz, 1845 Nom vernaculaire Trichia hispida (Linnaeus, 1758) Veloutée Hélice veloutée Hélice hispide Nom cité dans la source Source Veloutée Geoffroy, 1767 Helix hispida Linnaeus, 1758 Helix hispida Linnaeus, 1758 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Trichia plebeia (Draparnaud, 1805) Hélice plébéie Helix plebeium Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Trichia sericea (Draparnaud, 1801) Hélice pubescente Helix sericea Draparnaud, 1801 Hélice parée Helix concinna Jeffreys, 1820 Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Trichia striolata (C. Pfeiffer, 1828) Hélice roussâtre Helix rufescens Pennant, 1777 Dupuy, 1847-1852 Trichia villosa (Draparnaud, 1805) Hélice velue Helix villosa Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Petasina edentula edentula (Draparnaud, 1805) Hélice chauve Helix depilata Draparnaud, 1801 Hélice édentée Helix edentula Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Helicopsis striata striata (O.F. Müller, 1774) Grande striée Grande striée Geoffroy, 1767 Petit ruban Ruban convexe Hélice petit ruban Hélice grande striée Hélice striée Petit ruban Ruban convexe Helix fasciolata Poiret 1801 Helix cinerea Poiret 1801 Helix striata Müller, 1774 Geoffroy, 1767 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Hélice à petites côtes Petite striée Striée Helix costulata Ziegler, 1828 Helix fasciolata Poiret 1801 Helix fasciolata Poiret 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Xerotricha apicina (Lamarck, 1822) Hélice apicine Helix apicina Lamarck, 1822 Michaud, 1831 Xerotricha conspurcata (Draparnaud, 1801) Hélice sale Helix conspurcata Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français (in Moquin-Tandon, 1855-1856) « Ce qui la rend reconnaissable, c’est qu’elle est veloutée, ou parsemée de petits poils courts qui forment un duvet » Hélice plébéienne (Moquin-Tandon, 1855-1856) « Toute la coquille a des stries longitudinales fines, ce qui l’a fait nommer la Striée » Synonymie ? (Moquin-Tandon, 1855-1856) Synonymie ? Helix fasciolata Poiret 1801 (in Synonymie partielle (Germain, 1930) Moquin-Tandon, 1855-1856) Nom vernaculaire Helicella itala (Linnaeus, 1758) Hélice grand ruban Hélice ruban Ruban des bruyères Nom cité dans la source Source Helix ericetorum Gmelin, 1789 Helix ericetorum Müller, 1774 Helix ericetorum Müller, 1774 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Helicella nubigena (de Saulcy, 1852) Hélice submaritime Helix submaritima Rossmassler, 1839 Hélice des sables Helix arenosa Ziegler, 1837 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Candidula intersecta (Poiret, 1801) Hélice interrompue Helix intersecta Poiret, 1801 Poiret, 1801 Candidula unifasciata rugosiuscula (Michaud, 1831) Hélice rugosiuscule Helix rugosiuscula Michaud, 1831 Michaud, 1831 Candidula unifasciata (Poiret, 1801) Ruban marin Ruban marin Hélice marine Helix unifasciata Poiret, 1801 Hélice bidentée Helix bidentata Gmelin, 1789 Hélice unifasciée Helix unifasciata Poiret, 1801 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Hygromia cinctella (Draparnaud, 1801) Hélice cinctelle Helix cinctella Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Hygromia limbata (Draparnaud, 1805) Hélice marginée Helix limbata Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Cyrnotheba corsica (Shuttleworth, 1843) Hélice corse Helix corsica Shuttleworth, 1843 Moquin-Tandon, 1855-1856 Cernuella neglecta (Draparnaud, 1805) Hélice négligée Helix neglecta Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1805 Cernuella virgata (Da Costa, 1778) Hélice variable Helix variabilis Draparnaud, 1801 Hélice maritime Helix maritima Draparnaud, 1805 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Monachoides incarnatus (O.F. Müller, 1774) Hélice douteuse Helix incarnata Müller, 1774 Hélice bord roux Helix incarnata Müller, 1774 Perforatella bidentata (Gmelin, 1791) Hélice bidentée Helix bidens Chemnitz, 1786 Draparnaud, 1801 Férussac & Deshayes, 18191851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Helix lineata Olivi, 1799 (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Urticicola glabellus (Draparnaud, 1801) Hélice glabelle Helix glabella Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Urticicola glabellus telonensis (Mittre, 1842) Hélice de Toulon Helix telonensis Mittre, 1842 Dupuy, 1847-1852 Urticicola moutonii (Dupuy, 1848) Hélice de Mouton Helix moutonii Mittre, 1846 Dupuy, 1847-1852 Pyrenaearia carascalensis (Michaud, 1831) Hélice de Carascal Helix carascalensis Férussac, 1821 Dupuy, 1847-1852 Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801) Hélice des gazons Helix cespitum Draparnaud, 1801 Méy'ssounénco Helix cespitum Draparnaud Draparnaud, 1801 Rolland, 1877 Estivénca Helix cespitum Draparnaud Nom similaire Hélice carascalienne (Moquin-Tandon, 1855-1856) ; Hélice de Carascale (Michaud, 1831) Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Xerosecta terverii (Michaud, 1831) Hélice de Terver Helix terverii Michaud, 1831 Michaud, 1831 Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) Hélice des arbustes Helix arbustorum Linnaeus, 1758 Hélice porphyre Helix arbustorum Linnaeus, 1758 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Helicigona lapicida (Linnaeus, 1758) Lampe Lampe Planorbis terrestre Planorbis terrestre Hélice lampe Helix lapicida Linnaeus, 1758 Planorbe lampe Helix lapicida Linnaeus, 1758 Geoffroy, 1767 Geoffroy, 1767 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Chilostoma desmoulinsii (Farines, 1834) Hélice de Des Moulins Helix desmolinsii Farines, 1834 Dupuy, 1847-1852 Chilostoma fontenillii alpinum (Michaud, 1831) Hélice alpine Helix alpina Michaud, 1831 Michaud, 1831 « Carascal en Aragon » (Michaud, 1831) Provence ; « moissonneuse, elle se colle aux chaumes après la moisson » Hérault Rolland, 1877 Xerosecta explanata (O.F. Müller, 1774) Hélice albelle Helix albella Linnaeus, 1758 Hélice aplanie Helix explanata Müller, 1774 Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « Dédiée à Terver bon conchyologiste et observateur instruit. Il est l'auteur des planches qui font partie de cet ouvrage » Hélice des Alpes (Du Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Boys, 1845) Chilostoma fontenillii fontenillii (Michaud, 1829) Hélice de Fontenille Helix fontenillii Michaud, 1829 Michaud, 1831 Chilostoma glaciale (A. Férussac, 1832) Hélice glaciale Helix glacialis Thomas, 1821 Moquin-Tandon, 1855-1856 Chilostoma squamatinum (Rossmässler, 1835) Hélice cornée Helix cornea Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Chilostoma zonatum (S. Studer, 1820) Hélice planospire Helix planospira Michaud, 1831 Hélice zonée Helix zonata Studer, 1820 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Chilostoma zonatum foetens (S. Studer, 1820) Hélice puante Helix foetens Studer, 1820 Moquin-Tandon, 1855-1856 Isognomostoma isognomostomos (Schröter, 1784) Hélice grimace Helix personata Lamarck 1792 Draparnaud, 1801 Causa holosericea (S. Studer, 1820) Hélice soyeuse Helix holosericea Studer, 1820 Michaud, 1831 Marmorana muralis (O.F. Müller, 1774) Hélice pouchet Helix muralis Müller, 1774 Hélice des murailles Helix muralis Müller, 1774 Hélice murale Helix muralis Müller, 1774 « La Grande Charteuse (Isère), où elle fut d'abord rencontrée par Mr Mouton-Fontenille, Conservateur du Cabinet et Professeur d'Histoire Naturelle de la ville de Lyon » « elle est brune ou couleur de corne » Helix holoserica Studer, 1820 (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Draparnaud, 1801 Férussac & Deshayes, 18191851 Dupuy, 1847-1852 Marmorana serpentina (A. Férussac, 1821) Hélice serpentine Helix serpentina Férussac, 1821 Limace de la Bicha Helix serpentina Férussac, 1822 Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Macularia niciensis (A. Férussac, 1821) Hélice bouche pourprée Helix niciensis Férussac, 1821 Hélice de Nice Helix niciensis Férussac, 1821 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Tacheocampylaea raspailii (Payraudeau, 1827) Hélice de Pouzolz Helix pouzolzi Deshayes, 1831 Férussac & Deshayes, 1819- Bonifacio Hélice nicienne Moquin-Tandon, 1855-1856) Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Hélice de Raspail Helix raspailii Payraudeau, 1826 1851 Moquin-Tandon, 1855-1856 Theba pisana pisana (O.F. Müller, 1774) Hélice rhodostome Helix rhodostoma Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Cepaea hortensis (O.F. Müller, 1774) Hélice des vergers Helix hortensis Müller, 1774 Hélice des jardins Helix hortensis Müller, 1774 Hélice jardinière Helix hortensis Müller, 1774 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) Livrée Livrée Geoffroy, 1767 Hélice brune Hélice hybride Hélice des forêts Hélice némorale Hélice demoiselle Litra luma à rubans Dëmouela Jeannette Cagaroto Gariche Helix fusca Poiret 1801 Helix hybrida Poiret 1801 Helix nemoralis Linnaeus, 1758 Helix nemoralis Linnaeus, 1758 Helix libellula Risso, 1826 Helix nemoralis Linnaeus Helix nemoralis Linnaeus Helix nemoralis Linnaeus Helix nemoralis Linnaeus Helix nemoralis Linnaeus Helix nemoralis Linnaeus Poiret, 1801 Poiret, 1801 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Risso, 1826 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Mounjo Damizela Limaço d'asser Helix nemoralis Linnaeus Helix nemoralis Linnaeus Helix nemoralis Linnaeus Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Cepaea sylvatica (Draparnaud, 1801) Hélice sylvatique Helix sylvatica Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Cepaea vindobonensis (C. Pfeiffer, 1828) Hélice de Vienne Helix vindobonensis C. Pfeiffer, 1828 Dupuy, 1847-1852 Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) Hélice splendide Helix splendida Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Otala punctata (O.F. Müller, 1774) Hélice lactée Helix lactea Férussac, 1821 Michaud, 1831 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Helix pisana Müller, 1774 (in Michaud, 1831) « Les bandes qui le couvrent et lui donnent l’air d’une livrée, l’ont fait appeler de ce nom » Aube Vienne Annecy Centre Aude Berry ; « d'où égaricher = chasser aux escargots » Aude Grasse Haute Provence Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Serroni lhobéra Helix lactea Müller Helix lactea Müller Rolland, 1877 Rolland, 1877 Eobania vermiculata (O.F. Müller, 1774) Mourguéta Helix vermiculata Müller, 1774 Hélice vermiculée Draparnaud, 1801 Helix naticoides Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Tapada Helix naticoides Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Cantarel naticoïde Hélice naticoïde Monechella Cantareus naticoides (Draparnaud, 1801) Helix aperta Born, 1778 Helix aperta Born, 1778 Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Cornu aspersum (O.F. Müller, 1774) Jardinier Jardinier Hélice jardinière Hélice chagrinée Verdon Lhuma de serpent Coutar Masco Moucle de vigne Helix aspersa Müller, 1774 Helix aspersa Müller, 1774 Helix aspersa Müller, 1774 Helix aspersa Müller Helix aspersa Müller Helix aspersa Müller Helix aspersa Müller Tyrrhenaria ceratina (Shuttleworth, 1843) Hélice triste Helix tristis L. Pfeiffer, 1845 Helix lucorum Linnaeus, 1758 Hélice changée Helix lucorum Linnaeus, 1758 Helix melanostoma Draparnaud, 1801 Hélice mélanostome Helix melanostoma Draparnaud, 1801 Tapada Helix melanostoma Draparnaud, 1801 Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Corse Pyrénées orientales Draparnaud, 1801 Helix vermiculata Müller, 1774 Cantareus apertus (Born, 1778) Hélice natice Nom similaire Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 « [l'animal] se retire beaucoup dans l'intérieur de sa coquille; de manière qu'on a de la peine à l'apercevoir quand il y est renfermé. C'est ce qui fait qu'à Montpellier les paysans donnent à cette espèce le nom de Mourguéta, ce qui veut dire Religieuse. » Helix aperta Born, 1778 (in Férussac & Deshayes, 18191851) « Dans la Provence, à Antibes, à Cannes, où elle est connue sous le nom de Tapada » Bonifacio « On trouve très fréquemment ce Limas dans les jardins, où il cause beaucoup de désordre en rongeant les plantes » Bonifacio Vendée Arles Bouches du Rhône Vienne Moquin-Tandon, 1855-1856 Férussac & Deshayes, 18191851 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 « A Marseille, dans les champs, elle y est Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Terrassan Helix melanostoma Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Vigneron Geoffroy, 1767 Hélice vigneronne Limaçon des vignes Helix pomatia Linnaeus, 1758 Helix pomatia Linnaeus, 1760 Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 Luma Escargot Gros luma Moucle de vigne chanteû Moule de vigne véré Escargot de Bourgogne bouyé Gros luma de vigne grand escargot cocayo Helix pomatia Linnaeus, 1758 Helix pomatia Linnaeus, 1758 Helix pomatia Linnaeus, 1758 Helix pomatia Linnaeus, 1758 Helix pomatia Linnaeus Helix pomatia Linnaeus Helix pomatia Linnaeus Helix pomatia Linnaeus Helix pomatia Linnaeus Helix pomatia Linnaeus Helix pomatia Linnaeus Helix pomatia Linnaeus Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Rolland, 1877 Pseudunio auricularius (Spengler, 1793) Mulette ridée Unio rugosa Poiret, 1801 Mulette sinuée Unio sinuatus Lamarck, 1822 Moule du Rhin Unio sinuatus Lamarck, 1819 Mulette sinueuse Unio sinuatus Lamarck, 1819 Grande moule Unio sinuatus Lamarck, 1819 Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) Mulette perlière Unio margaritifera (Linnaeus, 1758) Poiret, 1801 Helix pomatia Linnaeus, 1758 Vigneron Moule du Rhin Mulette margaritifère Unio margaritifera (Linnaeus, 1758) Unio margaritifera Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) (suite) Mulette de Roissy Unio roissyi Michaud, 1831 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français connue sous le nom de Tapada, sans doute à cause de son épiphragme crétacé » « Elle est connue à Marseille sous le nom de Terrassan. » « On trouve souvent ce Limas dans les vignes » « C'est le limaçon qu'on mange de préférence dans le nord, où il est connu sous le nom de Limaçon des vignes. » Marne Vienne Cévenol Gard, Hérault Vienne Marne Unio margaritifer (Linnaeus, 1758) (in Moquin-Tandon, 1855-1856) Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 « Communiquée par M. De Roissy, à qui nous nous sommes fait un plaisir de la dédier Nom vernaculaire Nom cité dans la source Margaritane margaritifère Margaritana margaritifera (Linnaeus, 1760) Moule perlière Unio margaritifer (Linnaeus, 1758) Potomida littoralis (Cuvier, 1798) Mulette des rivages Unio littoralis Poiret, 1801 Mulette littorale Unio littoralis Cuvier Mulette subtétragone Unio subtetragona Michaud, 1831 Mulette de Bigorre Mulette d'Astier Mulette de des Moulins Unio bigerrensis Millet, 1844 Unio astierianus Dupuy, 1849 Unio moulinsianus Dupuy, 1849 Source Moquin-Tandon, 1855-1856 Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Unio subtetragonus Michaud, 1831 (in Dupuy, 1847-1852) Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Unio crassus Philipsson, 1788 Mulette obtuse Mulette batave Mulette naine Mulette de Drouet Mulette noire Mulette épaisse Unio batava Lamarck, 1819 Unio batavus Lamarck, 1819 Unio nanus Lamarck, 1819 Unio drouetii Dupuy, 1849 Unio ater Nilsson, 1822 Unio crassus Philipsson, 1788 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Unio mancus Lamarck, 1819 Mulette de Requien Unio requienii Michaud, 1831 Michaud, 1831 Unio ovalis (Montagu, 1803) Unio capigliolo Payraudeau, 1826 Unio mancus Lamarck, 1819 Unio moquinianus Dupuy, 1843 Unio platyrinchoideus Dupuy, 1849 Unio philippi Dupuy, 1849 Unio turtonii Payraudeau, 1826 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Moule des Rivières Unio pictorum (Linnaeus, 1758) Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Unio pictorum (Linnaeus, 1758) Moule des Rivières Mulette des peintres Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français comme hommage de reconnaissance. » Dupuy, 1847-1852 Potomida littoralis pianensis (Boubée, 1833) Mulette de Pia Unio pianensis Farines, 1834 Mulette ovale Mulette de Capigliolo Mulette manchotte Mulette de Moquin Mulette platyrinchoïde Mulette de Philippe Mulette de Turton Nom similaire « Nous dédions cette espèce à M. Requien, Botaniste et Conchyologiste distingué, à Avignon : c'est ce naturaliste qui nous l'a communiquée. » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Mulette de Deshayes Unio deshayesii Michaud, 1831 Michaud, 1831 Mulette rostrée Mulette Unio rostrata Lamarck, 1819 Unio pictorum (Linnaeus, 1758) Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Unio tumidus Retzius, 1788 Dupuy, 1847-1852 Anodontites anatina (Linnaeus, 1758) Anodonta variabilis Draparnaud, 1801 Anodonta anatina (Linnaeus, 1758) Anodonta piscinalis Nilsson, 1822 Anodonta rayii Dupuy, 1849 Anodonta coarctata Potiez & Michaud, 1844 Anodonta anatina (Linnaeus, 1758) Poiret, 1801 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Unio tumidus Philipsson, 1788 Mulette enflée Anodonta anatina (Linnaeus, 1758) Anodontite des rivières Anodonte variable Anodonte des canards Anodonte des piscines Anodonte de Ray Anodonte rétrécie Anodonte anatine Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) Grande Moule des Etangs Grande Moule des Etangs Anodontite des étangs Anodontites cygnea (Linnaeus, 1758) Anodonte cygne Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) Anodonte oblongue Anodonte des étangs Anodonte d'Arles Anodonte de des Moulins Anodonte ventrue Anodonta oblonga Millet, 1851 Anodonta cellensis Rossmassler, 1836 Anodonta arelatensis Jacquemin, 1835 Anodonta moulinsiana Dupuy, 1850 Anodonta ventricosa C. Pfeiffer, 1825 Nom similaire Moquin-Tandon, 1855-1856 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Pseudanodonta complanata (Rossmässler, 1835) Mulette allongée Unio elongata Lamarck, 1819 Anodonte allongée Anodonta elongata Hollandre, 1836 Anodonte de Normand Anodonta normandi Dupuy, 1849 Anodonte de Grateloup Anodonta gratelupeana Gassies, 1849 Anodonte comprimée Anodonta complanata Ziegler, 1835 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) Came des ruisseaux Came des ruisseaux Telline cornée Tellina cornea Linnaeus, 1758 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Anodonte des cygnes (Dupuy, 1847-1852) Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français « Communiquée par M. Deshayes. Nous prions ce célèbre naturaliste d'en agréer l'hommage, comme un témoignage de notre gratitude, pour l'empressement qu'il a mis à nous aider dans nos recherches. » Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Cyclade cornée Cyclade riverine Telline fluviatile Cyclas cornea (Linnaeus, 1758) Cyclas rivalis (Müller, 1774) Cyclas cornea (Linnaeus, 1758) Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1805 Moquin-Tandon, 1855-1856 Sphaerium ovale (A. Férussac, 1807) Cyclade des lacs Cyclas lacustris (Müller, 1774) Draparnaud, 1805 Sphaerium rivicola (Lamarck, 1818) Cyclade des rivières Cyclas rivicola Lamarck, 1818 Cyclade rivicole Cyclas rivicola Lamarck, 1818 Gras, 1846 Dupuy, 1847-1852 Sphaerium solidum (Normand, 1844) Cyclade solide Cyclas solida Normand, 1844 Dupuy, 1847-1852 Musculium lacustre (O.F. Müller, 1774) Cyclade caliculée Cyclas caliculata Draparnaud, 1805 Cyclade lacustre Cyclas lacustris Müller, 1774 Draparnaud, 1805 Moquin-Tandon, 1855-1856 Pisidium amnicum (O.F. Müller, 1774) Cyclade des marais Cyclas palustris Draparnaud, 1801 Pisidie des rivières Pisidium amnicum (Müller, 1774) Pisidie fluviale Pisidium amnicum (Müller, 1774) Draparnaud, 1801 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Pisidium casertanum (Poli, 1791) Pisidie thermale Pisidie caliculée Pisidie cendrée Pisidie fontinale Pisidie lenticulaire Pisidie de Cazerte Pisidie naine Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Pisidium thermale Dupuy, 1849 Pisidium caliculatum Dupuy, 1849 Pisidium cinereum Alder, 1837 Pisidium fontinale (Draparnaud, 1801) Pisidium lenticulare Philippi, 1844 Pisidium cazertanum (Poli, 1791) Pisidium pusillum (Gmelin, 1788) Pisidium henslowanum (Sheppard, 1823) Pisidie de Henslow Pisidium henslowianum (Sheppart, 1825) Dupuy, 1847-1852 Pisidium milium Held, 1836 Pisidie de Normand Pisidium normandianum Dupuy, 1849 Dupuy, 1847-1852 Pisidium nitidum Jenyns, 1832 Pisidie brillante Pisidium nitidum Jenyns, 1832 Dupuy, 1847-1852 Pisidium obtusale (Lamarck, 1818) Pisidie obtuse Pisidium obtusale (Lamarck, 1818) Dupuy, 1847-1852 Pisidium personatum Malm, 1855 Pisidie de Gassies Pisidium gassiesianum Dupuy, 1849 Dupuy, 1847-1852 Pisidium pulchellum Jenyns, 1832 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Nom vernaculaire Nom cité dans la source Source Pisidie joliette Pisidium pulchellum Jenyns, 1832 Dupuy, 1847-1852 Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) Dreissène polymorphe Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) Dupuy, 1847-1852 Nom similaire Synonymes ayant reçu le même Commentaire nom français Tableau 2 : Noms français donnés à des espèces nominales par les auteurs des XVIIIe et XIXe siècles, pour lesquels nous n’avons pas pas résolu la synonymie. Nom vernaculaire Nom cité dans la source Ancyle épineux Ancylus spina-rosae Draparnaud, 1805* Anodonte de Dupuy Anodonta dupuyi Ray & Drouet, 1849 Anodonte de l'Escaut Anodonta scaldiana Dupuy 1851 Anodonte de Millet Anodonta milletii Ray & Drouet, 1848 Anodonte de Rossmässler Anodonta rossmassleriana Dupuy 1843 Anodonte menue Anodonta minima Millet, 1831 Anodonte pesante Anodonta ponderosa Pfeiffer, 1825 Anodonte pesante Anodonta avonensis (Montagu, 1803) Anodonte piscinale Anodonta variabilis Draparnaud, 1801 Anodonte subpondéreuse Anodonta subponderosa Dupuy, 1849 Arion blanc Arion albus (Müller, 1763) Arion jaune Arion flavus (Müller, 1774) Arion rembruni Arion fuscatus Férussac, 1819 Arion tête noire Arion melanocephalus Faure-Biguet, 1822 Azèque tridentée Azeca tridens (Pulteney, 1799) Bithynie sale Bithynia jaculator Risso 1826 Bulime d'Astier Bulimus astierianus Dupuy, 1850 Bulime de Menke Bulimus menkeanus (C. Pfeiffer, 1821) Bulime fangeux Bulimus limosus Poiret 1801 Bulime pygmée Bulimus minimus (Gmelin, 1789) Clausilie de Kuster Clausilia kusteri Rossmassler, 1836 Clausilie froncée Clausilia corrugata (Bruguière, 1792) Clausilie grèle Clausilia gracilis Pfeiffer, 1848 Clausilie obtuse Clausilia obtusa Pfeiffer, 1821 Cochlicelle mince Cochlicella tenuis Risso 1826 Cyclade de Ryckholt Cyclas ryckholtii Normand, 1844 Cyclade de Terver Cyclas terveriana Dupuy, 1839 Cyclade des fontaines Cyclas fontinalis Draparnaud, 1801 Cyclostome agathe Cyclostoma achatinum Draparnaud, 1801 Cyclostome pygmé Cyclostoma pygmaeum Michaud, 1831 Grand ruban Grand ruban Ruban plat Ruban plat Hélice à rides réticulées Helix retirugis Menke, 1830 Hélice ambrée Helix fusca Montagu, 1807 Hélice bandelette Helix fasciola Draparnaud, 1801 Hélice blanchâtre Helix candidula Férussac, 1821 Hélice blanchâtre Helix subalbida Poiret, 1801 Hélice brunâtre Helix fusca Montagu, 1803 Hélice candidule Helix candidula Studer, 1820 Hélice ceinte Helix cincta Férussac Hélice de Companyo Helix companyonii Aleron, 1837 Hélice espagnole Helix hispanica Férussac & Deshayes Hélice glabre Helix glabra Studer, 1821 Hélice grise Helix grisea Pfeiffer 1848 Hélice hyaline Helix hyalina Férussac, 1821 Hélice monodonte Helix cobresiana Alten, 1812 Hélice ondulée Helix undulata Michaud, 1831 Hélice polie Helix polita Müller, 1774 Hélice solitaire Helix solitaria Poiret, 1801 Hélice unidentée Helix unidentata Draparnaud, 1805 Hydrobie bulimoïde Hydrobia bulimoidea (Michaud, 1831) Limace des bois Limax sylvaticus Draparnaud, 1805 Limace des jardins Limax hortensis (Férussac, 1819) Limace fauve Limax fulvus Normand, 1852 Limace naine Limax parvulus Normand, 1852 Limas sylvatique Limax sylvaticus Draparnaud 1805 Limnée intermédiaire Limnea intermedia Lamarck, 1822 Limnée leucostome Limnea leucostoma (Poiret, 1801) Limnée ovale Limnaea limosa (Linnaeus, 1758) Lymne à grosse lèvre Lymnea labrosa Risso 1826 Maillot froncé Pupa corrugata (Bruguière, 1792) Source Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Dupuy, 1847-1852 Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Poiret, 1801 Poiret, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Risso, 1826 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Geoffroy, 1767 Geoffroy, 1767 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Draparnaud, 1801 Michaud, 1831 Poiret, 1801 Moquin-Tandon, 1855-1856 Dupuy, 1847-1852 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Férussac & Deshayes, 1819-1851 Dupuy, 1847-1852 Férussac & Deshayes, 1819-1851 Dupuy, 1847-1852 Moquin-Tandon, 1855-1856 Michaud, 1831 Draparnaud, 1801 Poiret, 1801 Draparnaud, 1805 Dupuy, 1847-1852 Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Moquin-Tandon, 1855-1856 Férussac & Deshayes, 1819-1851 Michaud, 1831 Michaud, 1831 Moquin-Tandon, 1855-1856 Risso, 1826 Draparnaud, 1801 Nom vernaculaire Maillot obtus Maillot sans plis Mélanopside rongée Mulette de Jacquemin Nicée Paludine agathe Paludine bulimoïde Paludine de Michaud Paludine trompeuse Patelle cornée Pégée incarnate** Planorbe bouton Planorbe de Pérez Planorbis en vis Sabot élégant Sabot en spirale Vivipare commune Nom cité dans la source Pupa obtusa Draparnaud, 1805 Pupa inornata Michaud, 1831 Melanopsis praemorsa (Linnaeus, 1760) Unio jacqueminii Dupuy, 1849 Helicogena nicaensis Paludina achatina (Draparnaud, 1805) Paludina bulimoidea Michaud, 1831 Paludina michaudii Duval, 1845 Paludina decipiens Millet, 1843 Patella cornea Poiret, 1801 Pegea carnea Risso 1826 Planorbis rotundatus Poiret 1801 Planorbis perezii Dupuy, 1850 Planorbis en vis Turbo elegans Gmelin 1789 Turbo spiralis Poiret 1801 Vivipara vulgaris Dupuy, 1850 Source Draparnaud, 1805 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Bourguignat, 1861 Michaud, 1831 Michaud, 1831 Dupuy, 1847-1852 Dupuy, 1847-1852 Poiret, 1801 Risso, 1826 Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 Geoffroy, 1767 Poiret, 1801 Poiret, 1801 Dupuy, 1847-1852 * « Valve d’une espèce de Cypris » (Moquin-Tandon, 1855-1856) ** Pégée est une "nymphe des fontaines" (Risso, 1826) Tableau 3 : Noms français donnés par les auteurs des XVIIIe et XIXe siècles à des groupes d’espèces de mollusques de France Nom français Taxons Sources Alpines Chilostoma, Pyrenaearia Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Auricules Carychium Dupuy, 1847-1852 Boutons Discus, Trissexodon, Caracollina, Mastigophallus Draparnaud, 1801; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Brillantes Oxychilus, Zonitoides, Aegopinella, Punctum, Retinella, Nesovitrea Draparnaud, 1801; Poiret, 1801; Draparnaud, 1805; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Bulimes Rumina, Cochlicella, Zebrina, Merdigera, Ena, Pseudamnicola Draparnaud, 1801; Poiret, 1801; Dupuy, 1847-1852 Bulimoïdes Jaminia, Chondrula Gras, 1846; Dupuy, 1847-1852 Chagrinées Cornu Draparnaud, 1801; Dupuy, 1847-1852 Chartreuses Fruticicola, Euomphalia, Arianta, Monachoides, Monacha, Hygromia, Ciliella Poiret, 1801; Draparnaud, 1805; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Chondres Orcula, Argna, Sphyradium, Chondrinidae Draparnaud, 1801; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Cristallines Vitrea, Mediterranea Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Fauves Petasina, Euconulus, Perforatella Draparnaud, 1801; , 1805 Hispides Trichia, Ponentina Draparnaud, 1805 Lamellées Acanthinula, Pyramidula Draparnaud, 1801; Dupuy, 1847-1852 Lochea Arionidae Moquin-Tandon, 1855-1856 Maillots Chondrinidae, Lauriidae, Vertiginidae et familles proches Draparnaud, 1801; Michaud, 1831 Mignonnes Vallonia Draparnaud, 1801; Dupuy, 1847-1852 Mousserons Pupilla, Pagodulina, Lauria Draparnaud, 1801; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Naticoïde Cantareus Dupuy, 1847-1852 Nayades Unio, Pseudunio, Potomida, Margaritifera, Anodonta,Pseudanodonta Draparnaud, 1801; Poiret, 1801; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Némorales Cepaea, Arianta Draparnaud, 1801; , 1805; Dupuy, 1847-1852 Ovales Radix, Myxas, Belgrandia Draparnaud, 1805; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Palustres Omphiscola, Stagnicola Draparnaud, 1801; Dupuy, 1847-1852 Personnées Isognomostoma Draparnaud, 1801 Pesons Zonites Draparnaud, 1801 Petites Galba Michaud, 1831 Planospires Chilostoma, Elona, Norelona, Helicigona Draparnaud, 1801; , 1805; Férussac & Deshayes, 1819-1851; Dupuy, 1847-1852 Porcelaines Sphincterochila Draparnaud, 1801 Rousses Urticicola Dupuy, 1847-1852 Splendides Marmorana, Otala, Macularia, Eobania, Pseudotachea Draparnaud, 1801; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Stagnales Lymnaea Dupuy, 1847-1852 Torcols Chondrinidae Draparnaud, 1801 Trigonostomes Causa, Helicodonta Draparnaud, 1801; Michaud, 1831 Variables Trochoidea, Candidula, Helicella, Cernuella, Xerosecta, Helicopsis, Xerotricha, Cochlicella, Theba Draparnaud, 1801; Poiret, 1801; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Vertigos Columella, Truncatellina, Vertigo, Leiostyla Draparnaud, 1801; Michaud, 1831; Dupuy, 1847-1852 Vigneronnes Grands Helix Draparnaud, 1801; Poiret, 1801; Michaud, 1831 Biodiversity in the gabonese rainforest: testing the umbrella species concept Benoît Fontaine - Olivier Gargominy Muséum national d'Histoire naturelle - Département Systématique et Evolution - 55 rue Buffon - 75005 Paris - FRANCE - fontaine@mnhn.fr THE QUESTION ASKED: WHO IS UNDER THE UMBRELLA? Lastoursville (71 species) In the context of the global biodiversity crisis, thousands of species are threatened with extinction. Most of them are invertebrates, and are very poorly known or even undescribed. As it is impossible to implement specific conservation actions for all of them, we have to think in terms of global strategies if this major part of biodiversity is to be protected. One of these strategies relies on the umbrella species concept: protecting large charismatic animals means protecting their habitat, and so protecting all the species which live in this habitat (HUNTER, 1996). However, this strategy rests on assumptions. It lacks proper demonstration that it is adequate to safeguard a representative sample of the invertebrate fauna (or flora) of a given area: we don't know who is under the umbrella. We have tested this concept on terrestrial molluscs for the Lopé National Park in central Gabon. This protected area was set mainly to protect the large mammal fauna of the region, e.g. elephants, gorillas and chimpanzees. A comparison of the land snail fauna inside and outside Lopé National Park was carried out, by sampling in selected sites (Figure 1). World repartition of Dja River Warbler Bradypterus grandis Lopé National Park (74 species) CAR World repartition of Gray-necked Rockfowl Picathartes oreas eroon 19.7% 11.5% World repartition of Sun-tailed Guenon Cercopithecus solatus 21.3% Repartition of African Elephant Loxodonta africana Equatorial Guinea 8.2% 18.9% 9.0% Protected areas Rep. of Congo Gabon Lastoursville Mouila DRC 11.5% Lopé National Park (133 sampling sites) Lastoursville Figure 5: Protected areas and repartition of some endangered charismatic species in Central Africa. Even narrow-range vertebrate species such as the Sun-tailed Guenon have a much broader repartition than some molluscan species which are only known from the " island " of Lastoursville. The odds that their distribution encompass protected areas are much higher than for invertebrates. Lastoursville, a hotspot for molluscs, is not in a protected area, neither is another limestone area south of Mouila. (8 sampling sites) Figure 4: Fauna overlap for terrestrial molluscs between Lopé National Park, Lastoursville area and sites outside Lopé National Park (except Lastoursville). Less than one fifth of the species are ubiquitous, only 21.3% were only found in the protected area, and more than 39% were not found in the protected area. Outside National Park (29 sampling sites) 0 50 100 km é National Park. TROPICAL KARSTS AS BIODIVERSITY HOTSPOTS Despite the fact that Lopé National Park was sampled more thoroughly than the surrounding area, a similar number of species was found in the National Park and in Lastoursville area (Figure 2A): each sampling site in Lastoursville had a very diverse and abundant molluscan fauna (Figure 2B, Figure 3). This is due to the fact that there are karsts (limestone formations) in Lastoursville, a substratum which is always linked with a high molluscan richness (VERMEULEN & WHITTEN, 1999). These outcrops act like an island in an ocean of non limestone substrate and concentrate molluscan species. sp/l 7 140 A spm/l 70 B Inside National Park 6 60 5 50 80 4 40 60 3 30 40 2 20 20 1 120 Lastoursville 100 Outside National Park except Lastoursville 10 0 0 Number of sampling sites 0 Average No of species/l Number of species 40 Large charismatic vertebrates conservation vs. small unknown invertebrates conservation This study shows that the umbrella species concept is not adequate to preserve a representative sample of the molluscan fauna of a given region: Lopé National Park harbours 84% of the large mammal species and 91% of the bird species of Central Gabon (SEGC, unpublished data), but at the most 60% of the land snail species of the area (Figure 4). To protect the molluscan diversity of Central Gabon, focalizing on the limestone of Lastoursville (ca. 10 km²) would probably be more effective and less expensive than protecting the whole Lopé National Park (ca. 5000 km²). Conservation strategies cannot be the same for large vertebrates and for invertebrates, as their pattern of distribution are completely different, many invertebrate species being restricted to small to tiny specific areas (Figure 5). Figure 2: Summary of site sampling. Number of sites sampled, number of species found, number of species and specimens per liter of leaf-litter. Although Lopé National Park received the highest sampling effort, a similar number of species was found in Lopé and in Lastoursville (graph A), demonstrating that Lastoursville is a very rich area for molluscs (graph B). Average No of specimens/l Figure 3: Species cumulation curves for Lopé National Park, Lastoursville and outside Lopé National Park (except Lastoursville). Despite a somewhat limited number of sampling sites in Lastoursville, this area appears as the richest, and the inventory here is far from complete. Lastoursville Outside National Park 20 Lopé National Park 0 0 20 40 60 80 100 120 Karst areas should be a target for the conservation of land snails, as well as of other wildlife (e.g. arthropods, bats VERMEULEN & WHITTEN, 1999) and plants (WWF & IUCN, 1994). In Gabon, there are other limestone areas south of Mouila (Figure 5 - NICKLÈS, 1952), which are not in protected areas. The importance of these areas in terms of biodiversity should be assessed and, if needed, they should be protected. A MATTER OF SCALE 80 60 WHAT NEXT? 140 Stations This study was funded by the Research Fellowship Program of the Wildlife Conservation Society. Semi-slugs are are a typical component of the molluscan fauna in the gabonese rainforest. Figure 6: Karst landscapes in Lastoursville, Gabon (left), Rurutu Island, French Polynesia (upper right) and Lang Son Province, Vietnam (lower right). All over the world, karst areas are threatened and have a highly characteristic biodiversity. As they usually don't have charismatic species that could act as umbrellas, their conservation should be planned at the habitat level. SELECTED BIBLIOGRAPHY HUNTER, M.L. 1996. Fundamentals of Conservation Biology. Blackwell Science. 482 pp. NICKLÈS, M. 1952. Carte géologique de l'A.E.F. et du Cameroun au 1/2.000.000. Direction des Mines et de la Géologie de l'A.E.F., Paris. VERMEULEN, J. & WHITTEN, T. 1999. Biodiversity and Cultural Property in the Management of Limestone Resources. Lessons from East Asia. Directions in development series. The International Bank for Reconstruction and Development/The World Bank, Washington D.C. 120 pp. WWF & IUCN 1994. Centres of plant diversity. A guide and strategy for their conservation. Volume 1 : Europe, Africa, South West Asia and the Middle East. IUCN Publications Unit Cambridge U.K. 354 pp. MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE Endemism, introduced species and conservation in the Austral islands (French Polynesia): the case of land and freshwater snails Benoît Fontaine - Olivier Gargominy Muséum national d'Histoire naturelle - Département Systématique et Evolution - 55 rue Buffon - 75005 Paris - FRANCE - fontaine@mnhn.fr THE SOUTHERN SEAS ISLANDS: PARADISE ON EARTH... With their crystal-clear lagoons, white sand beaches lined with coconut trees and lush vegetation in the background, tropical islands look like paradise on earth to most people. Indeed, Pacific islands once harboured an extraordinary variety of plant and invertebrate species: Rapa, with 40 km² (the area of the London boroughs of Westminster and Camden!) has more than 300 endemic species,107 being land snails (Gargominy, 2003), and the Hawaiian archipelago is home to more than 1400 land snail species, most of them endemics (Solem, 1990). INVASION OF THE ALIENS A new component of the fauna, the introduced species, was found to represent an increasing part of the fauna. Two thirds of the species sampled in more than five localities (out of 313) were alien species of land snails (figures 1). Some of these introduced species have a direct effect on the native fauna: Partula hyalina is less abundant in Tubuai, the only island with the introduced Euglandina rosea. The joint impact of introduced species (land snails, as well as insects and plants), cattle and fire is uniformising the fauna of these islands. We will soon have the same kind of fauna in every island all over the tropics, with a few introduced and ubiquitous species, and the only indigenous species that will survive are the ones that can cope with fallows and plantations (figure 2). WHAT TO DO? Ex situ conservation 15% 9% 43% 13% However, these fragile ecosystems have been deeply impacted by man: 75% of known extinctions have occured on islands, and ca. 2000 bird species went extinct after man's arrival in the Pacific islands (Steadman, 1995). Of the 303 mollusc species recorded as extinct by the IUCN, 206 lived in tropical island, including 159 from Polynesia. Austral endemics 120 Unknown Large range 100 Introduced 80 60 40 20 0 Original fauna 137 sp. 80% endemics 160° 150° SOCIETY ISLANDS Current fauna 80 sp. 46% endemics Large repartition Nine species of Society Islands Partula only survive in captivity. However, their case is very special: these species were raised in captivity in the 1960's, long before the invasion of Euglandina rosea, for population genetic studies. Obviously, this option is not the solution for most of the endangered endemic species, which are too numerous and for which nothing is known about their biolo Introduced Figure 1: Species/station pairs throughout the archipelago, for species found alive only. This way of counting gives more weight to the abundant species, which happen to be the alien. Endemic species represent less than one fourth of the species/station data, whereas they represent 46% of the species (figure 2). Island endemics 140 Austral endemics Unknown 20% 160 ...OR GRAVEYARDS? Island endemics Tomorrow 59 sp. 30% endemics Figure 2: Evolution of the fauna in the Austral archipelago, according to the status of taxa. The original fauna composition is based on historical data (1934 and before), to which were added species new to science found during the fieldwork. The current fauna is based on species found alive, or recently dead (fresh empty shells), and is a conservative estimate. Future fauna is based on current fauna, minus species only found in native vegetation and/or in one or two localities only. The whole Achatinellidae family has been excluded from these figures, because data on this family are not available yet for the current fauna. If they are included, the original fauna amounts to 248 taxa, 80% being endemics. Euglandina rosea is an introduced predatory land snail which drove to extinction at least 59 species of endemic Partula. Partulas at the London zoo. In situ conservation In many cases, endemic snails were found in tiny pockets of adequate habitat which had escaped goats and fires: a single native tree surrounded by agricultural fields or invasive plants, a platform in a cliff out of reach of goats, or a relict forest on a ridge or in a gulley. Some of these pockets, such as the ridge of Mt Perahu in Rapa, or the only remnants of native forest in Rimatara, close to the newly built airstrip, should be given protection status. In many cases, simple measures such as fencing against cattle, or eradicating goats would be efficient to preserve this unique biodiversity. 140° TU AM Tahiti OT U IS LA 20° N D S COOK ISLANDS Rurutu Tubuai Rimatara AUS 25° 0 400 TR AL Relict forests in the middle of eroded grasslands, such as this one in Rurutu, can still harbour viable populations of endemic species. In a "vertebrate" perspective, these would be lost for conservation; yet for invertebrates, they sometime deserve targeted actions. Raivavae ISL AN DS 800 km Rapa Species of Endodontidae from Rurutu new to science, six of these being already extinct. Prior to our fieldwork, 43 Endodontidae taxa were known from the Australs. Only seven of these were found to be still alive during our fieldwork. Additionally, we found 19 new species of Endodontidae, but only four of these still survive today, which makes a total of 11 extant species out of an original fauna of 62 taxa. ON THE TRACKS OF THE 1934 MANGAREVAN EXPEDITION A large and colourful species, Microcystis saintjohni is only known from its type locality in Tubuai. A single fire could eradicate that species forever. Science fiction conservation However, for most of the endemic species, with very restricted ranges, the future looks quite bleak, and if they have managed to survive up to now, it will not last very long. A single fire, spring capture or road opening have the potential to wipe out species forever. It looks like science fiction solutions such as cryoconservation or DNA banks would be the only way to preserve a significative part of this biological heritage. In 1934, the Bishop Museum carried out the Mangarevan Expedition, a major and visionary inventory mission in southeastern Polynesia, including the Austral Islands. This expedition had botanical, entomological and anthropological components, but land snails were one of the main targets, and a very important amount of data was collected on this group. Between 2002 and 2004, we visited the five islands of the Austral archipelago, in the framework of a terrestrial biodiversity inventory of these islands. Our aim was to update the knowledge on the land snail fauna and identify areas of high potential for conservation. The results of the Mangarevan Expedition made up the baseline for comparison: more than two thirds of the endemic species were not found alive. MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE Acknowledgement: This study was funded by the Délégation à la recherche of the government of French Polynesia and the Research Institute Louis Mallardé (Papeete, Tahiti). Additional fundings were provided by the IUCN French Committee. SELECTED BIBLIOGRAPHY GARGOMINY, O., [Ed] 2003. Biodiversité et conservation dans les collectivités françaises d'outre-mer. Collection Planète Nature. Comité français pour l'UICN, Paris, France. x + 246 pp. SOLEM, A. 1990. How Many Hawaiian Land Snail Species Are Left? and What We Can Do for Them. Bishop Museum Occasionnal Papers, 30: 27-40. STEADMAN, D.W. 1995. Prehistoric extinctions of Pacific island birds: Biodiversity meets zooarcheology. Science, 267: 1123-1131. RESUME Une des caractéristiques essentielles de la biodiversité est la dominance des espèces rares et petites dans les communautés. Ces espèces sont également les moins étudiées. Par ailleurs, environ 1,75 million d’espèces sont connues, mais le nombre total d’espèces vivantes dépasse sans doute 10 millions, peut-être bien davantage. Enfin, il est maintenant établi que nous vivons une crise d’extinction majeure dans l’histoire de la vie. La documentation de la biodiversité est donc urgente, ne serait-ce que pour pouvoir mieux la préserver. C’est aux taxonomistes que revient cette tâche, puisque ce sont eux qui découvrent et décrivent les espèces, mais leur discipline souffre d’un grave manque de main-d’oeuvre et d’infrastructures. Face à ce triple constat (lacunes des connaissances sur la biodiversité, crise d’extinction, handicap taxonomique), nous nous interrogeons sur le rôle que peuvent jouer les taxonomistes pour la conservation. Le coeur du travail du taxonomiste est constitué de deux grandes étapes : discriminer les espèces, puis les nommer. La discrimination des espèces les unes par rapport aux autres, avant de les nommer, permet de dégager rapidement les caractéristiques des communautés sur la richesse spécifique, la rareté et la taille des espèces et peut aider au choix des sites à protéger. Lorsque les espèces sont nommées, il est possible d’évaluer l’endémisme et les statuts de menace, afin d’orienter les actions de conservation. Nous illustrons ces contributions de l’apport des taxonomistes à la conservation par des articles issus d’inventaires des mollusques terrestres au Gabon et en Polynésie française. Enfin, l’analyse de la base de données Fauna Europaea, compilée par des taxonomistes, est l’occasion de montrer que les indicateurs habituellement utilisés pour mesurer l’état de la biodiversité font l’impasse sur la majorité des espèces, et ne remplissent donc que partiellement leur rôle. La dernière partie de cette thèse aborde l’intérêt et la faisabilité d’une nomenclature scientifique française pour les mollusques de France, pour favoriser la conservation de ces espèces méconnues à forte valeur patrimoniale. Pour les espèces les plus nombreuses et les moins connues, les taxonomistes sont les seuls à pouvoir apporter des informations sur la richesse spécifique ou les patrons d’endémisme. Ils permettent donc de prendre en considération l’ensemble de la biodiversité, et non uniquement les grands vertébrés et les plantes supérieures. Dans ce contexte, avec les biologistes des populations, les généticiens et les écologues, ils ont un rôle de premier plan à jouer dans la conservation de la biodiversité. ABSTRACT The abundance of rare and small species is a characteristic of biodiversity, and these species are the least known. Moreover, ca. 1.75 million species are known, but the global magnitude of biodiversity is probably over 10 million species, maybe many more. Last but not least, we are experiencing a major extinction crisis. Documenting biodiversity is thus a priority, if only to preserve it. Taxonomists are responsible for this documentation, as these are the ones who discover and describe species, but they suffer from a lack of manpower and infrastructure. Considering these facts (lack of knowledge on biodiversity, extinction crisis, taxonomic impediment), we examine the role taxonomists could play in conservation. The core of taxonomical work is double: discriminating species, and naming them. Discriminating species, before naming, gives data on species richness, rarity and size patterns, and could help the choice of conservation areas. When species are named, assessing endemism and threat status is possible, which also allows to orientate conservation actions. We illustrate these contributions to conservation with papers presenting results of terrestrial mollusc inventories in Gabon and French Polynesia. We then analyze the Fauna Europaea database, compiled by taxonomists, which shows that the indicators usually used to measure the state of biodiversity are missing most species and give a partial image of the situation. This thesis ends with an assessment of the interest and possibility of having a French scientific nomenclature for the molluscs of France, to facilitate conservation of poorly-known threatened species. Only taxonomists can deliver data on specific richness and patterns of endemism for the most numerous and least known species. Their contribution allows to take into account all biodiversity, and not only large vertebrates and flowering plants. In this framework, their role is crucial in conservation biology, together with population biologists, geneticists and ecologists.